Ala de insecto

Las alas de los insectos son excrecencias adultas del exoesqueleto de los insectos que les permiten volar . Se encuentran en el segundo y tercer segmento torácico (el mesotórax y el metatórax ), y a los dos pares se los suele denominar alas anteriores y alas posteriores , respectivamente, aunque algunos insectos carecen de alas posteriores, incluso de rudimentos. Las alas están reforzadas por una serie de venas longitudinales, que a menudo tienen conexiones cruzadas que forman "celdas" cerradas en la membrana (los ejemplos extremos incluyen las libélulas y las crisopas ). Los patrones resultantes de la fusión y la conexión cruzada de las venas de las alas suelen ser diagnósticos de diferentes linajes evolutivos y se pueden utilizar para la identificación a nivel de familia o incluso de género en muchos órdenes de insectos.

Físicamente, algunos insectos mueven sus músculos de vuelo directamente, otros indirectamente. En los insectos con vuelo directo, los músculos del ala se unen directamente a la base del ala, de modo que un pequeño movimiento hacia abajo de la base del ala levanta el ala hacia arriba. Aquellos insectos con vuelo indirecto tienen músculos que se unen al tórax y lo deforman, haciendo que las alas también se muevan.

Las alas están presentes en un solo sexo (a menudo el macho) en algunos grupos, como las hormigas aterciopeladas y los estrepsipteros , o se pierden selectivamente en los "obreros" de los insectos sociales, como las hormigas y las termitas . En raras ocasiones, la hembra tiene alas pero el macho no, como en las avispas de los higos . En algunos casos, las alas se producen solo en momentos particulares del ciclo de vida, como en la fase de dispersión de los pulgones . La estructura y la coloración de las alas a menudo varían con los morfos , como en los pulgones , las fases migratorias de las langostas y las mariposas polimórficas . En reposo, las alas pueden mantenerse planas o doblarse varias veces siguiendo patrones específicos; lo más típico es que sean las alas traseras las que estén dobladas, pero en unos pocos grupos, como las avispas véspidas , son las alas delanteras.

El origen evolutivo de las alas de los insectos es un tema de debate. Durante el siglo XIX, la cuestión de la evolución de las alas de los insectos se basó originalmente en dos posiciones principales. Una de ellas postulaba que las alas de los insectos evolucionaron a partir de estructuras preexistentes, mientras que la segunda proponía que las alas de los insectos eran formaciones completamente nuevas. ^{[1] [2]} La hipótesis “novedosa” sugería que las alas de los insectos no se formaron a partir de apéndices ancestrales preexistentes, sino más bien como excrecencias de la pared corporal del insecto. ^[3]

Desde hace mucho tiempo, la investigación sobre los orígenes de las alas de los insectos se ha basado en la posición de las “estructuras preexistentes” que se propuso originalmente en el siglo XIX. ^[2] La literatura reciente ha señalado varias estructuras ancestrales como importantes para el origen de las alas de los insectos. Entre ellas se incluyen: branquias, apéndices respiratorios de las patas y proyecciones laterales (paranotales) y posterolaterales del tórax, por nombrar algunas. ^[4]

Según la literatura más actual, los posibles candidatos incluyen estructuras similares a branquias, el lóbulo paranotal y la placa tergal de los crustáceos. Esta última se basa en investigaciones genéticas recientes sobre insectos que indican que los insectos son artrópodos pancrustáceos con un ancestro crustáceo directo y mecanismos genéticos compartidos de desarrollo de extremidades. ^{[3] [5] [6] [7] [8]}

Otras teorías sobre el origen de las alas de los insectos son la teoría del lóbulo paranotal, la teoría de las branquias y la teoría dual de la evolución de las alas de los insectos. Estas teorías postulan que las alas se desarrollaron a partir de lóbulos paranotales, extensiones de los terga torácicos ; ^[5] que son modificaciones de las branquias abdominales móviles que se encuentran en las náyades acuáticas de las efímeras ; ^[5] o que las alas de los insectos surgieron de la fusión de estructuras preexistentes de endite y exite, cada una con articulación y traqueación preexistentes. ^{[9] [10]}

Cada una de las alas está formada por una membrana delgada sostenida por un sistema de venas. La membrana está formada por dos capas de tegumento estrechamente yuxtapuestas, mientras que las venas se forman donde las dos capas permanecen separadas; a veces la cutícula inferior es más gruesa y está más esclerotizada debajo de una vena. Dentro de cada una de las venas principales hay un nervio y una tráquea y, dado que las cavidades de las venas están conectadas con el hemocele , la hemolinfa puede fluir hacia las alas. ^[11]

A medida que el ala se desarrolla, las capas tegumentales dorsal y ventral se unen estrechamente en la mayor parte de su superficie formando la membrana del ala. Las áreas restantes forman canales, las futuras venas, en las que pueden aparecer los nervios y las tráqueas. La cutícula que rodea las venas se engrosa y se esclerotiza más para proporcionar fuerza y ​​rigidez al ala. Pueden aparecer dos tipos de pelos en las alas: microtriquias, que son pequeñas y están dispersas de forma irregular, y macrotriquias, que son más grandes, tienen forma de alvéolo y pueden estar restringidas a las venas. Las escamas de los lepidópteros y los tricópteros son macrotriquias muy modificadas. ^[12]

En algunos insectos muy pequeños, la venación puede estar muy reducida. En las avispas calcidoideas , por ejemplo, solo están presentes la subcosta y parte del radio. Por el contrario, puede producirse un aumento de la venación por la ramificación de las venas existentes para producir venas accesorias o por el desarrollo de venas intercalares adicionales entre las originales, como en las alas de los ortópteros (saltamontes y grillos). En algunos insectos hay una gran cantidad de venas transversales, que pueden formar un retículo como en las alas de los odonatos (libélulas y caballitos del diablo) y en la base de las alas anteriores de los tettigonioidea y los acridoidea (catídidos y saltamontes respectivamente). ^[11]

El arquedictión es el nombre dado a un esquema hipotético de venación del ala propuesto para el primer insecto alado. Se basa en una combinación de especulación y datos fósiles. Dado que se cree que todos los insectos alados evolucionaron a partir de un ancestro común, el arquedictión representa la "plantilla" que ha sido modificada (y simplificada) por la selección natural durante 200 millones de años. Según el dogma actual, el arquedictión contenía de 6 a 8 venas longitudinales. Estas venas (y sus ramificaciones) reciben su nombre de acuerdo con un sistema ideado por John Comstock y George Needham, el sistema Comstock-Needham : ^[13]

Costa (C) – el borde de ataque del ala

Subcosta (Sc) : segunda vena longitudinal (detrás de la costa), generalmente no ramificada

Radio (R) : tercera vena longitudinal, de una a cinco ramas llegan al margen del ala

Media (M) : cuarta vena longitudinal, de una a cuatro ramas llegan al margen del ala

Cubitus (Cu) : quinta vena longitudinal, de una a tres ramas llegan al margen del ala

Venas anales (A1, A2, A3) : venas no ramificadas detrás del cúbito

La costa (C) es la vena marginal principal en la mayoría de los insectos. A veces, hay una pequeña vena sobre la costa llamada precosta, aunque en casi todos los insectos actuales, ^{[14] : 41–42} la precosta está fusionada con la costa. La costa rara vez se ramifica porque está en el borde principal, que está asociado en su base con la placa humeral. La tráquea de la vena costal es quizás una rama de la tráquea subcostal. Ubicada después de la costa está la tercera vena, la subcosta, que se ramifica en dos venas separadas: la anterior y la posterior. La base de la subcosta está asociada con el extremo distal del cuello de la primera axilar (ver la sección a continuación). La cuarta vena es el radio (R), que se ramifica en cinco venas separadas. El radio es generalmente la vena más fuerte del ala. Hacia la mitad del ala se bifurca en una primera rama indivisa (R1) y una segunda rama, llamada sector radial (Ra), que se subdivide dicotómicamente en cuatro ramas distales (R2, R3, R4, R5). Basalmente, el radio se une de manera flexible con el extremo anterior del segundo axilar (2Ax). ^[15]

