Fenología
Estudio de la cronología de los acontecimientos biológicos.

La fenología es el estudio de los eventos periódicos en los ciclos de vida biológicos y cómo estos son influenciados por las variaciones estacionales e interanuales del clima , así como por factores del hábitat (como la elevación ). [1]

Los ejemplos incluyen la fecha de aparición de hojas y flores, el primer vuelo de las mariposas, la primera aparición de aves migratorias , la fecha de coloración y caída de las hojas en árboles caducifolios, las fechas de puesta de huevos de aves y anfibios, o el momento de los ciclos de desarrollo de las colonias de abejas melíferas de zonas templadas . En la literatura científica sobre ecología , el término se utiliza de forma más general para indicar el marco temporal de cualquier fenómeno biológico estacional, incluidas las fechas de la última aparición (p. ej., la fenología estacional de una especie puede ser de abril a septiembre).

Debido a que muchos de estos fenómenos son muy sensibles a pequeñas variaciones en el clima , especialmente a la temperatura, los registros fenológicos pueden ser un indicador útil de la temperatura en la climatología histórica , especialmente en el estudio del cambio climático y el calentamiento global . Por ejemplo, los registros vitivinícolas de las cosechas de uva en Europa se han utilizado para reconstruir un registro de las temperaturas de la temporada de crecimiento de verano que se remonta a más de 500 años. [2] [3] Además de proporcionar una línea de base histórica más larga que las mediciones instrumentales, las observaciones fenológicas proporcionan una alta resolución temporal de los cambios en curso relacionados con el calentamiento global . [4] [5]

Etimología

La palabra se deriva del griego φαίνω ( phainō ), "mostrar, sacar a la luz, hacer aparecer" [6] + λόγος ( logos ), entre otros, "estudio, discurso, razonamiento" [7] e indica que la fenología se ha ocupado principalmente de las fechas de la primera ocurrencia de eventos biológicos en su ciclo anual.

El término fue utilizado por primera vez por Charles François Antoine Morren , profesor de botánica en la Universidad de Lieja ( Bélgica ). [8] Morren fue alumno de Adolphe Quetelet . Quetelet realizó observaciones fenológicas de plantas en el Observatorio Real de Bélgica en Bruselas. Se le considera "uno de los creadores de tendencias del siglo XIX en estas materias". [9] En 1839, inició sus primeras observaciones y creó una red sobre Bélgica y Europa que alcanzó un total de aproximadamente 80 estaciones en el período 1840-1870.

Morren participó en 1842 y 1843 en las Observaciones de fenómenos periódicos de Quetelets [10] y fue el primero en sugerir que se hablase de «observaciones antocronológicas» a las observaciones relativas a fenómenos botánicos, término que ya había sido utilizado en 1840 por Carl Joseph Kreutzer.

El 16 de diciembre de 1849, Morren utilizó el término «fenología» por primera vez en una conferencia pública en la Real Academia de Ciencias, Letras y Bellas Artes de Bélgica en Bruselas, [11] [12] para describir «la ciencia específica que tiene como objetivo conocer la manifestación de la vida regida por el tiempo». [13]

Cuatro años después, Morren publicó "Memorias fenológicas". [14] El término puede no haber sido común en las décadas siguientes, ya que en un artículo en The Zoologist de 1899 que describe una reunión ornitológica en Sarajevo, donde se discutieron "cuestiones de fenología", una nota al pie del editor, William Lucas Distant , dice: "Esta palabra rara vez se usa, y una autoridad muy alta nos ha informado de que puede definirse como "biología observacional", y tal como se aplica a las aves, como se hace aquí, puede entenderse como el estudio o la ciencia de las observaciones sobre la apariencia de las aves". [15]

Archivos

Histórico

Día histórico del año correspondiente al índice de primera floración (FBI) de la Reserva Nacional de Praderas Altas, Kansas (puntos) ajustado con un modelo de regresión polinómica local ( loess en rojo) y una banda de error estándar de 2 (azul). Datos de William Monahan. [16]

