Mejoramiento de plantas

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El fitomejoramiento es la ciencia que se ocupa de modificar los rasgos de las plantas para producir las características deseadas. ^[1] Se ha utilizado para mejorar la calidad de la nutrición en productos para humanos y animales. ^[2] Los objetivos del fitomejoramiento son producir variedades de cultivos que tengan rasgos únicos y superiores para una variedad de aplicaciones. Los rasgos agrícolas abordados con más frecuencia son los relacionados con la tolerancia al estrés biótico y abiótico, el rendimiento de grano o biomasa, las características de calidad para el uso final, como el sabor o las concentraciones de moléculas biológicas específicas (proteínas, azúcares, lípidos, vitaminas, fibras) y la facilidad de procesamiento (cosecha, molienda, horneado, malteado, mezcla, etc.). ^[3]

El fitomejoramiento puede realizarse mediante muchas técnicas diferentes, que van desde la simple selección de plantas para su propagación, pasando por métodos que hacen uso del conocimiento de la genética y los cromosomas, hasta técnicas moleculares más complejas. Los genes de una planta son los que determinan qué tipo de características cualitativas o cuantitativas tendrá. Los fitomejoradores se esfuerzan por crear un resultado específico de plantas y, potencialmente, nuevas variedades de plantas ^[2] y, al hacerlo, reducen la diversidad genética de esa variedad a unos pocos biotipos específicos ^{[4] .}

La cría de nuevos cultivos es una práctica que practican en todo el mundo personas como jardineros y agricultores, así como cultivadores profesionales de plantas empleados por organizaciones como instituciones gubernamentales , universidades, asociaciones industriales de cultivos específicos o centros de investigación. Los organismos de desarrollo internacionales consideran que la cría de nuevos cultivos es importante para garantizar la seguridad alimentaria mediante el desarrollo de nuevas variedades que tengan un mayor rendimiento, sean resistentes a las enfermedades, tolerantes a la sequía o adaptadas regionalmente a diferentes entornos y condiciones de cultivo. ^[5]

Un estudio reciente muestra que sin el fitomejoramiento, Europa habría producido un 20% menos de cultivos herbáceos en los últimos 20 años, consumiendo 21,6 millones de hectáreas (53 millones de acres) adicionales de tierra y emitiendo 4 mil millones de toneladas (3,9 × 10 ⁹ toneladas largas; 4,4 × 10 ⁹ toneladas cortas) de carbono. ^{[6] [7]} Las especies de trigo creadas para Marruecos se están cruzando actualmente con plantas para crear nuevas variedades para el norte de Francia. La soja, que antes se cultivaba predominantemente en el sur de Francia , ahora se cultiva en el sur de Alemania. ^{[6] [8]}

El fitomejoramiento comenzó con la agricultura sedentaria y, en particular, con la domesticación de las primeras plantas agrícolas , una práctica que se estima que data de hace entre 9.000 y 11.000 años. ^[9] Al principio, los primeros agricultores simplemente seleccionaban plantas alimenticias con características deseables particulares y las empleaban como progenitoras para las generaciones posteriores, lo que daba como resultado una acumulación de rasgos valiosos a lo largo del tiempo.

La tecnología del injerto se había practicado en China antes del año 2000 a. C. ^[10]

Hacia el año 500 a. C. el injerto ya estaba bien establecido y practicado. ^[11]

Gregor Mendel (1822-1884) es considerado el "padre de la genética ". Sus experimentos con la hibridación de plantas le permitieron establecer las leyes de la herencia . La genética estimuló la investigación para mejorar la producción de cultivos mediante el mejoramiento de plantas.

El fitomejoramiento moderno es genética aplicada, pero su base científica es más amplia y abarca la biología molecular , la citología , la sistemática , la fisiología , la patología , la entomología , la química y la estadística ( biometría ). También ha desarrollado su propia tecnología.

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Una de las principales técnicas de fitomejoramiento es la selección , el proceso de propagar selectivamente plantas con características deseables y eliminar o "descartar" aquellas con características menos deseables. ^[12]

Otra técnica es el cruzamiento deliberado de individuos cercana o lejanamente relacionados para producir nuevas variedades o líneas de cultivo con propiedades deseables. Las plantas se cruzan para introducir rasgos / genes de una variedad o línea en un nuevo trasfondo genético. Por ejemplo, un guisante resistente al mildiu puede cruzarse con un guisante de alto rendimiento pero susceptible, siendo el objetivo del cruzamiento introducir resistencia al mildiu sin perder las características de alto rendimiento. La progenie del cruzamiento se cruzaría entonces con el progenitor de alto rendimiento para asegurar que la progenie fuera lo más parecida posible al progenitor de alto rendimiento ( retrocruzamiento ). La progenie de ese cruzamiento se probaría entonces para determinar el rendimiento (selección, como se describió anteriormente) y se desarrollarían aún más plantas resistentes al mildiu y de alto rendimiento. Las plantas también pueden cruzarse entre sí para producir variedades endogámicas para la cría. Los polinizadores pueden excluirse mediante el uso de bolsas de polinización .

