Fijación biológica del carbono
Serie de reacciones bioquímicas interconectadas

Cianobacteria filamentosa
Las cianobacterias como éstas realizan la fotosíntesis. Su aparición prefiguró la evolución de muchas plantas fotosintéticas y oxigenó la atmósfera terrestre.

La fijación biológica del carbono , o asimilación del carbono , es el proceso mediante el cual los organismos vivos convierten el carbono inorgánico (en particular el dióxido de carbono ) en compuestos orgánicos . Estos compuestos orgánicos se utilizan luego para almacenar energía y como estructuras para otras biomoléculas . El carbono se fija principalmente a través de la fotosíntesis , pero algunos organismos utilizan la quimiosíntesis en ausencia de luz solar . La quimiosíntesis es la fijación del carbono impulsada por la energía química en lugar de la luz solar.  

El proceso de fijación biológica del carbono desempeña un papel crucial en el ciclo global del carbono, ya que sirve como mecanismo principal para eliminar el CO2 ( dióxido de carbono) de la atmósfera e incorporarlo a la biomasa viva. La producción primaria de compuestos orgánicos permite que el carbono entre en la biosfera . [1] El carbono se considera esencial para la vida como elemento base para la construcción de compuestos orgánicos. [2] El elemento carbono forma las bases de los ciclos biogeoquímicos (o ciclos de nutrientes ) e impulsa las comunidades de organismos vivos. [2] Comprender la fijación biológica del carbono es esencial para comprender la dinámica de los ecosistemas, la regulación del clima y la sostenibilidad de la vida en la Tierra. [3]

Los organismos que crecen fijando carbono, como la mayoría de las plantas y las algas , se denominan autótrofos . Entre ellos se encuentran los fotoautótrofos (que utilizan la luz solar) y los litoautótrofos (que utilizan la oxidación inorgánica ). Los heterótrofos , como los animales y los hongos , no son capaces de fijar carbono, pero pueden crecer consumiendo el carbono fijado por los autótrofos u otros heterótrofos.

Actualmente se conocen seis vías naturales o autótrofas de fijación de carbono: i) el ciclo de Calvin-Benson-Bassham (ciclo de Calvin), ii) el ciclo de Krebs inverso (rTCA), iii) la acetil-CoA reductora (vía de Wood-Ljungdahl), iv) el ciclo del 3-hidroxipropionato [3-HP] , v) el ciclo del 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato (3-HP/4-HB) y vi) el ciclo del dicarboxilato/4-hidroxibutirato (DC/4-HB). [1] Los términos "carbono fijado", "carbono reducido" y "carbono orgánico" pueden usarse indistintamente para referirse a diversos compuestos orgánicos. [4]

CO neto vs. bruto2fijación

Gráfico que muestra las cantidades netas anuales de fijación de CO2 por organismos terrestres y marinos.

La forma primaria de carbono inorgánico fijado es el dióxido de carbono (CO2 ) . Se estima que aproximadamente 250 mil millones de toneladas de dióxido de carbono se convierten por fotosíntesis anualmente. La mayor parte de la fijación ocurre en ambientes terrestres, especialmente en los trópicos. La cantidad bruta de dióxido de carbono fijado es mucho mayor, ya que aproximadamente el 40% se consume por la respiración después de la fotosíntesis. [5] [6] Históricamente, se estima que aproximadamente 2×10 11 mil millones de toneladas de carbono se han fijado desde el origen de la vida. [7]

Descripción general de las vías

Descripción general de los seis ciclos de fijación biológica
Descripción general de los seis ciclos de fijación biológica

Se conocen seis vías autótrofas de fijación de carbono: [8] el ciclo de Calvin, el ciclo de Krebs inverso, el acetil-CoA reductor, la bicicleta 3-HP, el ciclo 3-HP/4-HB y los ciclos DC/4-HB.