La quinta vena del ala es la media. En el patrón arquetípico (A), la media se bifurca en dos ramas principales: una media anterior (MA), que se divide en dos ramas distales (MA1, MA2), y un sector medio, o media posterior (MP), que tiene cuatro ramas terminales (M1, M2, M3, M4). En la mayoría de los insectos modernos se ha perdido la media anterior, y la "media" habitual es la media posterior de cuatro ramas con el tallo basal común. En los Ephemerida, según las interpretaciones actuales de la venación del ala, se conservan ambas ramas de la media, mientras que en los Odonata la media persistente es la rama anterior primitiva. El tallo de la media a menudo está unido con el radio, pero cuando se presenta como una vena distinta, su base está asociada con la placa media distal (m') o está continuamente esclerotizada con esta última. El cúbito, la sexta vena del ala, tiene principalmente dos ramas. La bifurcación primaria del cúbito se produce cerca de la base del ala, formando las dos ramas principales (Cu1, Cu2). La rama anterior puede dividirse en varias ramas secundarias, pero comúnmente se bifurca en dos ramas distales. La segunda rama del cúbito (Cu2) en Hymenoptera, Trichoptera y Lepidoptera fue confundida por Comstock y Needham con la primera rama anal. Proximalmente, el tallo principal del cúbito está asociado con la placa media distal (m') de la base del ala. ^[15]

El postcúbito (Pcu) es el primer anal del sistema Comstock-Needham. Sin embargo, el postcúbito tiene el estatus de una vena del ala independiente y debe reconocerse como tal. ^{[ cita requerida ]} En las alas ninfales, su tráquea surge entre la tráquea cubital y el grupo de tráqueas vanales. En las alas maduras de insectos más generalizados, el postcúbito siempre está asociado proximalmente con el cúbito y nunca está íntimamente conectado con el esclerito flexor (3Ax) de la base del ala. En Neuroptera, Mecoptera y Trichoptera, el postcúbito puede estar más estrechamente asociado con las venas vanales, pero su base siempre está libre de estas últimas. El postcúbito generalmente no está ramificado; primitivamente tiene dos ramificaciones. Las venas vanales (lV a nV) son las venas anales que están inmediatamente asociadas con la tercera axilar, y que son afectadas directamente por el movimiento de este esclerito que produce la flexión de las alas. En número, las venas vanales varían de 1 a 12, según la expansión del área vanal del ala. Las tráqueas vanales generalmente surgen de un tallo traqueal común en los insectos ninfales, y las venas se consideran como ramas de una sola vena anal. Distalmente, las venas vanales son simples o ramificadas. Las venas yugales (J) del lóbulo yugal del ala a menudo están ocupadas por una red de venas irregulares, o pueden ser completamente membranosas; pero a veces contienen una o dos venas pequeñas distintas, la primera vena yugal, o vena arcuata, y la segunda vena yugal, o vena cardinalis (2J). ^[15]

Venas transversales C-Sc : corren entre la costa y la subcosta

Venas transversales R : corren entre ramas adyacentes del radio.

Venas transversales RM : corren entre el radio y el medio

Venas transversales M-Cu : corren entre la media y el cúbito

Todas las venas del ala están sujetas a bifurcaciones secundarias y a la unión por venas transversales. En algunos órdenes de insectos, las venas transversales son tan numerosas que todo el patrón venacional se convierte en una red cerrada de venas ramificadas y venas transversales. Sin embargo, por lo general, hay un número definido de venas transversales que tienen ubicaciones específicas. Las venas transversales más constantes son la vena transversal humeral (h) entre la costa y la subcosta, la vena transversal radial (r) entre R y la primera bifurcación de Rs, la vena transversal sectorial (s) entre las dos bifurcaciones de R8, la vena transversal media (m–m) entre M2 y M3, y la vena transversal mediocubital (m-cu) entre la media y el cúbito. ^[15]

Las venas de las alas de los insectos se caracterizan por una disposición convexa-cóncava, como las que se observan en las efímeras (es decir, cóncava es "abajo" y convexa es "arriba") que se alternan regularmente y por su tipo de ramificación triádica; siempre que una vena se bifurca, siempre hay una vena interpolada de la posición opuesta entre las dos ramas. Una vena cóncava se bifurcará en dos venas cóncavas (siendo la vena interpolada convexa) y se conserva la alteración regular de las venas. ^[16] Las venas del ala parecen caer en un patrón ondulado según tengan tendencia a doblarse hacia arriba o hacia abajo cuando el ala está relajada. Los ejes basales de las venas son convexos, pero cada vena se bifurca distalmente en una rama convexa anterior y una rama cóncava posterior. Así, la costa y la subcosta se consideran ramas convexas y cóncavas de una primera vena primaria, Rs es la rama cóncava del radio, la media posterior es la rama cóncava de la media, Cu1 y Cu2 son respectivamente convexas y cóncavas, mientras que el Postcubitus primitivo y el primer vannal tienen cada uno una rama convexa anterior y una rama cóncava posterior. La naturaleza convexa o cóncava de las venas se ha utilizado como evidencia para determinar las identidades de las ramas distales persistentes de las venas de los insectos modernos, pero no se ha demostrado que sea consistente para todas las alas. ^{[11] [15]}

Las áreas de las alas están delimitadas y subdivididas por líneas de pliegue a lo largo de las cuales el ala puede plegarse, y líneas de flexión a lo largo de las cuales el ala puede flexionarse durante el vuelo. La distinción fundamental entre las líneas de flexión y las líneas de pliegue a menudo es borrosa, ya que las líneas de pliegue pueden permitir cierta flexibilidad o viceversa. Dos constantes que se encuentran en casi todas las alas de los insectos son los pliegues clavales (una línea de flexión) y yugules (o línea de pliegue); formando límites variables e insatisfactorios. Los pliegues de las alas pueden ser muy complicados, con pliegues transversales que ocurren en las alas traseras de Dermaptera y Coleoptera , y en algunos insectos el área anal puede plegarse como un abanico. ^[14] Hay alrededor de cuatro campos diferentes que se encuentran en las alas de los insectos:

Remigio

Zona anal (vannus)

Área yugal

Zona axilar

Álula

La mayoría de las venas y venas transversales se encuentran en la zona anterior del remigio, que es responsable de la mayor parte del vuelo, impulsado por los músculos torácicos. La porción posterior del remigio a veces se llama clavus ; los otros dos campos posteriores son las áreas anal y yugal. ^[14] Cuando el pliegue vannal tiene la posición habitual anterior al grupo de venas anales, el remigio contiene las venas costal, subcostal, radial, medial, cubital y poscubital. En el ala flexionada, el remigio gira posteriormente sobre la conexión basal flexible del radio con la segunda axilar, y la base del campo mediocubital se pliega medialmente sobre la región axilar a lo largo de la plica basalis (bf) entre las placas medias (m, m') de la base del ala. ^[15]

El vannus está bordeado por el pliegue vanal, que típicamente se encuentra entre el postcúbito y la primera vena vanal. En los ortópteros, por lo general tiene esta posición. En el ala anterior de los blátidos, sin embargo, el único pliegue en esta parte del ala se encuentra inmediatamente antes del postcúbito. En los plecópteros, el pliegue vanal es posterior al postcúbito, pero proximalmente cruza la base de la primera vena vanal. En la chicharra, el pliegue vanal se encuentra inmediatamente detrás de la primera vena vanal (lV). Sin embargo, estas pequeñas variaciones en la posición real del pliegue vanal no afectan la unidad de acción de las venas vanales, controladas por la esclerita flexora (3Ax), en la flexión del ala. En las alas posteriores de la mayoría de los ortópteros, una vena dividens secundaria forma una costilla en el pliegue vanal. El vannus suele tener forma triangular y sus venas se extienden típicamente desde la tercera axilar como las costillas de un abanico. Algunas de las venas vanales pueden estar ramificadas, y las venas secundarias pueden alternar con las venas primarias. La región vanal suele estar mejor desarrollada en el ala posterior, en la que puede estar ensanchada para formar una superficie sustentadora, como en Plecoptera y Orthoptera. Las grandes expansiones en abanico de las alas posteriores de Acrididae son claramente las regiones vanales, ya que sus venas se apoyan todas en los terceros escleritos axilares de las bases del ala, aunque Martynov (1925) atribuye la mayoría de las áreas en abanico de Acrididae a las regiones yugulares de las alas. El yugum verdadero del ala de los acrididos está representado solo por la pequeña mesada de membrana (Ju) de la última vena vanal. El yugum está más desarrollado en algunos otros polineópteros, como en Mantidae. En la mayoría de los insectos superiores con alas estrechas, el vannus se reduce y el pliegue vannal se pierde, pero incluso en tales casos el ala flexionada puede doblarse a lo largo de una línea entre el postcúbito y la primera vena vannal. ^[15]