El mejoramiento clásico se basa en gran medida en la recombinación homóloga entre cromosomas para generar diversidad genética . El fitomejorador clásico también puede hacer uso de una serie de técnicas in vitro , como la fusión de protoplastos , el rescate de embriones o la mutagénesis (ver más abajo) para generar diversidad y producir plantas híbridas que no existirían en la naturaleza .

Los rasgos que los criadores han intentado incorporar a las plantas de cultivo incluyen:

1. Calidad mejorada , como mayor nutrición, mejor sabor o mayor belleza.
2. Aumento del rendimiento del cultivo
3. Mayor tolerancia a las presiones ambientales ( salinidad , temperaturas extremas , sequía ).
4. Resistencia a virus , hongos y bacterias.
5. Mayor tolerancia a las plagas de insectos.
6. Mayor tolerancia a los herbicidas
7. Período de almacenamiento más largo para la cosecha cosechada

A finales del siglo XIX se fundaron empresas de cultivo de plantas comerciales de éxito. ^{[ aclaración necesaria ]} Gartons Agricultural Plant Breeders en Inglaterra fue fundada en la década de 1890 por John Garton, quien fue uno de los primeros en comercializar nuevas variedades de cultivos agrícolas creados mediante polinización cruzada. ^[13] La primera presentación de la empresa fue laAvena Abundancia , una variedad de avena . ^{[14] [15]} Es una de las primeras variedades de cereales agrícolas obtenidas a partir de un cruce controlado , introducida al comercio en 1892. ^{[14] [15]}

A principios del siglo XX, los fitomejoradores se dieron cuenta de que los hallazgos de Gregor Mendel sobre la naturaleza no aleatoria de la herencia podían aplicarse a las poblaciones de plántulas producidas mediante polinizaciones deliberadas para predecir las frecuencias de diferentes tipos. Los híbridos de trigo se criaron para aumentar la producción de cultivos de Italia durante la llamada " Batalla por los granos " (1925-1940). La heterosis fue explicada por George Harrison Shull . Describe la tendencia de la progenie de un cruce específico a superar a ambos progenitores. La detección de la utilidad de la heterosis para el fitomejoramiento ha llevado al desarrollo de líneas endogámicas que revelan una ventaja de rendimiento heterótica cuando se cruzan. El maíz fue la primera especie en la que se utilizó ampliamente la heterosis para producir híbridos.

También se desarrollaron métodos estadísticos para analizar la acción de los genes y distinguir la variación hereditaria de la variación causada por el medio ambiente. En 1933, Marcus Morton Rhoades describió otra técnica de mejoramiento importante, la esterilidad masculina citoplasmática (CMS), desarrollada en el maíz . La CMS es un rasgo heredado de la madre que hace que la planta produzca polen estéril. Esto permite la producción de híbridos sin la necesidad de un despanojado laborioso .

Estas técnicas tempranas de cultivo dieron como resultado un gran aumento de la producción en los Estados Unidos a principios del siglo XX. No se produjeron aumentos de rendimiento similares en ningún otro lugar hasta después de la Segunda Guerra Mundial . La Revolución Verde aumentó la producción de cultivos en el mundo en desarrollo en la década de 1960.

Después de la Segunda Guerra Mundial se desarrollaron varias técnicas que permitieron a los fitomejoradores hibridar especies distantemente relacionadas e inducir artificialmente la diversidad genética.

Cuando se cruzan especies distantemente relacionadas, los fitomejoradores utilizan diversas técnicas de cultivo de tejidos vegetales para producir progenie a partir de un apareamiento que de otro modo sería infructuoso. Los híbridos interespecíficos e intergenéricos se producen a partir de un cruce de especies o géneros relacionados que normalmente no se reproducen sexualmente entre sí. Estos cruces se denominan cruces amplios . Por ejemplo, el cereal triticale es un híbrido de trigo y centeno . Las células de las plantas derivadas de la primera generación creada a partir del cruce contenían un número impar de cromosomas y, como resultado, eran estériles. Se utilizó el inhibidor de la división celular colchicina para duplicar el número de cromosomas en la célula y permitir así la producción de una línea fértil.

La imposibilidad de producir un híbrido puede deberse a una incompatibilidad previa o posterior a la fertilización . Si la fertilización es posible entre dos especies o géneros, el embrión híbrido puede abortar antes de la maduración. Si esto ocurre, el embrión resultante de un cruce interespecífico o intergenérico a veces puede ser rescatado y cultivado para producir una planta completa. Este método se conoce como rescate de embriones . Esta técnica se ha utilizado para producir nuevo arroz para África , un cruce interespecífico del arroz asiático Oryza sativa y el arroz africano O. glaberrima .

