Halictinae
| Halictinae | |
|---|---|
 | |
| Halictus scabiosae | |
Clasificación científica  | |
| Dominio: | Eucariota |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Artrópodos |
| Clase: | Insectos |
| Orden: | Himenópteros |
| Familia: | Halíctidos |
| Subfamilia: | Halictinae |
| Tribus [1] | |
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Dentro del orden de insectos Hymenoptera , los Halictinae son los más grandes, más diversos y los que más recientemente divergieron de las cuatro subfamilias de halíctidos . [2] Comprenden más de 2400 especies de abejas pertenecientes a las cinco tribus taxonómicas Augochlorini, Thrinchostomini, Caenohalictini, Sphecodini y Halictini, que algunos entomólogos organizan alternativamente en las dos tribus Augochlorini y Halictini. [2]
La subfamilia Halictinae también pertenece al clado monofilético de himenópteros Aculeata , cuyos miembros se caracterizan por poseer un ovipositor modificado en forma de aguijón venenoso para la defensa de depredadores y presas. [3] [4] Incluyendo todos los taxones eusociales y cleptoparásitos de Halictidae, [1] estas pequeñas abejas son alimentadores de polen que abastecen en masa a sus crías y exhiben un amplio espectro de polimorfías sociales conductuales , que van desde la anidación solitaria hasta la eusocialidad obligada . [5] Estimada a partir del registro fósil , la eusocialidad en esta subfamilia evolucionó hace unos 20 a 22 millones de años, lo que es relativamente reciente en comparación con otros orígenes de eusocialidad inferidos. [1] [4] Por lo tanto, se cree que los Halictinae modelan la eusocialidad primitiva de los himenópteros eusociales avanzados. [1] Debido a su sociabilidad polimórfica y su eusocialidad recientemente evolucionada, los Halictinae son valiosos para el estudio de la evolución social . [2]
Tribus
Augoclorini
Las aproximadamente 250 especies que pertenecen a la tribu Augochlorini existen solo en el Nuevo Mundo , habitando principalmente en el Neotrópico y algunas áreas de América del Norte . La sociabilidad de Augochlorini, aunque no se entiende bien, es significativamente polimórfica en toda su área de distribución, así como entre y dentro de las especies y géneros. Se ha observado eusocialidad facultativa en géneros como Augochloropsis y Megalopta , y el cleptoparasitismo se ha desarrollado recientemente por separado en los tres géneros y subgéneros augoclorados Temnosoma , Megalopta (Noctoraptor) y Megommation (Cleptommation) . [1]
Trinchostomini
Los dos géneros Thrinchostoma y Parathrincostoma comprenden la tribu Thrinchostomini. Estos insectos son abejas grandes, no metálicas, que residen en Madagascar y los trópicos de África y Asia . Doce de las 56 especies de Thrinchostoma son nativas de Madagascar y muestran cierta especificidad de planta hospedante . Las especies de Parathrincostoma , dos de las cuales son nativas de Madagascar, probablemente sean cleptoparásitas, lo que se indica por la falta de estructuras recolectoras de polen en su morfología femenina. Aunque la evidencia de sociabilidad y biología de anidación es limitada, se cree que las poblaciones observadas en el sur de África son solitarias. [1]
Caenohalictini
Las especies de la tribu Caenohalictini habitan áreas únicamente en el Nuevo Mundo y son similares en apariencia física a Augochlorini. Las especies de Caenohalictine practican la anidación solitaria o comunitaria. Algunos géneros son nocturnos . [1]
Esfecodinos
La tribu Sphecodini contiene cuatro géneros cleptoparásitos de abejas que ovipositan sus huevos sobre o cerca de los depósitos de polen de los nidos de sus anfitriones. Estas abejas cleptoparásitas son generalistas de hospedadores y pertenecen a un antiguo linaje de parásitos que no comparte ninguna especificidad con ningún taxón halictino no parásito. Las especies que pertenecen al género más grande, Sphecodes , exhiben un parasitismo especialmente agresivo , atacando y a veces matando a hembras hospedadoras solitarias o sociales del nido antes de ovipositar los huevos en las células hospedadoras provistas de polen. Estos parásitos habitan en todos los continentes con la excepción de Australia . [1] Algunos taxónomos lo consideran parte de la tribu Halictini.