La región yugal, o neala, es una región del ala que suele ser una pequeña zona membranosa próxima a la base del vannus reforzada por unos pocos engrosamientos irregulares y pequeños parecidos a venas; pero cuando está bien desarrollada es una sección distinta del ala y puede contener una o dos venas yugules. Cuando la zona yugal del ala anterior se desarrolla como un lóbulo libre, se proyecta por debajo del ángulo humeral del ala posterior y sirve así para unir las dos alas. En el grupo de lepidópteros Jugatae, presenta un lóbulo largo parecido a un dedo. La región yugal se denominó neala ("ala nueva") porque evidentemente es una parte secundaria y recientemente desarrollada del ala. ^[15]

La región axilar es la región que contiene las escleritas axilares y tiene en general la forma de un triángulo escaleno. La base del triángulo (ab) es la articulación del ala con el cuerpo; el ápice (c) es el extremo distal de la tercera esclerita axilar; el lado más largo es anterior al ápice. El punto d en el lado anterior del triángulo marca la articulación de la vena radial con la segunda esclerita axilar. La línea entre d y c es la plica basalis (bf), o pliegue del ala en la base del campo mediocubital. ^[15] El termen es el margen externo del ala, entre el ápice y el ángulo posterior o anal. ^{[17] [18]}

En el ángulo posterior de la base del ala de algunos dípteros hay un par de lóbulos membranosos (escamas o calipteros) conocidos como álula. El álula está bien desarrollado en la mosca doméstica. La escama externa (c) surge de la base del ala detrás del tercer esclerito axilar (3Ax) y evidentemente representa el lóbulo yugal de otros insectos (A, D); la escama interna más grande (d) surge del margen escutelar posterior del tergito del segmento portador del ala y forma un dosel protector en forma de capucha sobre el halterio. En el ala flexionada, la escama externa del álula está invertida sobre la escama interna, esta última no se ve afectada por el movimiento del ala. En muchos dípteros, una incisión profunda del área anal de la membrana del ala detrás de la vena vanal única establece un lóbulo alar proximal distal a la escama externa del álula. ^[15]

Los diversos movimientos de las alas, especialmente en los insectos que flexionan las alas horizontalmente sobre la espalda cuando están en reposo, exigen una estructura articular más complicada en la base del ala que una mera articulación del ala con el cuerpo. Cada ala está unida al cuerpo por una zona basal membranosa, pero la membrana articular contiene una serie de pequeñas escleritas articulares, conocidas colectivamente como pteralia. La pteralia incluye una placa humeral anterior en la base de la vena costal, un grupo de axilares (Ax) asociadas con las venas subcostal, radial y vannal, y dos placas medianas menos definidas (m, m') en la base del área mediocubital. Las axilares se desarrollan específicamente solo en los insectos que flexionan las alas, donde constituyen el mecanismo flexor del ala operado por el músculo flexor que surge en el pleurón. La base del ala también se caracteriza por un pequeño lóbulo en el margen anterior de la zona articular proximal a la placa humeral, que, en las alas anteriores de algunos insectos, se desarrolla en una gran solapa plana con forma de escama, la tégula, que se superpone a la base del ala. Posteriormente, la membrana articular a menudo forma un lóbulo amplio entre el ala y el cuerpo, y su margen es generalmente engrosado y corrugado, dando la apariencia de un ligamento, el llamado cordón axilar, que se continúa mesalmente con el pliegue escutelar marginal posterior de la placa tergal que soporta el ala. ^[15]

Las escleritas articulares, o pteralia, de la base del ala de los insectos que flexionan las alas y sus relaciones con el cuerpo y las venas del ala, mostradas esquemáticamente, son las siguientes:

Placas humerales

Primera axilar

Segunda Axilar

Tercera axilar

Cuarta axilar

Placas medianas ( m , m' )

La placa humeral es generalmente una pequeña esclerita en el margen anterior de la base del ala, móvil y articulada con la base de la vena costal. Los odonatos tienen su placa humeral muy agrandada, ^[15] con dos músculos que surgen del episternum insertados en las placas humerales y dos del borde del epimeron insertados en la placa axilar. ^[11]

El primer esclerito axilar (lAx) es la placa de bisagra anterior de la base del ala. Su parte anterior se apoya en el proceso ala notal anterior del tergito (ANP); su parte posterior se articula con el margen tergal. El extremo anterior del esclerito se produce generalmente como un brazo delgado, cuyo vértice (e) siempre está asociado con la base de la vena subcostal (Sc), aunque no está unido a esta última. El cuerpo del esclerito se articula lateralmente con el segundo axilar. El segundo esclerito axilar (2Ax) es más variable en forma que el primero axilar, pero sus relaciones mecánicas no son menos definidas. Está articulado oblicuamente al margen externo del cuerpo del primer axilar, y la vena radial (R) siempre está unida de manera flexible a su extremo anterior (d). El segundo axilar presenta una esclerotización tanto dorsal como ventral en la base del ala; Su superficie ventral descansa sobre el proceso fulcral del ala del pleurón. La segunda axilar, por lo tanto, es la esclerita pivotante de la base del ala y manipula específicamente la vena radial. ^[15]

El tercer esclerito axilar (3Ax) se encuentra en la parte posterior de la región articular del ala. Su forma es muy variable y a menudo irregular, pero el tercer esclerito axilar es el esclerito en el que se inserta el músculo flexor del ala (D). Mesalmente se articula anteriormente (f) con el extremo posterior del segundo axilar, y posteriormente (b) con el proceso ala posterior del tergito (PNP), o con un cuarto axilar pequeño cuando este último está presente. Distalmente el tercer axilar se prolonga en un proceso que siempre está asociado con las bases del grupo de venas en la región anal del ala aquí denominadas venas vanales (V). El tercer axilar, por lo tanto, es generalmente la placa de bisagra posterior de la base del ala y es el esclerito activo del mecanismo flexor, que manipula directamente las venas vanales. La contracción del músculo flexor (D) hace girar el tercer axilar sobre sus articulaciones mesales (b, f) y, por lo tanto, eleva su brazo distal; este movimiento produce la flexión del ala. La esclerita del cuarto axilar no es un elemento constante de la base del ala. Cuando está presente, suele ser una pequeña placa que se interpone entre el tercer axilar y el proceso notal posterior del ala y probablemente sea una pieza desprendida de este último. ^[15]

Las placas medias (m, m') también son escleritas que no están tan claramente diferenciadas como placas específicas como las tres axilares principales, pero sin embargo son elementos importantes del aparato flexor. Se encuentran en el área media de la base del ala distal a las axilares segunda y tercera y están separadas entre sí por una línea oblicua (bf) que forma un pliegue convexo prominente durante la flexión del ala. La placa proximal (m) generalmente está unida al brazo distal de la tercera axilar y tal vez debería considerarse como parte de esta última. La placa distal (m') está presente de manera menos constante como una esclerita distinta y puede estar representada por una esclerotización general de la base del campo mediocubital del ala. Cuando las venas de esta región son distintas en sus bases, se asocian con la placa media externa. ^[15]

Los músculos que controlan el vuelo en los insectos pueden ocupar entre el 10% y el 30% de la masa corporal total. Los músculos que controlan el vuelo varían según los dos tipos de vuelo que se encuentran en los insectos: indirecto y directo. Los insectos que utilizan primero, indirecto, tienen los músculos adheridos al tergo en lugar de a las alas, como sugiere el nombre. A medida que los músculos se contraen, la caja torácica se distorsiona, transfiriendo la energía al ala. Hay dos "haces" de músculos, los que se extienden paralelos al tergo, los dorsolongitudinales, y los que están adheridos al tegum y se extienden hasta el esternón, los dorsoventrales. ^[19] En el músculo directo, la conexión es directa desde el pleuron (pared torácica) a los escleritos individuales ubicados en la base del ala. Los músculos subalares y basilares tienen ligamentos adheridos a los escleritos subalares y basilares. Aquí la resilina, un material altamente elástico, forma los ligamentos que conectan los músculos del vuelo al aparato del ala.