Las observaciones de los fenómenos fenológicos han proporcionado indicaciones sobre el progreso del calendario natural desde los tiempos agrícolas antiguos. Muchas culturas tienen proverbios y dichos fenológicos tradicionales que indican el momento de actuar: "Cuando el endrino esté blanco como una sábana, siembra tu cebada, ya sea seca o húmeda", o intentan predecir el clima futuro: "Si el roble sale antes que el fresno, te espera un chapuzón. Si el fresno sale antes que el roble, te espera un remojón". Pero las indicaciones pueden ser bastante poco fiables, como muestra una versión alternativa de la rima: "Si el roble sale antes que el fresno , será un verano húmedo y salpicado; si el fresno sale antes que el roble, será un verano de fuego y humo". Sin embargo, en teoría, estas no son mutuamente excluyentes, ya que uno pronostica las condiciones inmediatas y otro pronostica las condiciones futuras.

El Programa de Fenología de Aves de América del Norte del Centro de Investigación de Vida Silvestre Patuxent (PWRC) del Servicio Geológico de los Estados Unidos (USGS) posee una colección de millones de registros de fechas de llegada y salida de aves de más de 870 especies en América del Norte, que datan entre 1880 y 1970. Este programa, iniciado originalmente por Wells W. Cooke , involucró a más de 3000 observadores, incluidos muchos naturalistas notables de la época. El programa funcionó durante 90 años y finalizó en 1970, cuando otros programas que se iniciaron en el PWRC tomaron precedencia. El programa se inició nuevamente en 2009 para digitalizar la colección de registros y ahora, con la ayuda de ciudadanos de todo el mundo, cada registro se está transcribiendo en una base de datos que será de acceso público para su uso.

Los naturalistas ingleses Gilbert White y William Markwick informaron sobre los eventos estacionales de más de 400 especies de plantas y animales, Gilbert White en Selborne , Hampshire y William Markwick en Battle, Sussex durante un período de 25 años entre 1768 y 1793. Los datos, reportados en White's Natural History and Antiquities of Selborne [17] , se informan como las fechas más tempranas y más tardías para cada evento durante 25 años; por lo tanto, no se pueden determinar los cambios anuales.

En Japón y China, la época de floración de los cerezos y los durazneros se asocia con festivales antiguos y algunas de estas fechas se remontan al siglo VIII. En principio, estos registros históricos pueden proporcionar estimaciones del clima en fechas anteriores a la disponibilidad de registros instrumentales. Por ejemplo, los registros de las fechas de cosecha de la uva pinot noir en Borgoña se han utilizado en un intento de reconstruir las temperaturas de primavera y verano desde 1370 hasta 2003; [18] [19] los valores reconstruidos durante 1787-2000 tienen una correlación con los datos instrumentales de París de aproximadamente 0,75.

Moderno

Gran Bretaña

Robert Marsham , el padre fundador del registro fenológico moderno, era un rico terrateniente que llevaba registros sistemáticos de "Indicaciones de primavera" en su finca de Stratton Strawless , Norfolk , desde 1736. Estos tomaron la forma de fechas de la primera aparición de eventos como la floración, la brotación, la emergencia o el vuelo de un insecto. Generaciones de la familia de Marsham mantuvieron registros consistentes de los mismos eventos o "fenofases" durante períodos de tiempo sin precedentes, que finalmente terminaron con la muerte de Mary Marsham en 1958, de modo que se pueden observar tendencias y relacionarlas con registros climáticos de largo plazo. Los datos muestran una variación significativa en las fechas que se corresponden en términos generales con años cálidos y fríos. Entre 1850 y 1950 se observa una tendencia a largo plazo de calentamiento climático gradual, y durante este mismo período el registro Marsham de las fechas de aparición de hojas de roble tendió a ser más temprano. [20]

Después de 1960, el ritmo de calentamiento se aceleró, y esto se refleja en la precocidad cada vez mayor de la aparición de las hojas en el roble, registrada en los datos recopilados por Jean Combes en Surrey. En los últimos 250 años, la fecha de aparición de las primeras hojas del roble parece haberse adelantado unos 8 días, lo que corresponde a un calentamiento general del orden de 1,5 °C en el mismo período.

