Polen
Granos que contienen los gametofitos masculinos de plantas con semillas.
Imagen coloreada de microscopio electrónico de barrido de granos de polen de una variedad de plantas comunes: girasol ( Helianthus annuus ), campanilla ( Ipomoea purpurea ), malva de pradera ( Sidalcea malviflora ), lirio oriental ( Lilium auratum ), onagra ( Oenothera fruticosa ) y ricino ( Ricinus communis ).
Diagrama del tubo polínico

El polen es una sustancia en polvo producida por la mayoría de los tipos de flores de las plantas con semillas con el propósito de la reproducción sexual. [1] Consiste en granos de polen ( microgametofitos altamente reducidos ), que producen gametos masculinos (células espermáticas).

Los granos de polen tienen una capa dura hecha de esporopolenina que protege a los gametofitos durante el proceso de su movimiento desde los estambres hasta el pistilo de las plantas con flores, o desde el cono masculino hasta el cono femenino de las gimnospermas . Si el polen cae sobre un pistilo o cono femenino compatible, germina , produciendo un tubo polínico que transfiere el esperma al óvulo que contiene el gametofito femenino. Los granos de polen individuales son lo suficientemente pequeños como para requerir una ampliación para verlos en detalle. El estudio del polen se llama palinología y es muy útil en paleoecología , paleontología , arqueología y ciencia forense .

El polen en las plantas se utiliza para transferir material genético masculino haploide desde la antera de una sola flor al estigma de otra en la polinización cruzada. [2] En un caso de autopolinización, este proceso tiene lugar desde la antera de una flor hasta el estigma de la misma flor. [2]

El polen se utiliza con poca frecuencia como alimento y complemento alimenticio . Debido a las prácticas agrícolas, suele estar contaminado por pesticidas agrícolas. [3]

Estructura y formación

El polen en sí no es el gameto masculino. [4] Es un gametofito , algo que podría considerarse un organismo completo, que luego produce el gameto masculino. Cada grano de polen contiene células vegetativas (no reproductivas) (solo una célula en la mayoría de las plantas con flores, pero varias en otras plantas con semillas) y una célula generativa (reproductiva). En las plantas con flores, la célula del tubo vegetativo produce el tubo polínico , y la célula generativa se divide para formar los dos núcleos de esperma.

Los granos de polen se presentan en una amplia variedad de formas, tamaños y marcas superficiales características de la especie (ver micrografía electrónica , a la derecha). Los granos de polen de pinos , abetos y piceas son alados. El grano de polen más pequeño, el del nomeolvides ( Myosotis spp.), [ ¿cuál? ] tiene un diámetro de 2,5 a 5  μm (0,005 mm). [5] Los granos de polen de maíz son grandes, de alrededor de 90 a 100 μm. [6] La mayoría del polen de gramíneas mide alrededor de 20 a 25 μm. [5] Algunos granos de polen se basan en poliedros geodésicos como un balón de fútbol . [7]

Formación

El polen se produce en los microsporangios del cono masculino de una conífera u otra gimnosperma o en las anteras de una flor de angiosperma .

Microsporas de polen de Lycopersicon esculentum en etapa de desarrollo de tétrada cenocítica observadas a través de un microscopio de inmersión en aceite; se pueden ver los cromosomas de lo que se convertirán en cuatro granos de polen.

En las angiospermas, durante el desarrollo de la flor, la antera está compuesta por una masa de células que parecen indiferenciadas, a excepción de una dermis parcialmente diferenciada. A medida que la flor se desarrolla, dentro de la antera se forman células esporógenas fértiles, las arquésporas . Las células esporógenas están rodeadas por capas de células estériles que crecen dentro de la pared del saco polínico. Algunas de las células se convierten en células nutritivas que suministran nutrición a las microsporas que se forman por división meiótica a partir de las células esporógenas. Las células de las arquésporas se dividen por mitosis y se diferencian para formar células madre del polen (microsporocito, meiocito ).

En un proceso llamado microsporogénesis , se producen cuatro microsporas haploides a partir de cada célula madre de polen diploide, después de la división meiótica . Después de la formación de las cuatro microsporas, que están contenidas por paredes de calosa , comienza el desarrollo de las paredes de los granos de polen. La pared de calosa se descompone por una enzima llamada callasa y los granos de polen liberados crecen en tamaño y desarrollan su forma característica y forman una pared exterior resistente llamada exina y una pared interior llamada intina. La exina es lo que se conserva en el registro fósil.