También se pueden producir híbridos mediante una técnica llamada fusión de protoplastos . En este caso, los protoplastos se fusionan, generalmente en un campo eléctrico. Los recombinantes viables se pueden regenerar en cultivo.

Los mutágenos químicos como el metanosulfonato de etilo (EMS) y el sulfato de dimetilo (DMS), la radiación y los transposones se utilizan para la mutagénesis . La mutagénesis es la generación de mutantes. El criador espera que los rasgos deseables se reproduzcan con otros cultivares , un proceso conocido como mejoramiento por mutación . Los criadores de plantas clásicos también generan diversidad genética dentro de una especie explotando un proceso llamado variación somaclonal , que ocurre en plantas producidas a partir de cultivo de tejidos, particularmente plantas derivadas de callos . También se puede utilizar la poliploidía inducida y la adición o eliminación de cromosomas utilizando una técnica llamada ingeniería cromosómica .

Cuando se ha incorporado un rasgo deseable a una especie, se realizan varios cruces con el progenitor preferido para que la nueva planta sea lo más similar posible al progenitor preferido. Volviendo al ejemplo del guisante resistente al mildiu que se cruza con un guisante de alto rendimiento pero susceptible, para que la progenie resistente al mildiu del cruce sea lo más parecida posible al progenitor de alto rendimiento, la progenie se cruzará de nuevo con ese progenitor durante varias generaciones (véase retrocruzamiento ). Este proceso elimina la mayor parte de la contribución genética del progenitor resistente al mildiu. Por lo tanto, el cruzamiento clásico es un proceso cíclico. ^{[ aclaración necesaria ]}

Con las técnicas de cultivo clásicas, el cultivador no sabe exactamente qué genes se han introducido en las nuevas variedades. Por ello, algunos científicos sostienen que las plantas producidas mediante métodos de cultivo clásicos deberían someterse al mismo régimen de pruebas de seguridad que las plantas modificadas genéticamente . Ha habido casos en los que las plantas cultivadas mediante técnicas clásicas no han resultado aptas para el consumo humano; por ejemplo, el veneno solanina se aumentó involuntariamente hasta niveles inaceptables en ciertas variedades de patata mediante el cultivo de plantas. Las nuevas variedades de patata suelen someterse a pruebas de detección de niveles de solanina antes de llegar al mercado. ^{[ cita requerida ]}

Incluso con los últimos avances en mejoramiento convencional asistido por biotecnología , la incorporación de un rasgo requiere un promedio de siete generaciones para cultivos propagados clonalmente , nueve para autofertilización y diecisiete para polinización cruzada . ^{[16] [17]}

El fitomejoramiento moderno puede utilizar técnicas de biología molecular para seleccionar o, en el caso de la modificación genética, insertar características deseables en las plantas. La aplicación de la biotecnología o biología molecular también se conoce como fitomejoramiento molecular .

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A veces, muchos genes diferentes pueden influir en un rasgo deseable en el mejoramiento de plantas. El uso de herramientas como marcadores moleculares o huellas de ADN puede mapear miles de genes. Esto permite a los fitomejoradores examinar grandes poblaciones de plantas para aquellas que poseen el rasgo de interés. La selección se basa en la presencia o ausencia de un gen determinado según lo determinado por procedimientos de laboratorio, en lugar de en la identificación visual del rasgo expresado en la planta. El propósito de la selección asistida por marcadores, o análisis del genoma de la planta, es identificar la ubicación y función ( fenotipo ) de varios genes dentro del genoma. Si se identifican todos los genes, conduce a la secuencia del genoma . ^{[ cita requerida ] [ aclaración necesaria ]} Todas las plantas tienen tamaños y longitudes variables de genomas con genes que codifican diferentes proteínas, pero muchos también son iguales. Si se identifica la ubicación y función de un gen en una especie de planta, es probable que también se pueda encontrar un gen muy similar en una ubicación similar en el genoma de otra especie relacionada. ^{[ 18 ]}

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Las plantas homocigotas con rasgos deseables pueden producirse a partir de plantas de partida heterocigotas , si se puede producir una célula haploide con los alelos para esos rasgos, y luego se utiliza para hacer un haploide doble . El haploide doble será homocigoto para los rasgos deseados. Además, dos plantas homocigotas diferentes creadas de esa manera pueden usarse para producir una generación de plantas híbridas F1 que tienen las ventajas de la heterocigosidad y una mayor gama de rasgos posibles. Por lo tanto, una planta heterocigota individual elegida por sus características deseables puede convertirse en una variedad heterocigota (híbrido F1) sin la necesidad de reproducción vegetativa sino como resultado del cruce de dos líneas homocigotas/haploides dobles derivadas de la planta seleccionada originalmente. ^[19] El cultivo de tejido vegetal puede producir líneas y generaciones de plantas haploides o doblemente haploides. Esto reduce la diversidad genética tomada de esa especie de planta para seleccionar los rasgos deseables que aumentarán la aptitud de los individuos. El uso de este método reduce la necesidad de reproducir varias generaciones de plantas para obtener una generación que sea homogénea para las características deseadas, ahorrando así mucho tiempo en comparación con la versión natural del mismo proceso. Existen muchas técnicas de cultivo de tejidos vegetales que se pueden utilizar para lograr plantas haploides, pero el cultivo de microsporas es actualmente el más prometedor para producir la mayor cantidad de ellas. ^[18]