En órdenes de insectos más derivados, como los dípteros (moscas) y los himenópteros (avispas), los músculos indirectos ocupan el mayor volumen del pterotórax y funcionan como la fuente principal de potencia para el movimiento de las alas. La contracción de los músculos dorsolongitudinales provoca un arqueamiento pronunciado del noto que deprime el ala, mientras que la contracción de los músculos dorsoventrales provoca un movimiento opuesto del noto. Los insectos voladores actuales más primitivos, los efemerópteros (efímeras) y los odonatos (libélulas), utilizan músculos directos que son responsables de desarrollar la potencia necesaria para los movimientos ascendentes y descendentes. ^{[19] [20]}

El músculo del ala de los insectos es un tejido estrictamente aeróbico. Por unidad de proteína, consume combustible y oxígeno a tasas que tienen lugar en un tejido muy concentrado y altamente organizado, de modo que las tasas de estado estacionario por unidad de volumen representan un récord absoluto en biología. La sangre rica en combustible y oxígeno es transportada a los músculos a través de la difusión que se produce en grandes cantidades, con el fin de mantener el alto nivel de energía utilizada durante el vuelo. Muchos músculos del ala son grandes y pueden llegar a medir 10 mm de largo y 2 mm de ancho. Además, en algunos dípteros las fibras son de dimensiones gigantescas. Por ejemplo, en la muy activa Rutilia , la sección transversal es de 1800 μm de largo y más de 500 μm de ancho. El transporte de combustible y oxígeno desde los alrededores hasta los sitios de consumo y el transporte inverso de dióxido de carbono representan, por lo tanto, un desafío para el biólogo tanto en relación con el transporte en la fase líquida como en el intrincado sistema de tubos de aire, es decir, en el sistema traqueal. ^[21]

En las alas de los insectos se encuentran varios tipos de neuronas sensoriales : cerdas gustativas , ^{[22] cerdas} mecanosensoriales , ^[23] sensilas campaniformes , ^[24] y órganos cordotonales . ^{[25] Estos sensores proporcionan al sistema nervioso retroalimentación} propioceptiva tanto externa como interna necesaria para un vuelo efectivo ^[26] y el acicalamiento. ^[27]

En muchas especies de insectos, las alas anteriores y posteriores pueden acoplarse entre sí, lo que mejora la eficiencia aerodinámica del vuelo al unir las alas anteriores y posteriores en una sola ala más grande. El mecanismo de acoplamiento más común (por ejemplo, Hymenoptera y Trichoptera ) es una fila de pequeños ganchos en el margen delantero del ala posterior, o " hamuli ", que se traban en el ala anterior, manteniéndolas unidas (acoplamiento hamulado). En algunas otras especies de insectos (por ejemplo, Mecoptera , Lepidoptera y algunos Trichoptera ) el lóbulo yugal del ala anterior cubre una porción del ala posterior (acoplamiento yugal), o los márgenes del ala anterior y posterior se superponen ampliamente (acoplamiento amplexiforme), o las cerdas del ala posterior, o frenillo, se enganchan debajo de la estructura de retención o retináculo en el ala anterior. ^{[14] : 43}

Cuando están en reposo, las alas se mantienen sobre la espalda en la mayoría de los insectos, lo que puede implicar un pliegue longitudinal de la membrana del ala y, a veces, también un pliegue transversal. El pliegue puede ocurrir a veces a lo largo de las líneas de flexión. Aunque las líneas de pliegue pueden ser transversales, como en las alas traseras de los escarabajos y las tijeretas, normalmente son radiales a la base del ala, lo que permite que las secciones adyacentes de un ala se plieguen una sobre otra o debajo de la otra. La línea de pliegue más común es el pliegue yugal, situado justo detrás de la tercera vena anal, ^[12] aunque, la mayoría de los Neoptera tienen un pliegue yugal justo detrás de la vena 3A en las alas anteriores. A veces también está presente en las alas traseras. Cuando el área anal del ala trasera es grande, como en Orthoptera y Blattodea, toda esta parte puede estar plegada debajo de la parte anterior del ala a lo largo de un pliegue vannal un poco posterior al surco claval. Además, en Orthoptera y Blattodea, el área anal está plegada como un abanico a lo largo de las venas, siendo las venas anales convexas, en las crestas de los pliegues, y las venas accesorias cóncavas. Mientras que el surco claval y el pliegue yugal son probablemente homólogos en diferentes especies, el pliegue vannal varía en posición en diferentes taxones. El plegamiento es producido por un músculo que surge en el pleurón y se inserta en el tercer esclerito axilar de tal manera que, cuando se contrae, el esclerito gira sobre sus puntos de articulación con el proceso notal posterior y el segundo esclerito axilar. ^[11]

Como resultado, el brazo distal del tercer esclerito axilar rota hacia arriba y hacia adentro, de modo que finalmente su posición se invierte por completo. Las venas anales se articulan con este esclerito de tal manera que cuando se mueve son arrastradas por él y se flexionan sobre la espalda del insecto. La actividad del mismo músculo en vuelo afecta la potencia de salida del ala y por eso también es importante en el control del vuelo. En los insectos ortopteroides, la elasticidad de la cutícula hace que la zona vannal del ala se pliegue a lo largo de las venas. En consecuencia, se gasta energía en desplegar esta región cuando las alas se mueven a la posición de vuelo. En general, la extensión del ala probablemente resulta de la contracción de los músculos unidos al esclerito basilar o, en algunos insectos, al esclerito subalar. ^[11]

Dos grupos de insectos relativamente grandes, los Ephemeroptera ( efímeras ) y los Odonata ( libélulas y caballitos del diablo ) tienen los músculos de vuelo unidos directamente a sus alas; las alas no pueden batir más rápido que la velocidad a la que los nervios pueden enviar impulsos para ordenar a los músculos que batan. ^[28] Todos los demás insectos alados vivos vuelan utilizando un mecanismo diferente, que involucra músculos de vuelo indirectos que hacen que el tórax vibre; las alas pueden batir más rápido que la velocidad a la que los músculos reciben impulsos nerviosos. Este mecanismo evolucionó una vez, y es la característica definitoria ( sinapomorfía ) para la infraclase Neoptera . ^[28]

Existen dos modelos aerodinámicos básicos del vuelo de los insectos. La mayoría de los insectos utilizan un método que crea un vórtice en espiral en el borde delantero . ^{[29] [30]} Algunos insectos muy pequeños utilizan el mecanismo de Weis-Fogh , en el que las alas se juntan por encima del cuerpo del insecto y luego se abren. Al abrirse, el aire es succionado y crea un vórtice sobre cada ala. Este vórtice unido se mueve luego a través del ala y, en el aplauso, actúa como vórtice de inicio para la otra ala. La circulación y la sustentación aumentan, a costa del desgaste de las alas. ^{[29] [30]}

Muchos insectos pueden flotar batiendo sus alas rápidamente, lo que requiere estabilización lateral además de elevación. ^[31]

Algunos insectos utilizan el vuelo planeado , sin uso de empuje.

En algún momento del Carbonífero , hace unos 350 millones de años, cuando solo había dos grandes masas de tierra, los insectos comenzaron a volar. Sin embargo, no se entiende bien cómo y por qué se desarrollaron las alas de los insectos, en gran parte debido a la escasez de fósiles apropiados del período de su desarrollo en el Carbonífero Inferior. Tres teorías principales sobre los orígenes del vuelo de los insectos son que las alas se desarrollaron a partir de lóbulos paranotales, extensiones de los terga torácicos ; que son modificaciones de las branquias abdominales móviles como las que se encuentran en las náyades acuáticas de las efímeras ; o que se desarrollaron a partir de protuberancias torácicas utilizadas como radiadores . ^[32]

Los fósiles del Devónico (hace 400 millones de años) no tienen alas, pero en el Carbonífero (hace 320 millones de años), más de 10 géneros diferentes de insectos tenían alas completamente funcionales. Hay poca preservación de formas de transición entre los dos períodos. Los primeros insectos alados son de este período de tiempo ( Pterygota ), incluyendo los Blattoptera , Caloneurodea , el grupo primitivo Ephemeropterans , Orthoptera y Palaeodictyopteroidea . Los Blattopterans muy tempranos (durante el Carbonífero) tenían un pronoto discoide muy grande y alas anteriores coriáceas con una vena CuP distintiva (una vena del ala no ramificada, que se encuentra cerca del pliegue claval y llega hasta el margen posterior del ala). ^{[33] : 399} Aunque el fósil de insecto más antiguo posible es el Rhyniognatha hirsti del Devónico , estimado en 396–407 millones de años, poseía mandíbulas dicondílicas, una característica asociada a los insectos alados, ^[34] aunque más tarde se lo considera como un posible miriápodo . ^[35]

Durante el Pérmico , las libélulas ( Odonata ) fueron los depredadores aéreos dominantes y probablemente también dominaron la depredación de insectos terrestres. Los verdaderos odonatos aparecieron en el Pérmico ^{[36] [37]} y todos son anfibios . Sus prototipos son los fósiles alados más antiguos, ^[38] se remontan al Devónico y son diferentes de otras alas en todos los sentidos. ^[39] Sus prototipos pueden haber tenido los inicios de muchos atributos modernos incluso a finales del Carbonífero y es posible que incluso capturaran pequeños vertebrados, ya que algunas especies tenían una envergadura de 71 cm. ^[37] Las primeras especies parecidas a escarabajos durante el Pérmico tenían alas delanteras puntiagudas, como de cuero, con celdas y hoyos. Los hemípteros , o chinches verdaderas, habían aparecido en forma de Arctiniscytina y Paraknightia que tenían alas delanteras con venación inusual, posiblemente divergiendo de los blattoptera . ^{[33] : 186}