Con más de 2000 especies descritas, los Halictini son la tribu más grande de abejas halíctidas, incluyendo una considerable diversidad de comportamiento. Lasioglossum , Mexalictus y Patellapis sensu lato son géneros notables. La mayoría de las especies pertenecen al género Lasioglossum , que abarca una variedad de abejas nocturnas y diurnas , socialmente parásitas, solitarias, eusociales y comunales . Las especies de Lasioglossum se distinguen por una venación exterior del ala debilitada , mientras que las especies de Mexalictus se parecen a Lasioglossum en la forma del cuerpo, pero poseen una venación fuerte del ala. Mexalictus incluye seis especies descritas de abejas raras observadas en áreas húmedas de gran altitud que van desde el sureste de Arizona hasta el norte de Guatemala . El comportamiento social de las especies de Mexalictus es desconocido. Datos de observación recientes de Patellapis sl sugieren que el género practica la anidación comunal, con hasta ocho hembras compartiendo un nido. La mayoría de las especies de Patellapis sl habitan en el sur de África y Madagascar, aunque también se encuentran especies en Asia tropical y el norte de Australia. [1]
Diversidad social
Existe una gran diversidad de sistemas sociales entre las especies halictinas y dentro de ellas. Estas discrepancias en las fenologías sociales se dan tanto a nivel local como en distintas ubicaciones geográficas. La variedad de organizaciones de colonias expresadas por las especies halictinas está representada a lo largo de un gradiente que va desde la anidación solitaria hasta la eusocialidad obligada. [1] [2] [3] [5]
Eusocialidad
El comportamiento eusocial está asociado con la anidación cooperativa y el cuidado de la cría , una superposición en las generaciones adultas y una división de roles sociales, marcada por jerarquías reproductivas intracolonias . [3] Los roles sociales de una colonia eusocial se distribuyen en castas que incluyen la (s) reina(s) reproductiva(s) , las obreras que buscan polen y cuidan la cría y el nido, y la cría compuesta por obreras potenciales y machos y ginetas reproductivas . En Halictinae, una o más hembras encuentran un sitio de colonia e inician su desarrollo, primero produciendo cría de obreras para buscar recursos y cuidar a las futuras crías seguidas de cría de machos y ginetas para aparearse y propagar los genes del nido . Una gineta apareada es una reina potencial que se dispersará a un nuevo nido, sucederá a la posición de la reina del nido anterior o sufrirá subordinación o daño por parte de la reina actual. [6]
En una temporada de apareamiento, una reina eusocial halictina generalmente pone múltiples crías, con crías tempranas compuestas por obreras predominantemente hembras y crías posteriores de machos reproductores y ginetas. [7] Una reina eusocial monopoliza la capacidad reproductiva dentro de un nido, impidiendo la reproducción de las obreras de la colonia. [8] La superposición de generaciones adultas permite de manera importante que las hijas de las obreras contribuyan a la crianza de crías posteriores. Sin embargo, la eusocialidad también existe dentro de generaciones sin superposición de adultos. Como resultado de la gran carga de trabajo que requiere la construcción del nido y el suministro repetido de alimentos en colonias eusociales, compartir el nido también ahorra tiempo, energía y recursos naturales. [3]
Cuando varias hembras fundan una colonia, una reina dominante puede subordinar a otra fundadora. Sin embargo, estas fundadoras pueden permanecer en la colonia, probablemente debido a la posibilidad de suceder a la casta de reinas si la reina actual muere o pierde su posición. Además, las hembras subordinadas pueden encontrar una oportunidad para poner sus propios huevos en el nido. [3]