La modificación genética de plantas se logra añadiendo un gen o genes específicos a una planta, o eliminando un gen con RNAi , para producir un fenotipo deseado . Las plantas resultantes de añadir un gen suelen denominarse plantas transgénicas . Si para la modificación genética se utilizan genes de la especie o de una planta cruzable bajo el control de su promotor nativo, entonces se denominan plantas cisgénicas . A veces, la modificación genética puede producir una planta con el rasgo o los rasgos deseados más rápido que la cría clásica porque la mayor parte del genoma de la planta no se altera.

Para modificar genéticamente una planta, se debe diseñar un constructo genético de modo que el gen que se va a añadir o eliminar sea expresado por la planta. Para ello, se debe introducir en la planta un promotor que impulse la transcripción y una secuencia de terminación que detenga la transcripción del nuevo gen, y el gen o los genes de interés. También se incluye un marcador para la selección de plantas transformadas. En el laboratorio , la resistencia a los antibióticos es un marcador de uso común: las plantas que se han transformado con éxito crecerán en medios que contengan antibióticos; las plantas que no se han transformado morirán. En algunos casos, los marcadores de selección se eliminan mediante retrocruzamiento con la planta madre antes de su comercialización.

El constructo puede insertarse en el genoma de la planta mediante recombinación genética utilizando las bacterias Agrobacterium tumefaciens o A. rhizogenes , o mediante métodos directos como la pistola genética o la microinyección . El uso de virus vegetales para insertar constructos genéticos en las plantas también es una posibilidad, pero la técnica está limitada por el rango de hospedadores del virus. Por ejemplo, el virus del mosaico de la coliflor (CaMV) solo infecta a la coliflor y especies relacionadas. Otra limitación de los vectores virales es que el virus no suele transmitirse a la progenie, por lo que todas las plantas deben ser inoculadas.

La mayoría de las plantas transgénicas comercializadas actualmente se limitan a plantas que han introducido resistencia a las plagas de insectos y herbicidas . La resistencia a los insectos se logra mediante la incorporación de un gen de Bacillus thuringiensis (Bt) que codifica una proteína que es tóxica para algunos insectos. Por ejemplo, el gusano cogollero , una plaga común del algodón, se alimenta de algodón Bt e ingiere la toxina y muere. Los herbicidas generalmente funcionan uniéndose a ciertas enzimas de la planta e inhibiendo su acción. ^[20] Las enzimas que el herbicida inhibe se conocen como el "sitio objetivo" del herbicida. La resistencia a los herbicidas se puede diseñar en los cultivos expresando una versión de la proteína del sitio objetivo que no sea inhibida por el herbicida. Este es el método utilizado para producir plantas de cultivo resistentes al glifosato (" Roundup Ready ").

La modificación genética puede aumentar aún más los rendimientos al aumentar la tolerancia al estrés en un entorno determinado. Los factores de estrés, como la variación de temperatura, se transmiten a la planta a través de una cascada de moléculas de señalización que activan un factor de transcripción para regular la expresión genética . Se ha demostrado que la sobreexpresión de genes particulares involucrados en la aclimatación al frío produce más resistencia a la congelación, que es una causa común de pérdida de rendimiento ^[21].

La modificación genética de plantas que pueden producir productos farmacéuticos (y productos químicos industriales), a veces llamada pharming , es un área nueva y bastante radical del mejoramiento vegetal. ^[22]

El debate en torno a los alimentos modificados genéticamente durante la década de 1990 alcanzó su punto máximo en 1999 en términos de cobertura mediática y percepción de riesgos, ^[23] y continúa hoy en día; por ejemplo, " Alemania ha respaldado un creciente motín europeo sobre los cultivos modificados genéticamente al prohibir la plantación de una variedad de maíz ampliamente cultivada y resistente a las plagas " . ^[24] El debate abarca el impacto ecológico de las plantas modificadas genéticamente , la seguridad de los alimentos modificados genéticamente y conceptos utilizados para la evaluación de la seguridad como la equivalencia sustancial . Estas preocupaciones no son nuevas en el cultivo de plantas. La mayoría de los países tienen procesos regulatorios establecidos para ayudar a garantizar que las nuevas variedades de cultivos que ingresan al mercado sean seguras y satisfagan las necesidades de los agricultores. Los ejemplos incluyen el registro de variedades, los esquemas de semillas, las autorizaciones regulatorias para plantas GM, etc.