A finales del siglo XIX, el registro de la aparición y el desarrollo de plantas y animales se convirtió en un pasatiempo nacional y, entre 1891 y 1948, la Royal Meteorological Society (RMS) organizó un programa de registro fenológico en las Islas Británicas. En algunos años, hasta 600 observadores presentaron informes, con un promedio de unos pocos cientos. Durante este período, se registraron sistemáticamente 11 fenofases principales de plantas a lo largo de los 58 años transcurridos entre 1891 y 1948, y se registraron otras 14 fenofases durante los 20 años transcurridos entre 1929 y 1948. Los informes se resumían cada año en el Quarterly Journal of the RMS como The Phenological Reports . Jeffree (1960) resumió los 58 años de datos [21] , que muestran que las fechas de floración podrían adelantarse hasta 21 días y retrasarse hasta 34 días, siendo la precocidad extrema mayor en las especies que florecen en verano y la extrema tardanza en las especies que florecen en primavera. En las 25 especies, los tiempos de todos los eventos fenológicos están significativamente relacionados con la temperatura, [22] [23] lo que indica que es probable que los eventos fenológicos se adelanten a medida que el clima se calienta.

Los Informes Fenológicos terminaron repentinamente en 1948 después de 58 años, y Gran Bretaña permaneció sin un sistema nacional de registro durante casi 50 años, justo en un momento en que el cambio climático se estaba haciendo evidente. Durante este período, los observadores individuales dedicados hicieron importantes contribuciones. El naturalista y autor Richard Fitter registró la Fecha de Primera Floración (FFD) de 557 especies de plantas británicas con flores en Oxfordshire entre aproximadamente 1954 y 1990. En un artículo publicado en Science en 2002, Richard Fitter y su hijo Alistair Fitter descubrieron que "la FFD promedio de 385 especies de plantas británicas ha avanzado 4,5 días durante la última década en comparación con las cuatro décadas anteriores". [24] [25] Señalan que la FFD es sensible a la temperatura, como se acepta generalmente, que "150 a 200 especies pueden estar floreciendo en promedio 15 días antes en Gran Bretaña ahora que en el pasado muy reciente" y que estas FFD más tempranas tendrán "profundas consecuencias para el ecosistema y la evolución". En Escocia, David Grisenthwaite registró meticulosamente las fechas en las que cortó el césped desde 1984. Su primer corte del año fue 13 días antes en 2004 que en 1984, y su último corte fue 17 días después, lo que proporciona evidencia de un inicio más temprano de la primavera y un clima más cálido en general. [26] [27] [28]

En 1998, Tim Sparks reanudó los registros nacionales [29] y, desde 2000, [30] los ha dirigido el proyecto de ciencia ciudadana Nature's Calendar [2], dirigido por Woodland Trust y el Centro de Ecología e Hidrología . Las últimas investigaciones muestran que la brotación de los robles se ha adelantado más de 11 días desde el siglo XIX y que las aves residentes y migratorias no pueden seguir el ritmo de este cambio. [31]

Europa continental

En Europa, existen redes fenológicas en varios países; por ejemplo, el servicio meteorológico nacional de Alemania opera una red muy densa con aproximadamente 1200 observadores, la mayoría de ellos de manera voluntaria. [32] El proyecto Pan European Phenology (PEP) es una base de datos que recopila datos fenológicos de países europeos. Actualmente, 32 servicios meteorológicos europeos y socios del proyecto de toda Europa se han unido y han proporcionado datos. [33]

En Ginebra , Suiza , se ha observado y registrado la apertura de la primera hoja de un castaño oficial (un castaño de Indias ) desde 1818, formando así el conjunto más antiguo de registros de eventos fenológicos en Suiza. [34] Esta tarea es realizada por el secretario del Gran Consejo de Ginebra (el parlamento local), y la apertura de la primera hoja se anuncia públicamente como indicador del comienzo de la primavera . Los datos muestran una tendencia durante el siglo XX hacia una apertura que ocurre cada vez más temprano. [35]

Otros países

Existe una Red Nacional de Fenología en Estados Unidos [3] en la que participan tanto científicos profesionales como registradores legos.

Muchos otros países como Canadá (Alberta Plantwatch [4] y Saskatchewan PlantWatch [36] ), China y Australia [37] [38] también tienen programas fenológicos.