Se reconocen dos tipos básicos de microsporogénesis, la simultánea y la sucesiva. En la microsporogénesis simultánea, los pasos meióticos I y II se completan antes de la citocinesis , mientras que en la microsporogénesis sucesiva, la citocinesis sigue. Si bien puede haber un continuo con formas intermedias, el tipo de microsporogénesis tiene importancia sistemática. La forma predominante entre las monocotiledóneas es la sucesiva, pero hay excepciones importantes. [8]

Durante la microgametogénesis, las microsporas unicelulares experimentan mitosis y se desarrollan hasta convertirse en microgametofitos maduros que contienen los gametos. [9] En algunas plantas con flores, [ ¿ cuáles? ] la germinación del grano de polen puede comenzar incluso antes de que salga del microsporangio, y la célula generativa forma los dos espermatozoides.

Estructura

Antera de tulipán con numerosos granos de polen
Imagen de primer plano de una flor de cactus y sus estambres.
Tormenta de polen en el Parque Nacional Jasper

Excepto en el caso de algunas plantas acuáticas sumergidas, el grano de polen maduro tiene una pared doble. Las células vegetativas y generativas están rodeadas por una pared delgada y delicada de celulosa inalterada llamada endospora o intina , y una pared exterior cuticularizada, resistente y dura, compuesta principalmente de esporopolenina, llamada exospora o exina . La exina a menudo tiene espinas o verrugas, o está esculpida de diversas formas, y el carácter de las marcas suele ser valioso para identificar el género, la especie o incluso el cultivar o individuo.

Las espinas pueden tener una longitud inferior a una micra (spinulus, en plural spinuli) denominadas espinulosas (scabrate), o superiores a una micra (echina, echinae) denominadas equinadas . Varios términos también describen la escultura, como reticulada , una apariencia similar a una red que consta de elementos (murus, muri) separados entre sí por un lumen (en plural lumina). Estas reticulaciones también pueden denominarse brochi.

La pared del polen protege al esperma mientras el grano de polen se mueve desde la antera hasta el estigma; protege el material genético vital de la desecación y la radiación solar. La superficie del grano de polen está cubierta de ceras y proteínas, que se mantienen en su lugar mediante estructuras llamadas elementos de escultura en la superficie del grano. La pared exterior del polen, que evita que el grano de polen se encoja y aplaste el material genético durante la desecación, [ cita requerida ] se compone de dos capas. Estas dos capas son el tectum y la capa del pie, que está justo encima de la intina. El tectum y la capa del pie están separados por una región llamada columela, que está compuesta de varillas de refuerzo. La pared exterior está construida con un biopolímero resistente llamado esporopolenina.

Las aberturas de polen son regiones de la pared del polen que pueden implicar un adelgazamiento de la exina o una reducción significativa en el espesor de la exina. [10] Permiten la contracción y el hinchamiento del grano causado por cambios en el contenido de humedad. El proceso de contracción del grano se llama harmomegatia. [11] Las aberturas o surcos alargados en el grano de polen se llaman colpos (singular: colpus) o surcos (singular: sulcus ). Las aberturas que son más circulares se llaman poros. Los colpos, surcos y poros son características principales en la identificación de clases de polen. [12] El polen puede denominarse inaperturado (aberturas ausentes) o aperturado (aberturas presentes).

La abertura puede tener una tapa ( opérculo ), por lo que se describe como operculado . [13] Sin embargo, el término inaperturado cubre una amplia gama de tipos morfológicos, como funcionalmente inaperturado (criptoaperturado) y omniaperturado. [8] Los granos de polen inaperturados a menudo tienen paredes delgadas, lo que facilita la germinación del tubo polínico en cualquier posición. [10] Términos como uniaperturado y triaperturado se refieren al número de aberturas presentes (una y tres respectivamente). Espiraperturado se refiere a una o más aberturas que tienen forma de espiral.