El mejoramiento industrial de plantas ha alterado involuntariamente la forma en que los cultivares agrícolas se asocian con su microbioma. ^[25] En el maíz, por ejemplo, el mejoramiento ha alterado los taxones de ciclo de nitrógeno necesarios para la rizosfera, con líneas más modernas reclutando menos taxones fijadores de nitrógeno y más nitrificantes y desnitrificantes . ^[26] Los microbiomas de las líneas de mejoramiento mostraron que las plantas híbridas comparten gran parte de su comunidad bacteriana con sus progenitores, como las semillas de Cucurbita y los endófitos de los brotes de manzana. ^{[27] [28] [29]} Además, la contribución proporcional del microbioma de los progenitores a la descendencia corresponde a la cantidad de material genético aportado por cada progenitor durante el mejoramiento y la domesticación. ^[29]

A partir de 2020, ^[update]el aprendizaje automático (y, en especial, el aprendizaje automático profundo ) se ha vuelto más común en el fenotipado . La visión por computadora mediante ML ha logrado grandes avances y ahora se está aplicando al fenotipado de hojas y otros trabajos de fenotipado que normalmente realizan los ojos humanos. Pound et al. 2017 y Singh et al. 2016 son ejemplos especialmente destacados de una aplicación exitosa temprana y una demostración de la usabilidad general del proceso en múltiples especies de plantas objetivo. Estos métodos funcionarán aún mejor con grandes conjuntos de datos abiertos disponibles públicamente . ^[30]

Watson et al. (2018) introducen la cría rápida. También es posible la fenotipificación clásica (realizada por humanos) durante la cría rápida, utilizando un procedimiento desarrollado por Richard et al. (2015). A partir de 2020, ^[update]se espera encarecidamente que la SB y la fenotipificación automatizada, combinadas, produzcan resultados muy mejorados; consulte el apartado Fenotipificación e inteligencia artificial más arriba. ^[30]

La plataforma NGS ha reducido sustancialmente el tiempo y el costo necesarios para la secuenciación y ha facilitado el descubrimiento de SNP en plantas modelo y no modelo. Esto, a su vez, ha llevado al empleo de marcadores SNP a gran escala en enfoques de selección genómica que apuntan a predecir valores de mejoramiento genómico/GEBV de genotipos en una población dada. Este método puede aumentar la precisión de la selección y disminuir el tiempo de cada ciclo de mejoramiento. Se ha utilizado en diferentes cultivos como maíz, trigo, etc. ^{[31] [32]}

El mejoramiento participativo de plantas (PPB) es cuando los agricultores participan en un programa de mejoramiento de cultivos con oportunidades de tomar decisiones y contribuir al proceso de investigación en diferentes etapas. ^{[33] [34] [35]} Los enfoques participativos para el mejoramiento de cultivos también se pueden aplicar cuando se utilizan biotecnologías vegetales para el mejoramiento de cultivos. ^[36] Los sistemas agrícolas locales y la diversidad genética se fortalecen con programas participativos, y los resultados se mejoran con el conocimiento de los agricultores sobre la calidad requerida y la evaluación del entorno objetivo. ^[37]

Una revisión de 2019 sobre el fitomejoramiento participativo indicó que no había ganado una aceptación generalizada a pesar de su historial de desarrollo exitoso de variedades con una diversidad y calidad nutricional mejoradas, así como una mayor probabilidad de que estas variedades mejoradas fueran adoptadas por los agricultores. Esta revisión también encontró que el fitomejoramiento participativo tenía una mejor relación costo/beneficio que los enfoques no participativos, y sugirió incorporar el fitomejoramiento participativo con el fitomejoramiento evolutivo. ^[38]

El fitomejoramiento evolutivo describe prácticas que utilizan poblaciones masivas con diversos genotipos cultivados bajo selección natural competitiva. La supervivencia en entornos de cultivo comunes es el método de selección predominante, en lugar de la selección directa por parte de los cultivadores y mejoradores. Las plantas individuales que se ven favorecidas en las condiciones de cultivo predominantes, como el medio ambiente y los insumos, aportan más semillas a la siguiente generación que los individuos menos adaptados. ^[39] El Banco Nacional de Genes de Nepal ha utilizado con éxito el fitomejoramiento evolutivo para preservar la diversidad de razas locales en el arroz Jumli Marshi y reducir al mismo tiempo su susceptibilidad a la enfermedad del tizón. Estas prácticas también se han utilizado en Nepal con razas locales de frijol. ^[40]