En Australia (Mt. Crosby) se encontró una sola ala grande de una especie de dípteros del Triásico (10 mm en lugar de los 2-6 mm habituales). Esta familia Tilliardipteridae, a pesar de las numerosas características "tipuloideas", debería incluirse en Psychodomorpha sensu Hennig debido a la pérdida del margen distal convexo del ala 1A y la formación del asa anal. ^[40]

• Hipótesis paranotal : Esta hipótesis sugiere que las alas del insecto se desarrollaron a partir de lóbulos paranotales, una preadaptación encontrada en fósiles de insectos que se cree que ayudó a la estabilización al saltar o caer. A favor de esta hipótesis está la tendencia de la mayoría de los insectos, cuando se asustan mientras trepan por las ramas, a escapar dejándose caer al suelo. Dichos lóbulos habrían servido como paracaídas y habrían permitido al insecto aterrizar más suavemente. La teoría sugiere que estos lóbulos se hicieron gradualmente más grandes y en una etapa posterior desarrollaron una articulación con el tórax. Incluso más tarde aparecerían los músculos para mover estas rudimentarias alas. Este modelo implica un aumento progresivo en la efectividad de las alas, comenzando con el paracaidismo , luego el planeo y finalmente el vuelo activo . Aún así, la falta de evidencia fósil sustancial del desarrollo de las articulaciones y músculos de las alas plantea una gran dificultad a la teoría, al igual que el desarrollo aparentemente espontáneo de la articulación y la venación. ^[32]
• Hipótesis epicoxal : Esta teoría, propuesta por primera vez en 1870 por Carl Gegenbaur, sugería que un posible origen de las alas de los insectos podría haber sido las branquias abdominales móviles que se encuentran en muchos insectos acuáticos, como las náyades de las efímeras . ^[41] Según esta teoría, estas branquias traqueales , que comenzaron como salidas del sistema respiratorio y con el tiempo se modificaron para fines locomotrices, eventualmente se convirtieron en alas. Las branquias traqueales están equipadas con pequeñas aletas que vibran perpetuamente y tienen sus propios músculos rectos diminutos. ^[32]
• Hipótesis de endite-exite : Esta hipótesis se deriva de la adaptación de los endites y los exites, apéndices en los respectivos aspectos internos y externos de la extremidad primitiva de los artrópodos. Fue propuesta por Trueman ^[42] basándose en un estudio de Goldschmidt en 1945 sobre Drosophila melanogaster , en el que una variación de la vaina mostró una mutación que transformó las alas normales en lo que se interpretó como una disposición de patas de triple articulación con algunos apéndices adicionales pero sin el tarso, donde normalmente estaría la superficie costal del ala. Esta mutación fue reinterpretada como una fuerte evidencia de una fusión de exite dorsal y endite, en lugar de una pata, con los apéndices encajando mucho mejor con esta hipótesis. La inervación, la articulación y la musculatura necesarias para la evolución de las alas ya están presentes en los podómeros. ^[32]
• Hipótesis de reclutamiento de genes paranotales más patas (también conocida como hipótesis de origen dual) : Las larvas fósiles de Coxoplectoptera proporcionaron nuevas pistas importantes a la controvertida cuestión del origen evolutivo de las alas de los insectos. Antes del descubrimiento de los fósiles de larvas, la hipótesis paranotal y la hipótesis de la exita de las patas se habían considerado explicaciones alternativas incompatibles, que ambas han sido apoyadas por un conjunto de evidencias del registro fósil , la morfología comparada , la biología del desarrollo y la genética . La expresión de genes de las patas en la ontogenia del ala del insecto ha sido considerada universalmente como evidencia concluyente a favor de la hipótesis de la exita de las patas, que propone que las alas de los insectos se derivan de apéndices móviles de las patas (exitas). Sin embargo, las larvas de Coxoplectoptera muestran que las branquias abdominales de las efímeras y sus ancestros, que generalmente se consideran estructuras correspondientes a las alas de los insectos, se articulaban dentro de las placas tergitas dorsales. Esto no se puede ver en las larvas de efímeras modernas, porque sus tergitos y esternitos abdominales están fusionados en anillos, sin dejar rastros ni siquiera en el desarrollo embrionario. Si las branquias y las alas de las larvas son estructuras correspondientes ("homólogas en serie") y, por lo tanto, comparten el mismo origen evolutivo, los nuevos resultados de Coxoplectoptera demuestran que también las alas son de origen tergal, como lo propone la hipótesis paranotal clásica. Por lo tanto, Staniczek, Bechly y Godunko (2011) ^{[32] [43]} sugirieron una nueva hipótesis que podría reconciliar la evidencia aparentemente conflictiva de la paleontología y la genética del desarrollo : las alas se originaron primero como excrecencias rígidas de las placas tergales ( paranota ), y solo más tarde en la evolución se convirtieron en apéndices móviles y articulados a través del reclutamiento secundario de genes de las patas. ^[32] El análisis fósil más reciente de las almohadillas de las alas de ninfas paleozoicas proporciona apoyo adicional para la fusión de los elementos paranota y los genes de las patas de los artrópodos. ^[44]

Se ha sugerido que las alas pueden haber evolucionado inicialmente para navegar en la superficie del agua como se ve en algunas moscas de piedra . ^[45] Una idea alternativa es que se deriva del descenso aéreo planeado dirigido, un fenómeno previo al vuelo encontrado en algunos apterigotos , un taxón hermano sin alas de los insectos alados. ^[46] Los primeros voladores eran similares a las libélulas con dos pares de alas, músculos de vuelo directo y sin capacidad de doblar sus alas sobre sus abdómenes . La mayoría de los insectos actuales, que evolucionaron a partir de esos primeros voladores, se han simplificado a un par de alas o dos pares que funcionan como un solo par y utilizan un sistema de músculos de vuelo indirectos. ^[32]

La selección natural ha jugado un papel enorme en el refinamiento de las alas, los sistemas de control y sensoriales , y cualquier otra cosa que afecte la aerodinámica o la cinemática . Un rasgo notable es la torsión del ala. La mayoría de las alas de los insectos están torcidas, al igual que las palas de los helicópteros, con un mayor ángulo de ataque en la base. La torsión generalmente es de entre 10 y 20 grados. Además de esta torsión, las superficies de las alas no son necesariamente planas o sin rasgos distintivos; la mayoría de los insectos más grandes tienen membranas de las alas distorsionadas y en ángulo entre las venas de tal manera que la sección transversal de las alas se aproxima a un perfil aerodinámico . Por lo tanto, la forma básica del ala ya es capaz de generar una pequeña cantidad de sustentación en un ángulo de ataque cero . La mayoría de los insectos controlan sus alas ajustando la inclinación, la rigidez y la frecuencia de aleteo de las alas con pequeños músculos en el tórax (abajo). Algunos insectos desarrollaron otras características de las alas que no son ventajosas para el vuelo, pero que juegan un papel en otra cosa, como el apareamiento o la protección . ^[32]

Algunos insectos, al ocupar los nichos biológicos que ocupan, necesitan ser increíblemente maniobrables. Deben encontrar su alimento en espacios reducidos y ser capaces de escapar de depredadores más grandes , o pueden ser ellos mismos depredadores y necesitar capturar presas. Su maniobrabilidad, desde un punto de vista aerodinámico, se logra mediante altas fuerzas de sustentación y empuje. Los insectos voladores típicos pueden alcanzar fuerzas de sustentación de hasta tres veces su peso y fuerzas de empuje horizontal de hasta cinco veces su peso. Existen dos mecanismos de vuelo de los insectos sustancialmente diferentes, y cada uno tiene sus propias ventajas y desventajas: el hecho de que los odonatos tengan un mecanismo de vuelo más primitivo no significa que sean voladores menos capaces; son, en ciertos aspectos, más ágiles que cualquier cosa que haya evolucionado posteriormente. ^[32]

Mientras que el desarrollo de las alas en los insectos está claramente definido en aquellos que son miembros de Endopterygota , que experimentan una metamorfosis completa ; en estas especies, el ala se desarrolla mientras se encuentra en la etapa de pupa del ciclo de vida de los insectos. Sin embargo, los insectos que experimentan una metamorfosis incompleta no tienen una etapa de pupa, por lo tanto deben tener una morfogénesis del ala diferente . Los insectos como los que son hemimetabólicos tienen alas que comienzan como brotes, que se encuentran debajo del exoesqueleto, y no quedan expuestas hasta el último estadio de la ninfa . ^[47]