Los organismos en los que se encuentra el ciclo de Calvin son plantas, algas, cianobacterias , proteobacterias aeróbicas y bacterias púrpuras. [1] El ciclo de Calvin fija el carbono en los cloroplastos de plantas y algas, y en las cianobacterias . También fija el carbono en la fotosíntesis anoxigénica en un tipo de Pseudomonadota llamado bacteria púrpura , y en algunos Pseudomonadota no fototróficos. [9]

De las otras vías autótrofas, dos se conocen solo en bacterias (el ciclo reductivo del ácido cítrico y el ciclo del 3-hidroxipropionato ), dos solo en arqueas (dos variantes del ciclo del 3-hidroxipropionato) y una tanto en bacterias como en arqueas (la vía reductiva del acetil CoA ). Las bacterias que oxidan azufre e hidrógeno a menudo utilizan el ciclo de Calvin o el ciclo reductivo del ácido cítrico. [10]

Lista de rutas

Descripción general del ciclo de Calvin

Ciclo de Calvin

El ciclo de Calvin es responsable del 90% de la fijación biológica del carbono. El ciclo de Calvin, que consume trifosfato de adenosina (ATP) y dinucleótido de nicotinamida y adenina (NADPH), es responsable del predominio de la fijación del carbono en la tierra en las plantas. En las algas y las cianobacterias, es responsable del predominio de la fijación del carbono en los océanos. El ciclo de Calvin convierte el dióxido de carbono en azúcar, como triosa fosfato (TP), que es gliceraldehído 3-fosfato (GAP) junto con dihidroxiacetona fosfato (DHAP): [11]

3 CO 2 + 12 e − + 12 H + + P i → TP + 4 H 2 O

Una perspectiva alternativa explica el NADPH (fuente de e − ) y el ATP:

3 CO2 + 6 NADPH + 6 H + + 9 ATP + 5 H 2 O → TP + 6 NADP + + 9 ADP + 8 P i

La fórmula del fosfato inorgánico (P i ) es HOPO 3 2− + 2H + . Las fórmulas para la triosa y el TP son C 2 H 3 O 2 -CH 2 OH y C 2 H 3 O 2 -CH 2 OPO 3 2− + 2H +

Ciclo rTCA con los reactivos, intermediarios y productos
Ciclo de Krebs inverso

Ciclo de Krebs inverso

El ciclo de Krebs inverso , también conocido como ciclo TCA inverso (rTCA) o ciclo reductivo del ácido cítrico , es una alternativa al ciclo estándar de Calvin-Benson para la fijación de carbono. Se ha encontrado en bacterias anaeróbicas estrictas o microaeróbicas (como Aquificales ) y arqueas anaeróbicas . Fue descubierto por Evans, Buchanan y Arnon en 1966 trabajando con la bacteria verde fotosintética del azufre Chlorobium limicola . [12] En particular, es una de las vías más utilizadas en los respiraderos hidrotermales por los Campylobacterota . [13] Esta característica permite la producción primaria en los ambientes afóticos del océano , o "producción primaria oscura". [14] Sin ella, no habría producción primaria en ambientes afóticos, lo que daría lugar a hábitats sin vida.

El ciclo implica la biosíntesis de acetil-CoA a partir de dos moléculas de CO 2 . [15] Los pasos clave del ciclo de Krebs inverso son:

  • Oxalacetato a malato , utilizando NADH + H +
    Oxalacetato + NADH / yo + ⟶ Malato + NAD + {\displaystyle {\ce {Oxaloacetato + NADH/H+ -> Malato + NAD+}}}
  • Fumarato a succinato , catalizada por una oxidorreductasa, la fumarato reductasa
    Fumarato + FADH 2 ↽ − − ⇀ Succinato + MODA {\displaystyle {\ce {fumarato + FADH2 <=> succinato + FAD}}}
  • Succinato a succinil-CoA , un paso dependiente de ATP
    Succinato + ATP + CoA ⟶ Succinil − CoA + PDA + Pi {\displaystyle {\ce {Succinato + ATP + CoA -> Succinil-CoA + ADP + Pi}}}
  • Succinil-CoA a alfa-cetoglutarato , utilizando una molécula de CO 2
    Succinil − CoA + CO 2 + Fd ( rojo ) ⟶ alfa − cetoglutarato + Fd ( buey ) {\displaystyle {\ce {Succinil-CoA + CO2 + Fd{(rojo)}-> alfa-cetoglutarato + Fd{(ox)}}}}
  • Alfa-cetoglutarato a isocitrato , utilizando NADPH + H + y otra molécula de CO 2
    Alfa − cetoglutarato + CO 2 + NAD ( PAG ) yo / yo + ⟶ isocitrato + NAD ( PAG ) + {\displaystyle {\ce {Alfa-cetoglutarato + CO2 + NAD(P)H/H+ -> Isocitrato + NAD(P)+}}}
  • El citrato se convierte en oxaloacetato y acetil-CoA , este es un paso dependiente de ATP y la enzima clave es la ATP citrato liasa.
    Citrato + ATP + CoA ⟶ Oxalacetato + Acetilo − CoA + PDA + Pi {\displaystyle {\ce {Citrato + ATP + CoA -> Oxalacetato + Acetil-CoA + ADP + Pi}}}