En el este de Norteamérica, los agricultores utilizan tradicionalmente los almanaques para obtener información sobre la fenología de las acciones (en la agricultura), teniendo en cuenta las posiciones astronómicas del momento. William Felker ha estudiado fenología en Ohio , EE. UU., desde 1973 y ahora publica "Poor Will's Almanack", un almanaque fenológico para agricultores (que no debe confundirse con un almanaque de finales del siglo XVIII con el mismo nombre).

En las selvas amazónicas de América del Sur, el momento de la producción y abscisión de las hojas se ha vinculado a los ritmos de la producción primaria bruta en varios sitios. [39] [40] Temprano en su vida, las hojas alcanzan un pico en su capacidad de fotosíntesis , [41] y en los bosques tropicales siempreverdes de algunas regiones de la cuenca del Amazonas (particularmente regiones con largas estaciones secas), muchos árboles producen más hojas jóvenes en la estación seca, [42] aumentando estacionalmente la capacidad fotosintética del bosque. [43]

Sensores aerotransportados

Perfil temporal del índice de vegetación de la región del norte de África (NDVI) para una zona típica de bosque de coníferas durante un período de seis años. Este perfil temporal representa la temporada de crecimiento de cada año, así como los cambios en este perfil de un año a otro debido a limitaciones climáticas y de otro tipo. Los datos y el gráfico se basan en el producto de índice de vegetación público estándar del sensor MODIS . [44] Datos archivados en el DAAC de ORNL [1], cortesía del Dr. Robert Cook. [45]

Los recientes avances tecnológicos en el estudio de la Tierra desde el espacio han dado lugar a un nuevo campo de investigación fenológica que se ocupa de la observación de la fenología de ecosistemas enteros y de rodales de vegetación a escala mundial utilizando métodos indirectos. Estos métodos complementan los métodos fenológicos tradicionales que registraban las primeras apariciones de especies individuales y fenofases.

El método más exitoso de estos se basa en el seguimiento del cambio temporal de un índice de vegetación (como el índice de vegetación de diferencia normalizada (NDVI)). El NDVI utiliza la baja reflexión típica de la vegetación en el rojo (la energía roja es absorbida principalmente por las plantas en crecimiento para la fotosíntesis) y la fuerte reflexión en el infrarrojo cercano (la energía infrarroja es reflejada principalmente por las plantas debido a su estructura celular). Debido a su robustez y simplicidad, el NDVI se ha convertido en uno de los productos basados ​​en teledetección más populares. Normalmente, un índice de vegetación se construye de tal manera que la energía de la luz solar reflejada atenuada (1% a 30% de la luz solar incidente) se amplifica mediante la relación entre el rojo y el infrarrojo cercano siguiendo esta ecuación:

norte D V I = norte I R − a mi d norte I R + a mi d {\displaystyle \mathrm {NDVI} ={\mathrm {NIR} -\mathrm {rojo} \over \mathrm {NIR} +\mathrm {rojo} }}

La evolución del índice de vegetación a través del tiempo, representada en el gráfico anterior, muestra una fuerte correlación con las etapas típicas de crecimiento de la vegetación verde (emergencia, vigor/crecimiento, madurez y cosecha/senescencia). Estas curvas temporales se analizan para extraer parámetros útiles sobre la temporada de crecimiento de la vegetación (inicio de la temporada, final de la temporada, duración de la temporada de crecimiento , etc.). Se podrían extraer otros parámetros de la temporada de crecimiento y luego se podrían construir mapas globales de cualquiera de estos parámetros de la temporada de crecimiento y utilizarlos en todo tipo de estudios sobre el cambio climático .

Un ejemplo notable del uso de la fenología basada en teledetección es el trabajo de Ranga Myneni [46] de la Universidad de Boston . Este trabajo [47] mostró un aparente aumento en la productividad de la vegetación que muy probablemente resultó del aumento de la temperatura y la prolongación de la temporada de crecimiento en el bosque boreal . [48] Otro ejemplo basado en el índice de vegetación mejorado (EVI) MODIS informado por Alfredo Huete [49] en la Universidad de Arizona y colegas mostró que la selva amazónica , a diferencia de la visión sostenida durante mucho tiempo de una temporada de crecimiento monótona o crecimiento solo durante la temporada de lluvias húmedas, de hecho exhibe brotes de crecimiento durante la estación seca. [50] [51]

Sin embargo, estos parámetros fenológicos son sólo una aproximación de las verdaderas etapas de crecimiento biológico. Esto se debe principalmente a la limitación de la teledetección espacial actual, especialmente la resolución espacial, y la naturaleza del índice de vegetación. Un píxel en una imagen no contiene un objetivo puro (como un árbol, un arbusto, etc.) sino que contiene una mezcla de todo lo que intersectó el campo de visión del sensor.