La primera indicación de los brotes de las alas es un engrosamiento de la hipodermis, que se puede observar en especies de insectos tan temprano como el embrión y en las primeras etapas del ciclo de vida. Durante el desarrollo de las características morfológicas mientras está en el embrión, o embriogénesis , un grupo de células crece debajo del ectodermo que más tarde en el desarrollo, después de que el ectodermo lateral haya crecido dorsalmente para formar el disco imaginal del viento. Un ejemplo del desarrollo de los brotes de las alas en las larvas se puede ver en las mariposas blancas ( Pieris ). En el segundo estadio, el histoblasto se vuelve más prominente, que ahora forma una estructura similar a un bolsillo. A partir del tercer y cuarto estadio, el histoblasto se vuelve más alargado. Esta parte muy extendida y evaginada, o que sobresale, es lo que se convierte en el ala. Al final del último estadio, o quinto, el ala es empujada fuera del bolsillo del ala, aunque continúa debajo de la antigua cutícula larvaria mientras está en su etapa prepupal. No es hasta que la mariposa está en su etapa de pupa que el brote del ala queda expuesto, y poco después de la eclosión , el ala comienza a expandirse y a tomar su forma definitiva. ^[47]

El desarrollo de la traqueación de las alas comienza antes de que se formen los histoblastos del ala, ya que es importante señalar que se desarrollan cerca de una tráquea grande . Durante el cuarto estadio, las células del epitelio de esta tráquea se agrandan mucho y se extienden hacia la cavidad de la yema del ala, y cada célula ha desarrollado una tráqueola estrechamente enrollada . Cada tráquea es de origen unicelular y, al principio, está en posición intracelular; mientras que las tráqueas son de origen multicelular y el lumen de cada una está en posición intercelular. El desarrollo de las tráqueolas, cada una enrollada dentro de una sola célula del epitelio de una tráquea, y la posterior apertura de la comunicación entre las tráqueas y el lumen de la tráquea, y el desenrollado y estiramiento de las tráqueolas, de modo que alcanzan todas las partes del ala. ^[47]

En las primeras etapas de su desarrollo, el esbozo del ala no está provisto de órganos especiales de respiración, como la traqueación, ya que se asemeja en este aspecto a las otras porciones de la hipodermis de la que todavía forma parte. El histoblasto se desarrolla cerca de una gran tráquea, de la que se muestra un corte transversal en la figura 4.1, que representa secciones de estas partes del primer, segundo, tercer y cuarto estadios, respectivamente. Al mismo tiempo, las tráqueolas se desenrollan y se extienden en haces en las cavidades venosas que se forman en el esbozo del ala. En la muda, que marca el comienzo del estadio de pupa, se vuelven funcionales. Al mismo tiempo, las tráqueolas larvarias degeneran; su función ha sido reemplazada por las tráqueas del ala. ^[47]

La mayor parte de la nomenclatura de los órdenes de insectos se basa en la palabra griega antigua para ala, πτερόν ( pteron ), como el sufijo -ptera .

Las alas de los insectos son fundamentales para identificar y clasificar las especies, ya que no hay otro conjunto de estructuras más importante para estudiar a los insectos. Cada orden y familia de insectos tiene formas y características distintivas en las alas. En muchos casos, incluso las especies pueden distinguirse entre sí por diferencias de color y patrón. Por ejemplo, solo por la posición se pueden identificar las especies, aunque en un grado mucho menor. Aunque la mayoría de los insectos pliegan sus alas cuando están en reposo, las libélulas y algunos caballitos del diablo descansan con sus alas extendidas horizontalmente, mientras que grupos como los tricópteros , las moscas de piedra , las moscas de los alisos y las crisopas mantienen sus alas inclinadas como un techo sobre sus espaldas. Algunas polillas envuelven sus alas alrededor de sus cuerpos, mientras que muchas moscas y la mayoría de las mariposas cierran sus alas juntas y rectas hacia arriba sobre la espalda. ^[48]

Muchas veces la forma de las alas se correlaciona con el tipo de vuelo del insecto. Los insectos que vuelan mejor tienden a tener alas largas y delgadas. En muchas especies de Sphingidae (polillas esfinge), las alas delanteras son grandes y puntiagudas, formando con las pequeñas alas traseras un triángulo que sugiere las alas de los aviones modernos y rápidos. Otra correlación, posiblemente más importante, es la del tamaño y la potencia de los músculos con la velocidad y la potencia del vuelo. En los insectos que vuelan con potencia, las alas están mejor adaptadas a las tensiones y la aerodinámica del vuelo. Las venas son más gruesas, más fuertes y más juntas hacia el borde delantero (o "borde de ataque") y más delgadas pero flexibles hacia el borde trasero (o "borde de salida"). Esto hace que el ala del insecto sea un perfil aerodinámico excelentemente construido, capaz de ejercer tanto propulsión como sustentación mientras minimiza la resistencia . ^[48]

También puede haber variaciones en el aleteo, no sólo entre especies diferentes, sino incluso entre individuos en momentos diferentes. En general, la frecuencia depende de la relación entre la fuerza de los músculos del ala y la resistencia de la carga. Las mariposas de alas grandes y cuerpo ligero pueden tener una frecuencia de aleteo de 4 a 20 por segundo, mientras que las moscas y abejas de alas pequeñas y cuerpo pesado baten sus alas más de 100 veces por segundo y los mosquitos pueden hacerlo hasta 988 a 1046 veces por segundo. Lo mismo ocurre con el vuelo; aunque en general es difícil estimar la velocidad de los insectos en vuelo, la mayoría de los insectos probablemente pueden volar más rápido en la naturaleza que en experimentos controlados. ^[48]

En las especies de coleópteros ( escarabajos ), las únicas alas funcionales son las posteriores. Las posteriores son más largas que los élitros y se pliegan longitudinal y transversalmente debajo de ellos. El ala gira hacia delante sobre su base hasta la posición de vuelo. Esta acción extiende el ala y la despliega longitudinal y transversalmente. Existe un mecanismo de resorte en la estructura del ala, a veces con la ayuda del movimiento del abdomen, para mantener el ala en posición plegada. La venación del ala del escarabajo se reduce y modifica debido a la estructura de plegado, que incluye: ^[49]

Plegado cruzado en las alas de los escarabajos
	El ala posterior, desplegada: por líneas de pliegue, se divide en cinco campos que se completan cada uno hacia atrás.
	La misma ala, plegada a la mitad: las dos articulaciones del pliegue transversal forman un ángulo obtuso. La derecha ya está en las alas plegadas en tres capas. Con mayor resolución, se ve el tercer arco del borde del ala en la primera y segunda. A la izquierda aparece el quinto arco en la cuarta.
	La misma ala, completamente plegada: Los cinco campos están alineados (Se han eliminado los élitros).

• Costa (C) , subcosta posterior (ScP) : en el margen del ala anterior, fusionada en la mayor parte de su longitud.
• Radio anterior (RA) : dividido en dos ramas más allá de la mitad del ala.
• Radio posterior (RP) : se pierde la conexión basal.
• Media posterior (MP) – ramas, nervadura larga y fuerte.
• Cúbito anterior (CuA)
• Venas anales (AA, AP) : venas detrás del cúbito, separadas por el pliegue anal.