Esta vía es cíclica debido a la regeneración del oxaloacetato. [16]

Las bacterias Gammaproteobacteria y Riftia pachyptila cambian del ciclo de Calvin-Benson al ciclo rTCA en respuesta a concentraciones de H 2 S . [17]

Acetil-CoA reductor

Vía reductora del acetil CoA

La vía reductiva del acetil CoA (CoA), también conocida como vía de Wood-Ljungdahl, utiliza CO2 como aceptor de electrones y fuente de carbono, y H2 como donante de electrones para formar ácido acético. [18] Este metabolismo está ampliamente distribuido dentro del filo Bacillota , especialmente en los Clostridia . [19]

La vía también es utilizada por metanógenos , que son principalmente Euryarchaeota , y varios quimiolitoautótrofos anaeróbicos, como bacterias reductoras de sulfato y arqueas. Probablemente también la realizan los Brocadiales, un orden de Planctomycetota que oxidan amoníaco en condiciones anaeróbicas. [15] [19] [20] La metanogénesis hidrogenotrófica , que solo se encuentra en ciertas arqueas y representa el 80% de la metanogénesis global, también se basa en la vía reductora del acetil CoA.

La deshidrogenasa de monóxido de carbono / acetil-CoA sintasa es la enzima sensible al oxígeno que permite la reducción de CO 2 a CO y la síntesis de acetil-CoA en varias reacciones. [21]

Una rama de esta vía, la rama de metilo, es similar pero no homóloga entre bacterias y arqueas. En esta rama se produce la reducción de CO2 a un residuo de metilo unido a un cofactor. Los intermediarios son el formato para las bacterias y el formil-metanofurano para las arqueas, y también los transportadores, tetrahidrofolato y tetrahidropterinas respectivamente en bacterias y arqueas, son diferentes, como las enzimas que forman el grupo metilo unido al cofactor. [15]

Por otra parte, la ramificación carbonílica es homóloga entre los dos dominios y consiste en la reducción de otra molécula de CO 2 a un residuo carbonílico unido a una enzima, catalizada por la CO deshidrogenasa/acetil-CoA sintasa. Esta enzima clave es también el catalizador de la formación de acetil-CoA a partir de los productos de las reacciones anteriores, los residuos metilo y carbonilo. [21]

Esta vía de fijación de carbono requiere sólo una molécula de ATP para la producción de una molécula de piruvato, lo que hace de este proceso una de las principales opciones para los quimiolitoautótrofos limitados en energía y que viven en condiciones anaeróbicas. [15]

3-Hidroxipropionato [3-HP] bicicleta

El ciclo del 3-Hidroxipropionato , también conocido como ciclo del 3-HP/malil-CoA, descubierto recién en 1989, es utilizado por los fotótrofos verdes no azufrados de la familia Chloroflexaceae , incluyendo el máximo exponente de esta familia Chloroflexus auranticus por el cual se descubrió y demostró esta vía. [22] El ciclo del 3-Hidroxipropionato está compuesto de dos ciclos y el nombre de esta vía proviene del 3-Hidroxiporopionato que corresponde a una característica intermedia de la misma.