En 1929, Harlan y Martini propusieron un método de mejoramiento de plantas con poblaciones heterogéneas mediante la combinación de un número igual de semillas F2 obtenidas de 378 cruces entre 28 cultivares de cebada geográficamente diversos. En 1938, Harlan y Martini demostraron la evolución por selección natural en poblaciones dinámicas mixtas, ya que unas pocas variedades que se volvieron dominantes en algunas ubicaciones casi desaparecieron en otras; las variedades mal adaptadas desaparecieron en todas partes. ^[41]

Las poblaciones de mejoramiento evolutivo se han utilizado para establecer sistemas autorreguladores de plantas y patógenos. Algunos ejemplos incluyen la cebada, donde los mejoradores pudieron mejorar la resistencia al escaldado por Rynchosporium secalis a lo largo de 45 generaciones. ^[42] Un proyecto de mejoramiento evolutivo cultivó poblaciones de soja híbrida F5 en suelo infestado por el nematodo del quiste de la soja y pudo aumentar la proporción de plantas resistentes del 5% al ​​40%. El mejoramiento evolutivo de plantas del Centro Internacional de Investigación Agrícola en las Áreas Secas (ICARDA) se combina con el mejoramiento participativo de plantas para permitir a los agricultores elegir qué variedades se adaptan a sus necesidades en su entorno local. ^[42]

En 1956, Coit A. Suneson, en un influyente esfuerzo por codificar este enfoque, acuñó el término fitomejoramiento evolutivo y concluyó que son deseables 15 generaciones de selección natural para producir resultados que sean competitivos con el fitomejoramiento convencional. ^[43] El fitomejoramiento evolutivo permite trabajar con poblaciones de plantas mucho más grandes que el fitomejoramiento convencional. ^[41] También se ha utilizado en conjunto con prácticas convencionales para desarrollar líneas de cultivo tanto heterogéneas como homogéneas para sistemas agrícolas de bajos insumos que tienen condiciones de estrés impredecibles. ^[44]

El mejoramiento evolutivo de plantas se ha dividido en cuatro etapas: ^[39]

• Etapa 1: Se crea diversidad genética, por ejemplo, mediante cruces manuales de especies endogámicas o mezclas de cultivares en especies exogamias.
• Etapa 2: Multiplicación de semillas
• Etapa 3: Las semillas de cada cruzamiento se mezclan para producir la primera generación de la población cruzada compuesta (CCP). Se siembra toda la descendencia para que crezca y produzca semillas. A medida que aumenta el número de plantas en la población, se guarda una proporción de las semillas cosechadas para sembrarlas.
• Etapa 4: La semilla se puede utilizar para el mejoramiento evolutivo continuo de plantas o como punto de partida para un esfuerzo de mejoramiento convencional.

Entre los problemas que se plantean en el futuro en el ámbito del fitomejoramiento figuran la falta de tierras cultivables, unas condiciones de cultivo cada vez más duras y la necesidad de mantener la seguridad alimentaria, lo que supone poder proporcionar a la población mundial una nutrición suficiente. Los cultivos deben poder madurar en múltiples entornos para permitir el acceso a ellos en todo el mundo, lo que supone resolver problemas como la tolerancia a la sequía. Se ha sugerido que se pueden lograr soluciones globales mediante el proceso de fitomejoramiento, con su capacidad de seleccionar genes específicos que permitan que los cultivos se desempeñen a un nivel que produzca los resultados deseados. ^[45] Un problema al que se enfrenta la agricultura es la pérdida de razas autóctonas y otras variedades locales que tienen una diversidad que puede contener genes útiles para la adaptación climática en el futuro. ^[42]

El mejoramiento convencional limita intencionalmente la plasticidad fenotípica dentro de los genotipos y limita la variabilidad entre genotipos. ^[44] La uniformidad no permite que los cultivos se adapten al cambio climático y otros estreses bióticos y abióticos. ^[42]

Los derechos de los obtentores de variedades vegetales son una cuestión importante y controvertida. La producción de nuevas variedades está dominada por obtentores de variedades vegetales comerciales, que tratan de proteger su trabajo y cobrar regalías mediante acuerdos nacionales e internacionales basados ​​en derechos de propiedad intelectual . La gama de cuestiones relacionadas es compleja. En términos simples, los críticos de las regulaciones cada vez más restrictivas argumentan que, mediante una combinación de presiones técnicas y económicas, los obtentores comerciales están reduciendo la biodiversidad y limitando significativamente el desarrollo y el comercio de semillas por parte de individuos (como los agricultores) a nivel regional. ^[46] Se están realizando esfuerzos para fortalecer los derechos de los obtentores, por ejemplo, alargando los períodos de protección de las variedades. ^{[ cita requerida ]}

La legislación sobre propiedad intelectual de las plantas suele utilizar definiciones que suelen incluir la uniformidad genética y la apariencia inalterable a lo largo de las generaciones. Estas definiciones legales de estabilidad contrastan con el uso agronómico tradicional, que considera la estabilidad en términos de cuán constante se mantiene el rendimiento o la calidad de un cultivo en diferentes lugares y a lo largo del tiempo. ^[39]

