Esporopolenina
La esporopolenina es un polímero biológico que se encuentra como un componente principal de las duras paredes externas (exinas) de las esporas de las plantas y los granos de polen . Es químicamente muy estable (uno de los más inertes entre los biopolímeros) [1] y generalmente se conserva bien en suelos y sedimentos . La capa de exina a menudo está esculpida de manera intrincada en patrones específicos de la especie, lo que permite que el material recuperado de (por ejemplo) sedimentos de lagos proporcione información útil a los palinólogos sobre las poblaciones de plantas y hongos en el pasado. La esporopolenina también ha encontrado usos en el campo de la paleoclimatología . La esporopolenina también se encuentra en las paredes celulares de varios taxones de algas verdes , incluidas Phycopeltis (un ulvofíceo ) [2] y Chlorella . [3]
Las esporas se dispersan por diversos factores ambientales, como el viento, el agua o los animales. En condiciones adecuadas, las paredes de los granos de polen y las esporas, ricas en esporopolenina, pueden persistir en el registro fósil durante cientos de millones de años, ya que la esporopolenina es resistente a la degradación química por sustancias orgánicas e inorgánicas. [4]
Composición química
La composición química de la esporopolenina ha sido esquiva durante mucho tiempo debido a su inusual estabilidad química, insolubilidad y resistencia a la degradación por enzimas y reactivos químicos fuertes. Alguna vez se pensó que consistía en carotenoides polimerizados , pero la aplicación de métodos analíticos más detallados desde la década de 1980 ha demostrado que esto no es correcto. [5] Los análisis han revelado un biopolímero complejo , que contiene principalmente ácidos grasos de cadena larga , fenilpropanoides , fenólicos y trazas de carotenoides en un copolímero aleatorio. Es probable que la esporopolenina derive de varios precursores que están químicamente reticulados para formar una estructura rígida. [4] También hay buena evidencia de que la composición química de la esporopolenina no es la misma en todas las plantas, lo que indica que es una clase de compuestos en lugar de tener una estructura constante. [5]
En 2019, se utilizó la degradación por tioacidólisis y la RMN en estado sólido para determinar la estructura molecular de la esporopolenina del pino albar , y se descubrió que estaba compuesta principalmente de unidades de alcohol polivinílico junto con otros monómeros alifáticos , todos reticulados a través de una serie de enlaces de acetal . Su estructura química compleja y heterogénea brinda cierta protección contra las enzimas biodegradativas de bacterias, hongos y animales. [6] También se identificaron algunas estructuras aromáticas basadas en p -cumarato y naringenina dentro del polímero de esporopolenina. Estas pueden absorber la luz ultravioleta y, por lo tanto, evitar que penetre más en la espora. Esto tiene relevancia para el papel del polen y las esporas en el transporte y la dispersión de los gametos de las plantas. El ADN de los gametos se daña fácilmente por el componente ultravioleta de la luz del día. Por lo tanto, la esporopolenina brinda cierta protección contra este daño, así como un contenedor físicamente robusto. [6]
El análisis de la esporopolenina del licopodio Lycopodium a finales de la década de 1980 ha mostrado diferencias estructurales claras con respecto a la de las plantas con flores. [5] En 2020, un análisis más detallado de la esporopolenina de Lycopodium clavatum proporcionó más información estructural. Mostró una falta total de estructuras aromáticas y la presencia de una cadena principal macrocíclica de monómeros polihidroxilados similares a tetracétidos con anillos pseudoaromáticos de 2-pirona . Estos se reticularon a una cadena de poli(hidroxiácido) mediante enlaces de éter para formar el polímero. [7]
Biosíntesis
La microscopía electrónica muestra que las células tapetales que rodean el grano de polen en desarrollo en la antera tienen un sistema secretor altamente activo que contiene glóbulos lipofílicos. [8] Se cree que estos glóbulos contienen precursores de esporopolenina. Los experimentos con trazadores han demostrado que la fenilalanina es un precursor importante, pero también contribuyen otras fuentes de carbono. [4] La vía biosintética del fenilpropanoide es muy activa en las células tapetales, lo que respalda la idea de que sus productos son necesarios para la síntesis de esporopolenina. Los inhibidores químicos del desarrollo del polen y muchos mutantes masculinos estériles tienen efectos sobre la secreción de estos glóbulos por las células tapetales. [8]
Véase también
Referencias
- ^ La evolución de la fisiología vegetal. Londres: Elsevier Academic Press. 5 de febrero de 2004. pág. 45. ISBN 978-0-12-339552-8.
- ^ Good, BH; Chapman, RL (1978). "La ultraestructura de Phycopeltis (Chroolepidaceae: Chlorophyta). I. Esporopolenina en las paredes celulares". American Journal of Botany . 65 (1): 27–33. doi :10.2307/2442549. JSTOR 2442549.
- ^ Atkinson, AW; Gunning, BES; John, PCL (1972). "Esporopolenina en la pared celular de Chlorella y otras algas: Ultraestructura, química e incorporación de 14C-acetato, estudiada en cultivos sincrónicos". Planta . 107 (1): 1–32. Bibcode :1972Plant.107....1A. doi :10.1007/BF00398011. PMID 24477346. S2CID 19630391.
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- ^ abc Guilford, WJ; Opella, SJ; Schneider, DM; Labovitz, J. (1988). "Espectroscopia de RMN de 13C en estado sólido de alta resolución de esporopoleninas de diferentes taxones de plantas". Fisiología vegetal . 86 (1): 134–136. doi :10.1104/pp.86.1.134. JSTOR 4271095. PMC 1054442. PMID 16665854 .
- ^ ab Weng, Jing-Ke; Hong, Mei; Jacobowitz, Joseph; Phyo, Pyae; Li, Fu-Shuang (enero de 2019). "La estructura molecular de la esporopolenina vegetal". Nature Plants . 5 (1): 41–46. Bibcode :2019NatPl...5...41L. doi :10.1038/s41477-018-0330-7. ISSN 2055-0278. OSTI 1617031. PMID 30559416. S2CID 56174700.
- ^ Mikhael, Abanoub; Jurcic, Kristina; Schneider, Celine; otros, y 7 (2020). "Desmitificando y desentrañando la estructura molecular del biopolímero esporopolenina". Comunicaciones rápidas en espectrometría de masas . 34 (10): e8740. Bibcode :2020RCMS...34.8740M. doi :10.1002/rcm.8740. PMID 32003875. S2CID 210984485 . Consultado el 8 de julio de 2021 .
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Lectura adicional