La orientación de los surcos (en relación con la tétrada original de microsporas) clasifica el polen como sulcado o colpado . El polen sulcado tiene un surco en el medio de lo que era la cara exterior cuando el grano de polen estaba en su tétrada. [14] Si el polen tiene un solo surco, se describe como monosulcado , tiene dos surcos, como bisulcado , o más, como polisulcado . [15] [16] El polen colpado tiene surcos distintos a los que cruzan la mitad de las caras exteriores y, de manera similar, puede describirse como policolpado si tiene más de dos. Los granos de polen sincolpados tienen dos o más colpos que están fusionados en los extremos. [17] [14] Las eudicotiledóneas tienen polen con tres colpos ( tricolpados ) o con formas que se derivan evolutivamente del polen tricolpado. [18] La tendencia evolutiva en las plantas ha sido desde polen monosulcado a policolpado o poliporado. [14]

Además, los granos de polen de las gimnospermas suelen tener vejigas de aire o vesículas llamadas saccos. Los saccos no son realmente globos, sino que son como esponjas y aumentan la flotabilidad del grano de polen y ayudan a mantenerlo en el aire con el viento, ya que la mayoría de las gimnospermas son anemófilas . El polen puede ser monosacado (que contiene un sacco) o bisacado (que contiene dos saccos). Los pinos , abetos y palo amarillo modernos producen polen saccado. [19]

Polinización

Abeja europea que lleva polen en una cesta de polen de regreso a la colmena
Mosca de la mermelada , con polen en la cara y las patas, sentada sobre una jara .
La abeja Diadasia se posa sobre los carpelos de las flores mientras visita el cactus Opuntia engelmannii amarillo

La transferencia de granos de polen a la estructura reproductora femenina ( pistilo en las angiospermas) se llama polinización . La transferencia de polen se describe con frecuencia como un proceso secuencial que comienza con la colocación en el vector, avanza a través del viaje y termina con la deposición. [20] Esta transferencia puede ser mediada por el viento, en cuyo caso la planta se describe como anemófila (literalmente amante del viento). Las plantas anemófilas suelen producir grandes cantidades de granos de polen muy livianos, a veces con sacos de aire.

Las plantas con semillas que no producen flores (por ejemplo, los pinos) son típicamente anemófilas. Las plantas con flores anemófilas generalmente tienen flores discretas. Las plantas entomófilas (que literalmente aman a los insectos) producen polen que es relativamente pesado, pegajoso y rico en proteínas , para que lo dispersen los insectos polinizadores atraídos por sus flores. Muchos insectos y algunos ácaros están especializados para alimentarse de polen y se los llama palinívoros .

En las plantas con semillas que no producen flores, el polen germina en la cámara polínica, situada debajo del micrópilo , debajo de los tegumentos del óvulo. Se produce un tubo polínico , que crece hasta la nucela para proporcionar nutrientes a los espermatozoides en desarrollo. Los espermatozoides de Pinophyta y Gnetophyta no tienen flagelos y son transportados por el tubo polínico, mientras que los de Cycadophyta y Ginkgophyta tienen muchos flagelos.

Cuando se coloca un grano de polen sobre el estigma de una planta con flores, en circunstancias favorables, produce un tubo polínico que crece a través del tejido del estilo hasta el ovario y, guiado por proyecciones o pelos, avanza por la placenta hasta el micrópilo de un óvulo . Mientras tanto, el núcleo de la célula del tubo ha pasado al tubo, al igual que el núcleo generativo, que se divide (si no lo ha hecho ya) para formar dos células espermáticas. Las células espermáticas son transportadas a su destino en la punta del tubo polínico. Las roturas de doble cadena del ADN que surgen durante el crecimiento del tubo polínico parecen repararse de manera eficiente en la célula generativa que lleva la información genómica masculina para ser transmitida a la siguiente generación de plantas. [21] Sin embargo, la célula vegetativa que es responsable de la elongación del tubo parece carecer de esta capacidad de reparación del ADN . [21]

En el registro fósil

La capa externa de esporopolenina de los granos de polen les proporciona cierta resistencia a los rigores del proceso de fosilización que destruye los objetos más débiles; también se produce en grandes cantidades. Existe un amplio registro fósil de granos de polen, a menudo disociados de su planta madre. La disciplina de la palinología se dedica al estudio del polen, que puede usarse tanto para la bioestratigrafía como para obtener información sobre la abundancia y variedad de plantas vivas, lo que a su vez puede brindar información importante sobre los paleoclimas. Además, el análisis del polen se ha utilizado ampliamente para reconstruir cambios pasados ​​en la vegetación y sus impulsores asociados. [22] El polen se encuentra por primera vez en el registro fósil a fines del período Devónico , [23] [24] pero en ese momento es indistinguible de las esporas. [23] Su abundancia aumenta hasta el día de hoy.