El gran tamaño de las colonias de insectos eusociales genera tanto costos como beneficios. El aumento del tamaño de los grupos suele estar correlacionado con una mayor atracción de los depredadores . Sin embargo, en situaciones apropiadas, las agrupaciones de individuos pueden proporcionar una defensa más eficaz contra los depredadores. En situaciones de baja amenaza de parásitos y depredadores, así como de abundante territorio y disponibilidad de recursos, el riesgo de atraer a un depredador al agruparse es mayor que los posibles beneficios de la anidación colaborativa y la crianza reproductiva. Cuando las amenazas de parásitos y depredadores son altas y el territorio y los recursos son limitados, una mayor cantidad de obreras individuales puede mejorar el cuidado parental de las crías. Por ejemplo, una mayor cantidad de obreras en una colonia aumenta la eficacia de las defensas de los nidos, como picar a los enemigos y bloquear las entradas a los nidos. La posesión de aguijones venenosos en los Halictinae probablemente fue beneficiosa en la evolución de la eusocialidad de la subfamilia al proporcionar un obstáculo a la mayor atención de los depredadores causada por la vida en grupo. Otro beneficio de la anidación cooperativa es que el requisito de buscar alimento fuera del nido no obliga a abandonarlo temporalmente cuando hay un excedente de hembras disponibles para quedarse en el nido, lo que reduce los riesgos de depredación por parte de la cría. [3]
Nidificación solitaria
En la anidación solitaria, una sola hembra reproductora se aparea, pone y cuida de forma independiente a su propia prole de machos y hembras reproductores. Las hembras jóvenes maduran y luego se dispersan lejos de la colonia para establecer su propio nido y aparearse. Los nidos solitarios atraen con menos facilidad la atención de depredadores y parásitos. Sin embargo, deben buscar polen de forma independiente y proteger su nido y prole. [3]
Eusocialidad obligada
La eusocialidad obligada describe a las especies que exhiben eusocialidad en todas las poblaciones locales, geográficas y temporales. Se sabe que estas especies existen en siete géneros halictinos: Halictus ( Halictus ), Halictus ( Seladonia ), Lasioglossum ( Evylaeus ), Lasioglossum ( Dialictus ), Augochlora , Augochlorella , Augochloropsis . [2] Aunque la eusocialidad siempre se expresa, las especies eusociales obligadas aún exhiben diversidad social en grados de eusocialidad. [8]
Eusocialidad facultativa
La eusocialidad facultativa , también conocida como comportamiento solitario facultativo, describe especies o poblaciones en las que se expresan tanto el comportamiento solitario como el eusocial. La eusocialidad evolucionó independientemente a partir de múltiples linajes de himenópteros solitarios. Sin embargo, algunas especies eusociales facultativas demuestran una reversión de la eusocialidad a la anidación solitaria. [2]
Anidación comunitaria
La anidación comunitaria es menos común que la anidación eusocial. Las abejas que exhiben anidación comunitaria comparten un nido o componente de nido común, pero cada hembra en un nido comunitario cuida y cría a su cría de forma independiente; no hay cooperación ni división del trabajo. Anteriormente se pensaba que la anidación comunitaria actuaba como un paso de transición del comportamiento solitario a la eusocialidad, pero el hecho de que las estrategias solitarias, comunales y eusociales existan por separado en Halictus sexcinctus no respalda esta teoría. [2] [9] Los datos filogenéticos de esta especie sugieren que el comportamiento comunitario puede en realidad servir como un paso de transición entre la eusocialidad y una reversión evolutiva de regreso a la anidación solitaria. [10]
Eusocialidad perenne
Lasioglossum marginatum es la única especie conocida que muestra eusocialidad perenne . Las colonias de esta especie producen una sola cría de obreras durante tres o cuatro años y luego producen una cría de machos y hembras en su última temporada reproductiva. Antes del final de la temporada reproductiva, los machos se dispersan hacia los nidos que producen hembras para aparearse. Los machos introducidos en nidos que no están en el último año se aparean con las obreras, y las obreras se dispersan para fundar nuevos nidos. Las reinas son del mismo tamaño que las obreras, pero viven de cuatro a cinco años, mientras que las obreras viven un año. [2]
Evolución de la eusocialidad