Desajuste fenológico

Imagen que muestra a un colibrí visitando una flor y polinizando una. Si la flor florece demasiado temprano en la temporada o si el colibrí tiene un retraso en la migración, esta interacción se perderá.

La mayoría de las especies, incluidas tanto plantas como animales, interactúan entre sí dentro de los ecosistemas y hábitats, lo que se conoce como interacciones biológicas . [52] Estas interacciones (ya sean interacciones planta-planta, animal-animal, depredador-presa o planta-animal) pueden ser vitales para el éxito y la supervivencia de las poblaciones y, por lo tanto, de las especies.

Muchas especies experimentan cambios en el desarrollo del ciclo de vida, la migración o en algún otro proceso/comportamiento en diferentes momentos de la temporada de lo que representan los patrones anteriores debido al calentamiento de las temperaturas. Los desajustes fenológicos, donde las especies que interactúan cambian el tiempo de las fases que se repiten regularmente en sus ciclos de vida a diferentes ritmos, crean un desajuste en el tiempo de interacción y, por lo tanto, dañan negativamente la interacción. [53] Los desajustes pueden ocurrir en muchas interacciones biológicas diferentes, incluso entre especies en un nivel trófico ( interacciones intratróficas ) (es decir, planta-planta), entre diferentes niveles tróficos ( interacciones intertróficas ) (es decir, planta-animal) o mediante la creación de competencia ( interacciones intragremio ). [54] Por ejemplo, si una especie de planta florece sus flores antes que en años anteriores, pero los polinizadores que se alimentan y polinizan esta flor no llegan o crecen antes también, entonces se ha producido un desajuste fenológico. Esto da como resultado que la población de plantas disminuya ya que no hay polinizadores que ayuden a su éxito reproductivo. [55] Otro ejemplo incluye la interacción entre especies de plantas, donde la presencia de una especie ayuda a la polinización de otra atrayendo a los polinizadores. Sin embargo, si estas especies de plantas se desarrollan en momentos no coincidentes, esta interacción se verá afectada negativamente y, por lo tanto, la especie de planta que depende de la otra se verá perjudicada.

Los desajustes fenológicos implican la pérdida de muchas interacciones biológicas y, por lo tanto, las funciones de los ecosistemas también corren el riesgo de verse afectadas negativamente o perderse por completo. Los desajustes fenológicos afectarán las redes alimentarias de las especies y los ecosistemas , el éxito reproductivo , la disponibilidad de recursos, la dinámica de las poblaciones y las comunidades en las generaciones futuras y, por lo tanto, los procesos evolutivos y la biodiversidad en general .

Véase también

Referencias

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  • Proyecto Paneuropeo de Fenología PEP725 Base de datos europea de acceso abierto con conjuntos de datos de fenología vegetal para la ciencia, la investigación y la educación
  • Calendario natural del Reino Unido Red de fenología del Reino Unido
  • Sitio web de fenología del DWD Información sobre la red fenológica de plantas operada por el servicio meteorológico nacional de Alemania (DWD)
  • Calendario de la naturaleza de Irlanda Archivado el 28 de enero de 2021 en Wayback Machine. Vigilancia de primavera y vigilancia de otoño
  • Naturewatch: un proyecto canadiense de fenología
  • Proyecto Primavera Viva Encuesta fenológica sobre aves para niños
  • Moj Popek Ciencia ciudadana para la fenología vegetal en Eslovenia
  • Red francesa de fenología del Observatoire des Saisons
  • Vídeo sobre fenología producido por Wisconsin Public Television
  • Red fenológica austriaca dirigida por ZAMG
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