Alergia al polen

Un pino liberando polen al viento.

La alergia nasal al polen se denomina polinosis y la alergia específica al polen de las gramíneas se denomina fiebre del heno . En general, los pólenes que causan alergias son los de plantas anemófilas (el polen se dispersa por las corrientes de aire). Estas plantas producen grandes cantidades de polen ligero (debido a que la dispersión por el viento es aleatoria y la probabilidad de que un grano de polen caiga sobre otra flor es pequeña), que puede transportarse a grandes distancias y se inhala fácilmente, poniéndolo en contacto con los sensibles conductos nasales.

Las alergias al polen son comunes en las zonas de clima polar y templado, donde la producción de polen es estacional. En los trópicos, la producción de polen varía menos según la estación y las reacciones alérgicas son menos frecuentes. En el norte de Europa, los pólenes más comunes que provocan alergias son los de abedul y aliso y, a finales de verano, el de ajenjo y diferentes formas de heno . El polen de las gramíneas también se asocia con exacerbaciones del asma en algunas personas, un fenómeno denominado asma tormentoso . [25]

En Estados Unidos, la gente suele culpar erróneamente a la llamativa flor vara de oro de las alergias. Dado que esta planta es entomófila (su polen es dispersado por animales), su polen pesado y pegajoso no se dispersa por el aire de forma independiente. La mayoría de las alergias al polen de finales de verano y otoño probablemente sean causadas por la ambrosía , una planta anemófila muy extendida. [26]

En el pasado, Arizona era considerada un paraíso para las personas con alergia al polen, aunque en el desierto crecen varias especies de ambrosía. Sin embargo, a medida que los suburbios crecieron y la gente comenzó a establecer jardines y céspedes irrigados , las especies de ambrosía más irritantes ganaron terreno y Arizona perdió su derecho a proclamarse libre de la fiebre del heno.

Las plantas anemófilas que florecen en primavera, como el roble , el abedul , el nogal americano , el nogal americano y las gramíneas de principios de verano, también pueden provocar alergias al polen. La mayoría de las plantas cultivadas con flores vistosas son entomófilas y no provocan alergias al polen.

Los síntomas de la alergia al polen incluyen estornudos , picazón o goteo nasal, congestión nasal , ojos rojos, llorosos y con picazón. Las sustancias que causan alergias, incluido el polen, pueden desencadenar asma. Un estudio encontró que la probabilidad de ataques de asma aumenta un 54 % cuando se expone al polen. [27]

El número de personas en los Estados Unidos afectadas por la fiebre del heno es de entre 20 y 40 millones, incluidos alrededor de 6,1 millones de niños [28] [29] y dicha alergia ha demostrado ser la respuesta alérgica más frecuente en la nación. La fiebre del heno afecta a alrededor del 20% de los canadienses y la prevalencia está aumentando. [30] Hay ciertas sugerencias evidenciales que señalan que la fiebre del heno y las alergias similares son de origen hereditario . Las personas que sufren de eczema o son asmáticas tienden a ser más susceptibles a desarrollar fiebre del heno a largo plazo. [31]

Desde 1990, las temporadas de polen se han vuelto más largas y cargadas de polen, y el cambio climático es responsable, según un nuevo estudio. [32] Los investigadores atribuyeron aproximadamente la mitad de las temporadas de polen cada vez más largas y el 8% de la tendencia en las concentraciones de polen a los cambios climáticos impulsados ​​por la actividad humana. [33]

En Dinamarca , décadas de aumento de las temperaturas hacen que el polen aparezca antes y en mayores cantidades, lo que se ve agravado por la introducción de nuevas especies como la ambrosía. [34]

La forma más eficaz de tratar una alergia al polen es evitar el contacto con el material. Las personas que padecen esta enfermedad pueden creer al principio que tienen un simple resfriado de verano, pero la fiebre del heno se hace más evidente cuando el aparente resfriado no desaparece. La confirmación de la fiebre del heno se puede obtener después de un examen por parte de un médico general . [35]

Tratamiento

Los antihistamínicos son eficaces para tratar los casos leves de polinosis; entre este tipo de fármacos de venta sin receta se encuentran la loratadina , la cetirizina y la clorfeniramina . No impiden la secreción de histamina , pero se ha demostrado que sí impiden una parte de la reacción en cadena que activa esta amina biógena , lo que disminuye considerablemente los síntomas de la fiebre del heno.