Para plantear hipótesis sobre los orígenes y pérdidas del comportamiento social en las especies halictinas, las filogenias de los taxones sociales son fundamentales. [2] Las filogenias construidas a partir de la datación de evidencia fósil demuestran numerosas reversiones dentro de los Halictidae a la anidación solitaria. [4] Los datos morfológicos se emplearon en la década de 1960 para crear una filogenia que sugería la reversión conductual de la eusocialidad a la anidación solitaria en los géneros Augochlora y Augochlorella . Sin embargo, al mapear otras relaciones taxonómicas, los datos morfológicos han sido problemáticos. Las filogenias basadas en secuencias de ADN han sido las más esclarecedoras de las relaciones halictinas. La evidencia molecular más reciente sugiere de tres a cuatro orígenes independientes de la eusocialidad y frecuentes reversiones de la eusocialidad a la anidación solitaria. [1] [2]
Determinantes de la sociabilidad
Roles de reina-obrera y sesgo reproductivo
Las reinas eusociales tienen cuerpos grandes, son fundadoras de nidos, monopolizan la oviposición del nido y crían crías con la ayuda de obreras hembras menos reproductivas o no reproductivas. Estas obreras son hijas de la reina, tienen cuerpos pequeños, ayudan a criar crías más jóvenes del nido producidas principalmente por la reina. Las obreras son capaces de poner huevos de gineta o de macho y ocasionalmente lo hacen, limitadas por el control físico de la reina. [2] Una reina puede dirigir la evolución y el mantenimiento de castas no reproductivas de crías a través de la manipulación parental con el uso de feromonas o la afirmación de dominio conductual . [3] [5] [8] Las reinas pueden establecer el dominio golpeando a las obreras con su cabeza, bloqueando el paso de las obreras a través de los pasillos del nido y persuadiendo a las obreras a que se adentren más en el nido. [5] El éxito de la monopolización reproductiva de una reina depende de su capacidad para controlar a las obreras de la colonia y del tamaño de la población de obreras. Un exceso de obreras puede ser inmanejable para una reina y conducir a la reproducción de las obreras. [8]
Cuando una reina es responsable de la mayoría de las crías que produce su nido, éste exhibe una alta desviación reproductiva entre las castas de reinas y obreras. Una desviación reproductiva baja ocurre cuando un nido posee poca desviación entre el éxito reproductivo de la reina y las obreras. [2] La eusocialidad fuerte se mide por una desviación reproductiva alta, y la influencia de varios factores en esta desviación determina la sociabilidad expresada de una colonia. [8]
Factores ambientales
La variación latitudinal , altitudinal y local se ha atribuido parcialmente a influencias ambientales como la duración de la temporada de floración, la temperatura, la disponibilidad de sustrato para anidación y el riesgo de depredación o parasitismo. [1] [5] Para que se exprese la eusocialidad, la temporada de cría de verano debe proporcionar tiempo para la producción consecutiva de crías tanto de obreras como de reproductoras. Por lo tanto, las especies eusociales obligadas están restringidas a entornos caracterizados por largas temporadas de cría. Las especies comunales y solitarias suelen estar limitadas a temporadas de cría cortas, y las especies eusociales facultativas están representadas en entornos más diversos. [8]
En climas más cálidos con temporadas reproductivas más largas, las colonias tienen ciclos más largos y son más grandes en tamaño, lo que requiere que la(s) reina(s) interactúen con más miembros trabajadores. Este resultado explica los gradientes latitudinales de eusocialidad obligada en Halictus ligatus, Halictus rubicundus y Lasioglossum malachurum . [11] Estas especies muestran, hasta cierto punto, que a medida que aumenta el tamaño de la colonia, la capacidad de las reinas para controlar a sus trabajadores y monopolizar la reproducción de la colonia disminuye, lo que reduce el sesgo reproductivo y el grado de eusocialidad. Sin embargo, en L. malachrum , esta tendencia solo se observa en las poblaciones del norte. [8]