A partir de 2020, las regulaciones en Nepal solo permiten el registro o la comercialización de variedades uniformes. Las poblaciones de plantas evolutivas y muchas razas locales son polimórficas y no cumplen con estos estándares. ^[40]

Los cultivares uniformes y genéticamente estables pueden ser inadecuados para lidiar con fluctuaciones ambientales y nuevos factores de estrés. ^[39] Los fitomejoradores se han centrado en identificar cultivos que garanticen un rendimiento en estas condiciones; una forma de lograrlo es encontrar cepas del cultivo que sean resistentes a condiciones de sequía con bajo contenido de nitrógeno. Es evidente que el fitomejoramiento es vital para la supervivencia de la agricultura futura, ya que permite a los agricultores producir cultivos resistentes al estrés, mejorando así la seguridad alimentaria. ^[47] En países que experimentan inviernos duros, como Islandia , Alemania y más al este de Europa, los fitomejoradores participan en el mejoramiento para lograr tolerancia a las heladas, la cubierta de nieve continua, la sequía por heladas (desecación por el viento y la radiación solar bajo las heladas) y los altos niveles de humedad en el suelo en invierno. ^[48]

El mejoramiento genético no es un proceso rápido, lo que es especialmente importante cuando se trata de mejorar una enfermedad. El tiempo promedio desde que los seres humanos reconocen una nueva amenaza de enfermedad fúngica hasta que se libera un cultivo resistente a ese patógeno es de al menos doce años. ^{[17] [49]}

Cuando se obtienen nuevas razas o cultivares de plantas, es necesario mantenerlos y propagarlos. Algunas plantas se propagan por medios asexuales, mientras que otras se propagan por semillas. Los cultivares propagados por semillas requieren un control específico sobre la fuente de semillas y los procedimientos de producción para mantener la integridad de los resultados de las razas de plantas. El aislamiento es necesario para evitar la contaminación cruzada con plantas relacionadas o la mezcla de semillas después de la cosecha. El aislamiento se logra normalmente mediante la distancia de plantación, pero en ciertos cultivos, las plantas se encierran en invernaderos o jaulas (lo que se utiliza más comúnmente cuando se producen híbridos F1).

El fitomejoramiento moderno, ya sea clásico o mediante ingeniería genética, plantea cuestiones preocupantes, en particular en lo que respecta a los cultivos alimentarios. La cuestión de si el fitomejoramiento puede tener un efecto negativo en el valor nutricional es central a este respecto. Aunque se ha realizado relativamente poca investigación directa en esta área, existen indicios científicos de que, al favorecer ciertos aspectos del desarrollo de una planta, otros aspectos pueden verse retrasados. Un estudio publicado en el Journal of the American College of Nutrition en 2004, titulado Changes in USDA Food Composition Data for 43 Garden Crops, 1950 to 1999 (Cambios en los datos de composición de alimentos del USDA para 43 cultivos de huerto, de 1950 a 1999) , comparó el análisis nutricional de las verduras realizado en 1950 y en 1999, y encontró disminuciones sustanciales en seis de los 13 nutrientes medidos, incluido el 6% de las proteínas y el 38% de la riboflavina . También se encontraron reducciones en el calcio , el fósforo , el hierro y el ácido ascórbico . El estudio, realizado en el Instituto Bioquímico de la Universidad de Texas en Austin , concluyó en resumen: "Sugerimos que cualquier disminución real se explica generalmente más fácilmente por los cambios en las variedades cultivadas entre 1950 y 1999, en los que puede haber compensaciones entre el rendimiento y el contenido de nutrientes". ^[50]

El fitomejoramiento puede contribuir a la seguridad alimentaria mundial, ya que es una herramienta rentable para aumentar el valor nutricional de los forrajes y los cultivos. Desde 1960 se han registrado mejoras en el valor nutricional de los cultivos forrajeros gracias al uso de la química analítica y la tecnología de fermentación ruminal; esta ciencia y tecnología dieron a los criadores la capacidad de analizar miles de muestras en un corto período de tiempo, lo que significa que los criadores podían identificar un híbrido de alto rendimiento más rápidamente. La mejora genética fue principalmente la digestibilidad in vitro de la materia seca (IVMSD), lo que resultó en un aumento del 0,7-2,5%; con solo un aumento del 1% en la IVMSD, un solo Bos Taurus, también conocido como ganado vacuno de carne, informó un aumento del 3,2% en las ganancias diarias. Esta mejora indica que el fitomejoramiento es una herramienta esencial para preparar la agricultura futura para que funcione a un nivel más avanzado. ^[51]