Los descongestionantes se pueden administrar de diferentes maneras, como tabletas y aerosoles nasales .

El tratamiento de inmunoterapia alérgica (AIT) consiste en administrar dosis de alérgenos para acostumbrar al cuerpo al polen, induciendo así una tolerancia específica a largo plazo. [36] La inmunoterapia alérgica se puede administrar por vía oral (como comprimidos sublinguales o gotas sublinguales) o mediante inyecciones debajo de la piel (subcutáneas). Descubierta por Leonard Noon y John Freeman en 1911, la inmunoterapia alérgica representa el único tratamiento causal de las alergias respiratorias.

Nutrición

La mayoría de las clases principales de artrópodos depredadores y parásitos contienen especies que comen polen, a pesar de la percepción común de que las abejas son el principal grupo de artrópodos consumidores de polen. Muchos himenópteros distintos de las abejas consumen polen cuando son adultos, aunque solo un pequeño número se alimenta de polen como larvas (incluidas algunas larvas de hormigas ). Las arañas normalmente se consideran carnívoras , pero el polen es una fuente importante de alimento para varias especies, en particular para las crías de araña , que atrapan el polen en sus redes . Sin embargo, no está claro cómo las crías de araña se las arreglan para comer polen, ya que sus bocas no son lo suficientemente grandes como para consumir granos de polen. [ cita requerida ] Algunos ácaros depredadores también se alimentan de polen, y algunas especies pueden subsistir únicamente de polen, como Euseius tularensis , que se alimenta del polen de docenas de especies de plantas. Los miembros de algunas familias de escarabajos como Mordellidae y Melyridae se alimentan casi exclusivamente de polen cuando son adultos, mientras que varios linajes dentro de familias más grandes como Curculionidae , Chrysomelidae , Cerambycidae y Scarabaeidae son especialistas en polen aunque la mayoría de los miembros de sus familias no lo son (por ejemplo, solo 36 de 40.000 especies de escarabajos terrestres , que suelen ser depredadores, se ha demostrado que comen polen, pero se cree que es una subestimación grave ya que los hábitos alimentarios solo se conocen para 1.000 especies). De manera similar, las mariquitas comen principalmente insectos, pero muchas especies también comen polen, como parte o toda su dieta. Los hemípteros son en su mayoría herbívoros u omnívoros , pero se conoce la alimentación de polen (y solo se ha estudiado bien en Anthocoridae ). Muchas moscas adultas, especialmente Syrphidae , se alimentan de polen, y tres especies de sírfidos del Reino Unido se alimentan estrictamente de polen (los sírfidos, como todas las moscas , no pueden comer polen directamente debido a la estructura de sus piezas bucales, pero pueden consumir contenidos de polen que están disueltos en un líquido). [37] Algunas especies de hongos, incluido Fomes fomentarius , pueden descomponer granos de polen como una fuente de nutrición secundaria que es particularmente rica en nitrógeno. [38] El polen puede ser un valioso complemento dietético para los detritívoros ., proporcionándoles los nutrientes necesarios para su crecimiento, desarrollo y maduración. [39] Se ha sugerido que la obtención de nutrientes del polen, depositado en el suelo del bosque durante los períodos de lluvias de polen, permite a los hongos descomponer la hojarasca nutricionalmente escasa. [39]

Algunas especies de mariposas Heliconius consumen polen cuando son adultas, lo que parece ser una valiosa fuente de nutrientes, y estas especies son más desagradables para los depredadores que las especies que no consumen polen. [40] [41]

Aunque los murciélagos , las mariposas y los colibríes no son comedores de polen per se , su consumo de néctar de las flores es un aspecto importante del proceso de polinización .