Parte 1

El primer ciclo es una vía de síntesis de glioxilato . Durante este ciclo, dos equivalentes de bicarbonato se fijan por la acción de dos enzimas: la acetil-CoA carboxilasa cataliza la carboxilación del acetil-CoA a malonil-CoA y la propionil-CoA carboxilasa cataliza la carboxilación del propionil-CoA a metilamalonil-CoA. A partir de este punto una serie de reacciones conducen a la formación de glioxilato que pasará a formar parte del segundo ciclo. [23] [24]

Parte 2

En el segundo ciclo, el glioxilato es aproximadamente un equivalente de propionil-CoA formando metilamalonil-CoA. Este, a su vez, se convierte luego a través de una serie de reacciones en citramalil-CoA. El citramalil-CoA se divide en piruvato y acetil-CoA gracias a la enzima MMC liasa. En este punto, el piruvato se libera, mientras que el acetil-CoA se reutiliza y se carboxila nuevamente en malonil-CoA, reconstituyendo así el ciclo. [25]

En la bicarbonato de 3-hidroxipropionato intervienen un total de 19 reacciones y se utilizan 13 enzimas multifuncionales. La multifuncionalidad de estas enzimas es una característica importante de esta vía que permite la fijación de tres moléculas de bicarbonato. [25]

Es una vía muy costosa: se utilizan 7 moléculas de ATP para la síntesis del nuevo piruvato y 3 ATP para la triosa fosfato. [24]

Una característica importante de este ciclo es que permite la coasimilación de numerosos compuestos haciéndolo adecuado para los organismos mixotróficos . [24]

Se descubrió que una variante del ciclo del 3-hidroxipropionato funciona en la arquea termoacidófila aeróbica extrema Metallosphaera sedula . Esta vía se denomina ciclo del 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato (3-HP/4-HB). [26]

Otra variante del ciclo del 3-hidroxipropionato es el ciclo del dicarboxilato/4-hidroxibutirato (DC/4-HB). Fue descubierto en arqueas anaeróbicas y propuesto en 2008 para la arqueona hipertermófila Ignicoccus hospitalis . [27]

Enoil-CoA carboxilasas/reductasas

La fijación de CO 2 está catalizada por las enoil-CoA carboxilasas/reductasas. [28]

Vías no autótrofas

Aunque ningún heterótrofo utiliza dióxido de carbono en la biosíntesis, algo de dióxido de carbono se incorpora en su metabolismo. [29] En particular, la piruvato carboxilasa consume dióxido de carbono (como iones de bicarbonato) como parte de la gluconeogénesis , y el dióxido de carbono se consume en varias reacciones anapleróticas .

La 6-fosfogluconato deshidrogenasa cataliza la carboxilación reductora de la ribulosa 5-fosfato a 6-fosfogluconato en E. coli en concentraciones elevadas de CO 2 . [30]

Discriminación de isótopos de carbono

Algunas carboxilasas , en particular la RuBisCO , se unen preferentemente al isótopo estable de carbono más ligero, el carbono-12, en lugar del más pesado, el carbono-13 . Esto se conoce como discriminación de isótopos de carbono y da como resultado proporciones de carbono-12 a carbono-13 en la planta que son más altas que en el aire libre. La medición de esta relación es importante para evaluar la eficiencia del uso del agua en las plantas, [31] [32] [33] y también para evaluar las posibles o probables fuentes de carbono en los estudios del ciclo global del carbono.

Fijación biológica del carbono en los suelos

Además de los procesos fotosintéticos y quimiosintéticos, la fijación biológica del carbono se produce en el suelo mediante la actividad de microorganismos, como bacterias y hongos. Estos microbios del suelo desempeñan un papel crucial en el ciclo global del carbono, secuestrando el carbono de la materia orgánica descompuesta y reciclándolo en el suelo, contribuyendo así a la fertilidad del suelo y a la productividad del ecosistema.   [34]

En los ambientes del suelo, la materia orgánica derivada de material vegetal y animal muerto sufre una descomposición , un proceso que lleva a cabo una comunidad diversa de microorganismos. Durante la descomposición, los compuestos orgánicos complejos se descomponen en moléculas más simples mediante la acción de enzimas producidas por bacterias, hongos y otros organismos del suelo. A medida que se descompone la materia orgánica, se libera carbono en diversas formas, incluido el dióxido de carbono (CO2) y el carbono orgánico disuelto (COD).