En la mayoría de las especies de escarabajos, el par de alas delanteras está modificado y esclerotizado (endurecido) para formar élitros y protegen las delicadas alas traseras que están plegadas por debajo. ^[33] Los élitros están conectados al pteratórax; siendo llamados así porque es donde se conectan las alas ( pteron significa "ala" en griego). Los élitros no se utilizan para volar , pero tienden a cubrir la parte trasera del cuerpo y proteger el segundo par de alas ( alae ). Los élitros deben elevarse para mover las alas de vuelo traseras. Las alas de vuelo de un escarabajo están cruzadas con venas y se pliegan después del aterrizaje, a menudo a lo largo de estas venas, y se almacenan debajo de los élitros. En algunos escarabajos, se ha perdido la capacidad de volar. Estos incluyen algunos escarabajos terrestres (familia Carabidae) y algunos "gorgojos verdaderos" (familia Curculionidae ), pero también algunas especies desérticas y cavernícolas de otras familias. Muchas de estas especies tienen los dos élitros fusionados, formando un escudo sólido sobre el abdomen. En unas pocas familias, tanto la capacidad de volar como los élitros se han perdido, siendo el ejemplo más conocido las luciérnagas de la familia Phengodidae , en las que las hembras son larviformes durante toda su vida. ^{[13] [33]}

Los dos pares de alas se encuentran en el segmento medio y tercero, o mesotórax y metatórax respectivamente. En los géneros más recientes, las alas del segundo segmento son mucho más pronunciadas, sin embargo algunas formas más primitivas tienen alas de tamaño similar de ambos segmentos. Las alas están cubiertas de escamas dispuestas como tejas, formando la extraordinaria variedad que se ve en el color. El mesotórax ha evolucionado para tener músculos más poderosos para impulsar a la polilla o mariposa por el aire, y el ala de dicho segmento tiene una estructura de vena más fuerte. ^{[33] : 560} La superfamilia más grande, Noctuidae , tiene las alas modificadas para actuar como órganos timpánicos o auditivos ^[50] Las modificaciones en la venación del ala incluyen: ^[49]

• Costa (C) – no se encuentra en Mariposas.
• Subcosta (Sc) + Radio 1 (Sc+R1) – en el ala anterior marginal, fusionada o muy cerca en la mayor parte de la longitud, en el ala posterior fusionada y bien desarrollada en el área humeral, la subcosta nunca se ramifica en mariposa.
• Radio (R2-R5) : el radio se divide en ramas más allá de la mitad del ala, hasta cinco ramas en Papilionidae. En el ala anterior, la última R es peciolada en todas las mariposas, excepto en Hesperiidae, que está separada.
• Sector de radio (Rs) – en el ala posterior.
• Medios (M1-M3) : se ha perdido la sección basal.
• Cúbito anterior (CuA1-CuA2) : se ha perdido la sección CuP.
• Venas anales (A, 1A+2A, 3A) : una vena A o dos venas 1A+2A, 3A.
• Vena humeral : la mayoría de las mariposas tienen vena humeral en las alas posteriores, excepto en Lycaenidae. La zona humeral del ala posterior se ha agrandado y se superpone con la del ala anterior. La vena humeral fortalece la zona superpuesta del ala posterior para que las dos alas se acoplen mejor.

Las alas, la cabeza, el tórax y el abdomen de los lepidópteros están cubiertos de diminutas escamas , de las cuales deriva el nombre del orden "Lepidoptera", la palabra "lepteron" en griego antiguo significa "escama". La mayoría de las escamas son lamelares, o con forma de cuchilla y están unidas con un pedicelo, mientras que otras formas pueden ser similares a pelos o estar especializadas como características sexuales secundarias. ^[51] El lumen o superficie de la lámina tiene una estructura compleja. Da color ya sea debido a los colores pigmentarios contenidos en su interior o debido a su estructura tridimensional . ^[52] Las escamas proporcionan una serie de funciones, que incluyen aislamiento, termorregulación, ayuda al vuelo planeado, entre otras, la más importante de las cuales es la gran diversidad de patrones vívidos o indistintos que proporcionan y que ayudan al organismo a protegerse mediante el camuflaje , el mimetismo y la búsqueda de pareja. ^[51]

Las especies de odonatos (libélulas y caballitos del diablo) tienen dos pares de alas que son aproximadamente iguales en tamaño y forma y son de color claro. Hay cinco, si el R+M se cuenta como 1, tallos de venas principales en las alas de libélulas y caballitos del diablo, y las venas de las alas están fusionadas en sus bases y las alas no se pueden doblar sobre el cuerpo en reposo, que también incluyen: ^[49]

• Costa (C) – en el borde delantero del ala, fuerte y marginal, se extiende hasta el vértice del ala.
• Subcosta (Sc) : segunda vena longitudinal, no está ramificada, se une a C en el nodo.
• Radio y media (R+M) – tercera y cuarta vena longitudinal, la vena más fuerte del ala, con ramas, R1-R4, que llegan al margen del ala, la media anterior (MA) también llega al margen del ala. IR2 e IR3 son venas intercalares detrás de R2 y R3 respectivamente.
• Cúbito (Cu) : quinta vena longitudinal, el cúbito posterior (CuP) no está ramificado y llega hasta el margen del ala.
• Venas anales (A1) : venas no ramificadas detrás del cúbito.
• Se forma un nódulo donde la segunda vena principal se encuentra con el borde anterior del ala. El pterostigma negro se encuentra cerca de la punta del ala.

Las venas principales y las venas transversales forman el patrón de venación del ala. Los patrones de venación son diferentes en diferentes especies. Puede haber muy numerosas venas transversales o más bien pocas. Las alas de la libélula australiana de alas planas son uno de los pocos patrones de venas. El patrón de venación es útil para la identificación de especies. ^[49] Casi todos los Anisoptera se asientan con las alas extendidas de lado o ligeramente hacia abajo, sin embargo, la mayoría de los Zygoptera se asientan con las alas juntas, las superficies dorsales yuxtapuestas. El tórax de Zygoptera es tan oblicuo que cuando se sostiene de esta manera las alas encajan perfectamente a lo largo de la parte superior del abdomen. No parecen mantenerse rectas como en las mariposas o las efímeras. En algunas familias de zigópteros, las alas se mantienen horizontalmente en reposo, y en un género de anisópteros (por ejemplo, Cordulephya , Corduliidae ) las alas se mantienen en la posición de reposo típica de las libélulas. Las especies adultas poseen dos pares de alas iguales o subiguales. Parece haber solo cinco tallos de vena principal. Se forma un nódulo donde la segunda vena principal (subcosta) se encuentra con el borde anterior del ala. En la mayoría de las familias, un pterostigma conspicuo se lleva cerca de la punta del ala. La identificación como Odonata se puede basar en la venación. La única confusión probable es con algunas crisopas (orden Neuroptera) que tienen muchas venas transversales en las alas. Hasta los primeros años del siglo XX, los Odonata a menudo se consideraban relacionados con las crisopas y se les dio el nombre ordinal Paraneuroptera, pero cualquier parecido entre estos dos órdenes es completamente superficial. En Anisoptera, el ala trasera es más ancha que la delantera y en ambas alas una vena transversal divide la celda discoidal en un Triángulo y un Supertriángulo. ^[53]

Las especies de ortópteros (saltamontes y grillos) tienen alas anteriores que son tegminas duras, opacas y estrechas que normalmente cubren las alas posteriores y el abdomen en reposo. Las alas posteriores son membranosas y plegadas en forma de abanico, que incluyen la siguiente venación: ^[49]

• Costa (C) – en el margen principal del ala anterior y del ala posterior, no ramificada.
• Subcosta (Sc) : segunda vena longitudinal, no ramificada.
• Radio (R) : tercera vena longitudinal, ramificada hacia Rs en las alas anteriores y posteriores.
• Media anterior (MA) : cuarta vena longitudinal, ramificada en la parte basal como Media posterior (MP).
• Cúbito (Cu) : quinta vena longitudinal en el ala anterior y posterior, que se divide cerca de la base del ala en CuA ramificada y CuP no ramificada.
• Venas anales (A) : venas detrás del cúbito, no ramificadas, dos en el ala anterior, muchas en el ala posterior.

• Costa (C) – en el margen anterior del ala posterior, no ramificada, ausente en el ala anterior.
• Subcosta (Sc) : segunda vena longitudinal, no ramificada.
• Radio (R) : tercera vena longitudinal, ramificada a Rs en el ala posterior, no ramificada en el ala anterior.
• Media anterior (MA) : cuarta vena longitudinal, ramificada en la parte basal como Media posterior (MP).
• Cubitus (Cu) – quinta vena longitudinal, no ramificada.
• Venas anales (A) : venas detrás del cúbito, no ramificadas, dos en el ala anterior, muchas en el ala posterior 1A-7A en un grupo y el resto en otro grupo.

Los insectos palo tienen alas anteriores que son duras, tegminas opacas, cortas y cubren solo la parte de la base de las alas posteriores en reposo. Las alas posteriores desde la costa hasta el cúbito son duras y opacas como las alas anteriores. La gran zona anal es membranosa y está plegada en forma de abanico. No hay ramificaciones en las venas de las alas de los insectos palo o hay muy pocas. ^[49]

Despliegue del ala de la tijereta
	Las aletas delanteras y traseras en reposo: La aleta delantera cubre la mayor parte del ala trasera, con sólo la articulación proyectada en forma de cuarto de círculo hacia delante con una mancha blanca central debajo del ala delantera. En el lado derecho del ala delantera se abre hacia la derecha (flecha azul), que desde esta perspectiva parece más estrecha que con el ala trasera todavía completamente plegada .
	El ala delantera está abierta hacia la izquierda (flecha azul) con el lado derecho del ala anterior eliminado; el ala trasera está semiabierta. Con mayor resolución, se muestra el plegado múltiple, semejando un abanico que es paralelo a las líneas b y c. La flecha señala el punto e donde el abanico está cerrado nuevamente, habiéndose plegado 180° .