Con el aumento de la población, la producción de alimentos debe aumentar con ella. Se estima que para 2050 se necesita un aumento del 70% en la producción de alimentos para cumplir con la Declaración de la Cumbre Mundial sobre Seguridad Alimentaria. Pero con la degradación de las tierras agrícolas, simplemente plantar más cultivos ya no es una opción viable. En algunos casos, se pueden desarrollar nuevas variedades de plantas mediante el fitomejoramiento que generen un aumento del rendimiento sin depender de un aumento de la superficie terrestre. Un ejemplo de esto se puede ver en Asia, donde la producción de alimentos per cápita se ha duplicado. Esto se ha logrado no solo mediante el uso de fertilizantes, sino también mediante el uso de mejores cultivos diseñados específicamente para la zona. ^{[52] [53]}

Algunos críticos de la agricultura orgánica sostienen que su rendimiento es demasiado bajo para ser una alternativa viable a la agricultura convencional en situaciones en las que ese bajo rendimiento puede ser resultado, en parte, del cultivo de variedades mal adaptadas. ^{[54] [55]} Se estima que más del 95% de la agricultura orgánica se basa en variedades adaptadas convencionalmente, a pesar de que los entornos de producción que se encuentran en los sistemas agrícolas orgánicos y convencionales son muy diferentes debido a sus prácticas de gestión distintivas. ^[55] En particular, los agricultores orgánicos tienen menos insumos disponibles que los agricultores convencionales para controlar sus entornos de producción. La obtención de variedades específicamente adaptadas a las condiciones únicas de la agricultura orgánica es fundamental para que este sector alcance su máximo potencial. Esto requiere la selección de características como: ^[55]

• Eficiencia en el uso del agua
• Eficiencia en el uso de nutrientes (en particular nitrógeno y fósforo )
• Competitividad de las malezas
• Tolerancia al control mecánico de malezas
• Resistencia a plagas/enfermedades
• Madurez temprana (como mecanismo para evitar determinadas tensiones)
• Tolerancia al estrés abiótico (es decir, sequía, salinidad, etc.)

En la actualidad, pocos programas de mejoramiento están dirigidos a la agricultura orgánica y hasta hace poco, aquellos que sí se dirigían a este sector generalmente se basaban en la selección indirecta (es decir, la selección en entornos convencionales para rasgos considerados importantes para la agricultura orgánica). Sin embargo, debido a que la diferencia entre los entornos orgánicos y convencionales es grande, un genotipo dado puede comportarse de manera muy diferente en cada entorno debido a una interacción entre los genes y el medio ambiente (ver interacción gen-medio ambiente ). Si esta interacción es lo suficientemente severa, un rasgo importante requerido para el entorno orgánico puede no revelarse en el entorno convencional, lo que puede resultar en la selección de individuos mal adaptados. ^[54] Para garantizar que se identifiquen las variedades más adaptadas, los defensores del mejoramiento orgánico ahora promueven el uso de la selección directa (es decir, la selección en el entorno objetivo) para muchos rasgos agronómicos.

Existen muchas técnicas de mejoramiento clásicas y modernas que pueden utilizarse para mejorar los cultivos en la agricultura orgánica a pesar de la prohibición de los organismos modificados genéticamente . Por ejemplo, los cruces controlados entre individuos permiten que la variación genética deseable se recombine y se transfiera a la progenie de semillas mediante procesos naturales. La selección asistida por marcadores también puede emplearse como una herramienta de diagnóstico para facilitar la selección de la progenie que posee los rasgos deseados, acelerando enormemente el proceso de mejoramiento. ^[56] Esta técnica ha demostrado ser particularmente útil para la introgresión de genes de resistencia en nuevos antecedentes, así como para la selección eficiente de muchos genes de resistencia piramidales en un solo individuo. Los marcadores moleculares no están disponibles actualmente para muchos rasgos importantes, especialmente los complejos controlados por muchos genes.

• Caballero Thomas Andrew
• Keith Downey
• Lutero Burbank
• Nazareno Strampelli
• Niels Ebbesen Hansen
• Norman Borlaug
• Yvonne Aitken

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• Comunidad de práctica de extensión de la genómica y el mejoramiento de plantas: materiales de formación y capacitación para mejoradores de plantas y profesionales afines
• Actualizaciones sobre mejoramiento de plantas
• Hibridación de plantas de cultivo: gran referencia práctica sobre hibridación de plantas
• Infografía sobre la historia del fitomejoramiento
• Glosario de terminología de fitomejoramiento de la Open Plant Breeding Foundation
• Asociación Nacional de Fitomejoradores (NAPB)
• Iniciativa de asociación mundial para el desarrollo de capacidades en materia de fitomejoramiento (GIPB)
• Base de datos de variedades mutantes del programa FAO/OIEA
• Declaración de política de la FDA: Alimentos derivados de nuevas variedades de plantas
• Una raza aparte: Guía del obtentor de plantas para prevenir patentes mediante publicaciones defensivas, de Cydnee V. Bence y Emily J. Spiegel, 2019