Sin embargo, no todo el carbono liberado durante la descomposición se pierde inmediatamente en la atmósfera; una parte importante se retiene en el suelo a través de procesos conocidos colectivamente como secuestro de carbono en el suelo. Los microbios del suelo, en particular las bacterias y los hongos, desempeñan un papel fundamental en este proceso al incorporar carbono orgánico descompuesto a su biomasa o al facilitar la formación de compuestos orgánicos estables, como el humus y la materia orgánica del suelo. [35]

Un mecanismo clave por el cual los microbios del suelo secuestran carbono es a través del proceso de producción de biomasa microbiana. Las bacterias y los hongos asimilan el carbono de la materia orgánica descompuesta en sus estructuras celulares a medida que crecen y se reproducen. Esta biomasa microbiana sirve como reservorio para el carbono almacenado en el suelo, secuestrando eficazmente el carbono de la atmósfera.

Además, los microbios del suelo contribuyen a la formación de materia orgánica estable del suelo a través de la síntesis de polímeros extracelulares , enzimas y otros compuestos bioquímicos. Estas sustancias ayudan a unir las partículas del suelo, formando agregados que protegen el carbono orgánico de la descomposición microbiana y la erosión física . Con el tiempo, estos agregados se acumulan en el suelo, lo que da lugar a la formación de materia orgánica del suelo, que puede persistir durante siglos o milenios.

El secuestro de carbono en el suelo no solo ayuda a mitigar la acumulación de CO2 atmosférico y el cambio climático , sino que también mejora la fertilidad del suelo, la retención de agua y el ciclo de nutrientes , lo que favorece el crecimiento de las plantas y la productividad de los ecosistemas. En consecuencia, comprender el papel de los microbios del suelo en la fijación biológica del carbono es esencial para gestionar la salud del suelo , mitigar el cambio climático y promover prácticas sostenibles de gestión de la tierra.

La fijación biológica del carbono es un proceso fundamental que sustenta la vida en la Tierra al regular los niveles de CO2 atmosférico, apoyar el crecimiento de las plantas y otros organismos fotosintéticos y mantener el equilibrio ecológico.

Véase también

Referencias

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Lectura adicional

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  • Keeling PJ (2009). "Cromalveolatos y la evolución de los plástidos por endosimbiosis secundaria" (PDF) . The Journal of Eukaryotic Microbiology . 56 (1): 1–8. doi :10.1111/j.1550-7408.2008.00371.x. PMID  19335769. S2CID  34259721. Archivado desde el original (PDF) el 9 de julio de 2009.
  • Keeling PJ (marzo de 2010). "El origen endosimbiótico, la diversificación y el destino de los plástidos". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Biological Sciences . 365 (1541): 729–48. doi :10.1098/rstb.2009.0103. PMC  2817223 . PMID  20124341.
  • Timme RE, Bachvaroff TR, Delwiche CF (2012). "Muestreo filogenómico amplio y el linaje hermano de las plantas terrestres". PLOS ONE . ​​7 (1): e29696. Bibcode :2012PLoSO...729696T. doi : 10.1371/journal.pone.0029696 . PMC  3258253 . PMID  22253761.
  • Spiegel FW (febrero de 2012). «Evolución. Contemplando las primeras plantas». Science . 335 (6070): 809–10. Bibcode :2012Sci...335..809S. doi :10.1126/science.1218515. PMID  22344435. S2CID  36584136.
  • Price DC, Chan CX, Yoon HS, Yang EC, Qiu H, Weber AP, et al. (febrero de 2012). "El genoma de Cyanophora paradoxa dilucida el origen de la fotosíntesis en algas y plantas" (PDF) . Science . 335 (6070): 843–7. Bibcode :2012Sci...335..843P. doi :10.1126/science.1213561. PMID  22344442. S2CID  17190180. Archivado desde el original (PDF) el 14 de mayo de 2013.
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