Otros órdenes como Dermaptera ( tijeretas ), Orthoptera ( saltamontes , grillos ), Mantodea ( mantis religiosa ) y Blattodea ( cucarachas ) tienen alas anteriores coriáceas rígidas que no se agitan mientras vuelan, a veces llamadas tegmen (pl. tegmina ), élitro (pl. élytra ) o pseudoelytron . ^[13]

En los hemípteros (chinches verdaderas), las alas anteriores pueden estar endurecidas, aunque en menor medida que en los escarabajos. Por ejemplo, la parte anterior de las alas delanteras de las chinches apestosas está endurecida, mientras que la parte posterior es membranosa. Se las llama hemelytron (pl. hemelytra ). Solo se encuentran en el suborden Heteroptera ; las alas de los homópteros , como la cigarra , son típicamente completamente membranosas. Tanto las alas delanteras como las traseras de la cigarra son membranosas. La mayoría de las especies son como el vidrio, aunque algunas son opacas. Las cigarras no son buenas voladoras y la mayoría vuela solo unos segundos. Cuando vuelan, las alas delanteras y traseras están enganchadas entre sí por un acoplamiento ranurado a lo largo de la costa del ala trasera y el margen del ala delantera. La mayoría de las especies tienen una venación básica como se muestra en la siguiente imagen. ^[49]

• Costa (C) – en el marginal del ala anterior, en el ala anterior se extiende hasta el nodo y se encuentra cerca de Sc+R.
• Subcosta + Radio (Sc+R) : en el ala anterior, Sc y R se fusionan en el nudo. El sector radial (Rs) surge cerca del nudo y se desramifica.
• Radio anterior (RA)
• Radio posterior (RP)
• Medios (M) – se ramifican de M1 a M4.
• Cúbito anterior (CuA) : se ramifica en CuA1 y CuA2.
• Cubito posterior (CuP) – no ramificado.
• Venas anales (A) : venas detrás del cúbito, 1A y 2A fusionadas en el ala anterior, CuP y 2A están plegadas.

Observe también las venas ambientales y las membranas periféricas en el margen de ambas alas.

En los dípteros ( moscas verdaderas ), solo hay un par de alas funcionales, y el par posterior de alas se reduce a halterios , que ayudan a la mosca a sentir su orientación y movimiento, así como a mejorar el equilibrio al actuar de manera similar a los giroscopios . En los caliptrados , la porción más posterior de las alas está modificada en aletas algo engrosadas llamadas calipteros que cubren los halterios. ^[49]

• Costa (C) – no se encuentra en Diptera.
• Subcosta (Sc) : se convirtió en la vena principal del ala, sin ramificar.
• Radio (R) – ramificado a R1-R5.
• Medio (M) – ramificado a M1-M4.
• Cubitus anterior (CuA) : no ramificado, el CuP está reducido en los dípteros. En algunas especies, el CuA y el 1A están separados, en algunas especies se juntan al llegar al borde del ala y en algunas especies están fusionados.
• Venas anales (A) : solo están presentes dos venas anales, 1A y 2A, la 2A no es distintiva en algunas especies.
• Célula discal (dc) : bien definida en la mayoría de las especies.

Las especies de Blattodea ( cucarachas ) tienen un ala anterior, también conocida como tegmen, que está más o menos esclerotizada. Se utiliza en vuelo y también como una forma de protección de las alas posteriores membranosas. Las venas de las alas posteriores son aproximadamente las mismas que las del ala anterior, pero con un gran lóbulo anal plegado en reposo entre CuP y 1A. El lóbulo anal generalmente se pliega en forma de abanico. ^[49]

• Costa (C) – en el borde delantero del ala.
• Subcosta (Sc) : segunda vena longitudinal, es relativamente corta.
• Radio (R) – tercer nervio longitudinal, con muchas ramas pectinadas.
• Media (M) – cuarta vena longitudinal, llega hasta el margen del ala.
• Cúbito anterior (CuA) : quinta vena longitudinal, con ramas dicotómicas que ocupan gran parte del tegmen.
• Cúbito posterior (CuP) : no está ramificado, es curvado y llega hasta el margen del ala.
• Venas anales (A) : venas detrás del cúbito.

Un ejemplo de plegamiento longitudinal en avispas (Vespidae)
	La línea principal de pliegue del ala anterior se ve a media altura como una línea horizontal brillante. La parte del ala que está detrás de esta línea está doblada hacia abajo. La franja estrecha en el borde delantero del ala está delante del primer alambre fuerte doblado hacia adelante y hacia abajo.
	En posición de reposo, el revestimiento exterior forma el borde exterior resistente del ala, que protege los lados del abdomen como amortiguador. El ala trasera está cubierta en gran parte por el ala delantera.

Los adultos himenópteros , incluidas las moscas sierra, las avispas, las abejas y las hormigas no obreras, tienen dos pares de alas membranosas. ^[49]

• Costa (C) – no se encuentra en Hymenoptera.
• Subcosta (Sc) – no ramificada.
• Radio (R) – ramificado a R1-R5.
• Media (M) – M no está ramificada, en el ala anterior M está fusionada con Rs durante parte de su longitud.
• Cubitus (CuA) : no ramificado, CuP está ausente en himenópteros.
• Venas anales (A) : solo están presentes dos venas anales, 1A y 2A, la 2A no es distintiva en algunas especies.
• Acoplamiento del ala : una fila de ganchos en el borde delantero del ala trasera se enganchan en el margen trasero del ala delantera, acoplando fuertemente las alas en vuelo.
• Línea de pliegue del ala : En algunas especies, incluida Vespidae, las alas anteriores están plegadas longitudinalmente a lo largo de la "línea de pliegue del ala" en reposo.
• Pterostigma : está presente en algunas especies.

El borde delantero de las alas posteriores presenta una serie de cerdas en forma de gancho, o " hamuli ", que se adhieren a las alas anteriores y las mantienen unidas. Las especies más pequeñas pueden tener solo dos o tres hamulos en cada lado, pero las avispas más grandes pueden tener una cantidad considerable, lo que mantiene las alas unidas con especial fuerza. Las alas de los himenópteros tienen relativamente pocas venas en comparación con muchos otros insectos, especialmente en las especies más pequeñas. ^[13]

Las termitas son relativamente malas voladoras y son fácilmente arrastradas por el viento con velocidades de viento inferiores a 2 km/h, perdiendo sus alas poco después de aterrizar en un sitio aceptable, donde se aparean e intentan formar un nido en madera húmeda o tierra. ^[54] Las alas de la mayoría de las termitas tienen tres venas gruesas a lo largo de la parte basal del borde delantero del ala anterior y las venas transversales cerca de la punta del ala están en ángulo, formando celdas trapezoidales. Aunque las alas de las termitas subterráneas tienen solo dos venas principales a lo largo del borde delantero del ala anterior y las venas transversales hacia la punta del ala son perpendiculares a estas venas, formando celdas cuadradas y rectangulares. ^[55]

Las especies de Thysanoptera ( trips ), Ptiliidae y otros microinsectos voladores tienen alas delanteras y traseras delgadas con flecos largos de pelo, llamados alas con flecos, también conocidos como ptiloptery. ^[56] Mientras que las especies de Trichoptera ( tricópteros ) tienen alas peludas con las alas delanteras y traseras cubiertas de setas. ^[13]

Los estrepsipteros machos también tienen halterios que evolucionaron a partir de las alas anteriores en lugar de las posteriores. Esto significa que solo sus alas posteriores son funcionales para volar, a diferencia de los dípteros que tienen alas anteriores funcionales y halterios para las posteriores. Además, las alas posteriores de los machos de los cóccidos están reducidas a halterios (o están ausentes). ^[57]

• Apéndice
• Sistema Comstock-Needham
• Ala
• Robots inspirados en insectos: RoboBee , DelFly

• Triplehorn, Charles A.; Johnson Norman F. (2005). Introducción de Borror y DeLong al estudio de los insectos (7.ª ed.). Thomson Brooks/Cole. ISBN 0-03-096835-6.

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Alas de insectos.

• Curso de la Universidad de Brisbane sobre alas de insectos
• Curso sobre alas de insectos de la Universidad Estatal de Carolina del Norte
• Dibujos de alas de insectos