En los humanos

El polen de abeja para consumo humano se comercializa como ingrediente alimentario y como suplemento dietético . El componente más importante son los carbohidratos , con un contenido de proteínas que varía entre el 7 y el 35 por ciento, según la especie de planta recolectada por las abejas. [42]

La miel producida por las abejas a partir de fuentes naturales contiene ácido p-cumárico derivado del polen , [43] un antioxidante y bactericida natural que también está presente en una amplia variedad de plantas y productos alimenticios derivados de plantas. [44]

La Administración de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos (FDA) no ha encontrado efectos nocivos del consumo de polen de abeja, a excepción de las alergias habituales. Sin embargo, la FDA no permite a los vendedores de polen de abeja en los Estados Unidos hacer afirmaciones sobre la salud de sus productos, ya que nunca se ha demostrado ninguna base científica para ello. Además, existen posibles peligros no solo por reacciones alérgicas, sino también por contaminantes como pesticidas [3] y por el crecimiento de hongos y bacterias relacionado con procedimientos de almacenamiento deficientes. La afirmación de un fabricante de que la recolección de polen ayuda a las colonias de abejas también es controvertida. [45]

El polen de pino ( 송화가루 ; Songhwa Garu ) se consume tradicionalmente en Corea como ingrediente en dulces y bebidas. [46]

Parásitos

Las crecientes industrias de recolección de polen para consumo humano y de abejas dependen de la recolección de cestas de polen de las abejas melíferas cuando regresan a sus colmenas utilizando una trampa de polen . [47] Cuando se ha analizado este polen en busca de parásitos, se ha descubierto que hay una multitud de virus y parásitos eucariotas presentes en el polen. [48] [49] Actualmente no está claro si los parásitos son introducidos por la abeja que recogió el polen o si proviene de la flor. [49] [50] Aunque es poco probable que esto suponga un riesgo para los humanos, es un problema importante para la industria de cría de abejorros que depende de miles de toneladas de polen recolectado por abejas melíferas por año. [51] Se han empleado varios métodos de esterilización, aunque ningún método ha sido 100% efectivo en la esterilización sin reducir el valor nutricional del polen . [52]

Palinología forense

Una micrografía SEM del polen de redbud . Los microscopios electrónicos de barrido son instrumentos importantes en palinología.

En biología forense , el polen puede decir mucho sobre dónde ha estado una persona u objeto, porque las regiones del mundo, o incluso lugares más particulares como un cierto conjunto de arbustos, tendrán una colección distintiva de especies de polen. [53] La evidencia del polen también puede revelar la temporada en la que un objeto en particular recogió el polen. [54] El polen se ha utilizado para rastrear la actividad en fosas comunes en Bosnia , [55] atrapar a un ladrón que rozó un arbusto de Hypericum durante un crimen, [56] e incluso se ha propuesto como un aditivo para las balas para permitir su seguimiento. [57]

Propósitos espirituales

En algunas religiones de los nativos americanos , el polen se utilizaba en oraciones y rituales para simbolizar la vida y la renovación santificando objetos, lugares de baile, senderos y pinturas de arena . También se podía rociar sobre la cabeza o la boca. Muchos navajos creían que el cuerpo se volvía sagrado cuando recorría un sendero rociado con polen. [58]

Tinción de granos de polen

Para fines de investigación agrícola, evaluar la viabilidad de los granos de polen puede ser necesario y esclarecedor. Un método muy común y eficiente para hacerlo se conoce como tinción de Alexander. Esta tinción diferencial consta de etanol , verde malaquita , agua destilada , glicerol , fenol , hidrato de cloral , fucsina ácida , naranja G y ácido acético glacial . [59] (Una variación menos tóxica omite el fenol y el hidrato de cloral [60] ). En las angiospermas y gimnospermas, el grano de polen no abortado aparecerá rojo o rosa, y los granos de polen abortados aparecerán azules o ligeramente verdes.

Véase también

Referencias

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Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Polen .
Scholia tiene un perfil de tema para Pollen .
  • Literatura sobre identificación de polen y esporas
  • Micrografías de polen en microscopio electrónico de barrido y microscopio confocal
  • El vuelo de una nube de polen
  • PalDat (base de datos que comprende datos palinológicos de una variedad de familias de plantas)
  • Pollen-Wiki - Un atlas digital de polen, recuperado el 9 de febrero de 2018.
  • Vídeo de YouTube de nubes de polen de plantas de Juncus gerardii
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