En Europa , las colonias del norte de L. malachurum producen una única cría de obreras, seguida de una cría de ginetas. Sin embargo, las colonias del sur de Europa producen más crías como resultado de temporadas de cría más largas . Las reinas en estas colonias rara vez sobreviven hasta las crías finales, productoras de ginetas, lo que aumenta el potencial de apareamiento de las obreras y disminuye la monopolización de la reproducción por parte de la reina en una temporada de apareamiento. Un estudio de L. malachurum en el sur de Grecia demostró que el grado de eusocialidad de las poblaciones locales variaba entre colonias y años, un posible resultado de las diferencias de supervivencia de la reina durante las temporadas de cría. Además, el estudio reveló que la organización social de la colonia de L. malachurum varía geográficamente. En comparación con las del norte de Grecia, las poblaciones del sur de Grecia exhibieron tamaños de colonia más grandes, mayor desarrollo ovárico, menor apareamiento de obreras y un número menor de reinas del tamaño de obreras. [8]
Plasticidad conductual
Las hembras adultas de los halictinos contribuyen a la gran diversidad social de estos animales, ya que poseen la capacidad de expresar cualquier función reproductiva que exhiba su especie y pueden ajustar su comportamiento social en respuesta a interacciones conductuales dentro de su nido y las condiciones ambientales. [2] [5] El grado de esta plasticidad social difiere entre las especies y poblaciones de halictinos, lo que contribuye aún más a la gran variación interespecífica e intraespecífica de la subfamilia. [8]
Se ha observado que Megalopta genalis , un halictino eusocial facultativo, exhibe principalmente anidación solitaria, aunque posee la capacidad de cohabitación y dominio social. Estos comportamientos eusociales se expresan en respuesta a cambios en los entornos locales. [5]
Las reversiones a la conducta solitaria en algunas especies eusociales facultativas de halictinos están asociadas con condiciones ambientales que provocan la eliminación de crías de obreras de colonias eusociales. Dentro de algunas poblaciones locales, los nidos eusociales y las reversiones a nidos solitarios coexisten, posiblemente reflejando el control de una reina individual sobre la adaptación de la colonia a las condiciones ambientales a través de su decisión sobre los tipos de cría producidos. [8]
Genética
En combinación con las condiciones ambientales, la composición genética de una población halictina influye en su sociabilidad expresada. [2] [7] El repertorio de comportamientos sociales accesibles de una abeja halictina individual está determinado por su composición genética específica.
La distribución filogeográfica de Halictus rubicundus , un halictino socialmente polimórfico, respalda la importancia de la genética en la sociabilidad expresada. Dentro de su área de distribución, las poblaciones eusociales de H. rubicundus existen en áreas con temporadas de crecimiento típicamente más largas, mientras que las poblaciones solitarias habitan áreas con temporadas de crecimiento más cortas. Esta distribución geográfica sugiere una determinación social por factores ambientales. Sin embargo, el análisis filogenético basado en la secuencia de ADN reveló una estructura genética en las poblaciones de H. rubicundus . Las poblaciones sociales y solitarias de H. rubicundus en América del Norte pertenecen a linajes evolutivos distintos, y algunas poblaciones están más estrechamente relacionadas con poblaciones con las que comparten un comportamiento social que con poblaciones geográficamente más cercanas. [7]
En última instancia, la organización social de una colonia de halictinos está influida por la interacción entre el genotipo de sus miembros, la plasticidad social, las relaciones intracoloniales y las condiciones ambientales. Los mecanismos por los cuales estos factores interactúan en Halictinae no se comprenden bien en la actualidad. Sin embargo, la vasta diversidad social de los halictinos, dentro y entre especies, ofrece amplias oportunidades para su estudio.
Referencias
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