Pared celular secundaria
La pared celular secundaria es una estructura que se encuentra en muchas células vegetales , ubicada entre la pared celular primaria y la membrana plasmática . La célula comienza a producir la pared celular secundaria después de que la pared celular primaria está completa y la célula ha dejado de expandirse. [1] Es más frecuente en el tejido fundamental que se encuentra en las plantas vasculares, donde el colénquima tiene poca o ninguna lignina y el esclerénquima tiene paredes celulares secundarias lignificadas. [2] [3]
Estructura y función
Las paredes celulares secundarias proporcionan protección adicional a las células y rigidez y resistencia a la planta más grande. Estas paredes están construidas con vainas en capas de microfibrillas de celulosa, en donde las fibras están en paralelo dentro de cada capa. La inclusión de lignina hace que la pared celular secundaria sea menos flexible y menos permeable al agua que la pared celular primaria. [4] Además de hacer que las paredes sean más resistentes a la degradación, la naturaleza hidrofóbica de la lignina dentro de estos tejidos es esencial para contener el agua dentro de los tejidos vasculares que la transportan por toda la planta.
La pared celular secundaria se compone principalmente de celulosa , junto con otros polisacáridos , lignina y glicoproteína . A veces consta de tres capas distintas: S 1 , S 2 y S 3 , donde la dirección de las microfibrillas de celulosa difiere entre las capas. [1] La dirección de las microfibrillas se llama ángulo de microfibrillas (MFA). En la pared celular secundaria de las fibras de los árboles se encuentra un ángulo de microfibrillas bajo en la capa S2, mientras que las capas S1 y S3 muestran un MFA más alto. Sin embargo, el MFA también puede cambiar dependiendo de las cargas en el tejido. Se ha demostrado que en la madera de reacción el MFA en la capa S2 puede variar. La madera de tensión tiene un MFA bajo, lo que significa que la microfibrilla está orientada paralela al eje de la fibra. En la madera de compresión el MFA es alto y alcanza hasta 45°. [5] Estas variaciones influyen en las propiedades mecánicas de la pared celular. [6]
La pared celular secundaria tiene diferentes proporciones de constituyentes en comparación con la pared primaria . Un ejemplo de esto es que la pared secundaria en la madera contiene polisacáridos llamados xilano , mientras que la pared primaria contiene el polisacárido xiloglucano . La fracción de células en las paredes secundarias también es mayor. [7] Las pectinas también pueden estar ausentes de la pared secundaria y, a diferencia de las paredes primarias, no se han identificado proteínas o enzimas estructurales. [4] Debido a la baja permeabilidad a través de la pared celular secundaria, el transporte celular se lleva a cabo a través de aberturas en la pared llamadas fosas .
La madera se compone principalmente de pared celular secundaria y sostiene la planta contra la gravedad. [8]
Algunas paredes celulares secundarias almacenan nutrientes, como las de los cotiledones y el endospermo . Estas contienen poca celulosa y, sobre todo, otros polisacáridos . [1]
Evolución
Las primeras paredes secundarias lignificadas evolucionaron hace 430 millones de años, creando la estructura necesaria para las plantas vasculares. Los genes utilizados para formar los componentes de las paredes celulares secundarias también se han encontrado en Physcomitrella patens . Esto sugiere que una duplicación de estos genes fue el impulsor de la formación de la pared celular secundaria. [2]
Resistencia a los patógenos
La pared celular secundaria desempeña un papel activo en la resistencia a los patógenos. Se ha demostrado que acumula péptidos antimicrobianos que impiden que las bacterias y los hongos entren en la célula. También se ha demostrado que la lignina previene la infección de las células. Las células vegetales aumentarán la producción de enzimas generadoras de lignina cuando se ven estresadas por algunos patógenos, lo que lignifica aún más la pared celular secundaria. Un mayor contenido de lignina es particularmente eficaz para resistir a los patógenos vasculares que utilizan el xilema secundario para propagarse. [9]
Referencias
- ^ abc Buchanan BB, Gruissem W, Jones RL (2000). Bioquímica y biología molecular de las plantas (1.ª ed.). Sociedad Estadounidense de Fisiología Vegetal. ISBN 978-0-943088-37-2.
- ^ ab Zhong R, Cui D, Ye ZH (marzo de 2019). "Biosíntesis de la pared celular secundaria". The New Phytologist . 221 (4): 1703–1723. doi : 10.1111/nph.15537 . PMID 30312479.
- ^ Kumar M, Campbell L, Turner S (enero de 2016). "Paredes celulares secundarias: biosíntesis y manipulación". Journal of Experimental Botany . 67 (2): 515–531. doi : 10.1093/jxb/erv533 . PMID 26663392.
- ^ de Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE (1999). Biología de las plantas (6.ª ed.). Nueva York: WH Freeman : Worth Publishers. ISBN 978-1-57259-611-5.
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- ^ Taiz L, Zeiger E (2006). Fisiología vegetal (4ª ed.). Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-856-8.
- ^ Campbell NA, Reece JB (2005). Biología (7ª ed.). San Francisco: Pearson, Benjamín Cummings. ISBN 978-0-8053-7171-0.
- ^ Miedes E, Vanholme R, Boerjan W, Molina A (4 de agosto de 2014). "El papel de la pared celular secundaria en la resistencia de las plantas a los patógenos". Frontiers in Plant Science . 5 : 358. doi : 10.3389/fpls.2014.00358 . PMC 4122179 . PMID 25161657.
