Extinciones del Pleistoceno tardío
Extinctions of large mammals in the Late Pleistocene

Pleistoceno tardío en el norte de España , por Mauricio Antón . De izquierda a derecha: caballo salvaje ; mamut lanudo ; reno ; león cavernario ; rinoceronte lanudo
Mural de La Brea Tar Pits de Charles R. Knight , que incluye gatos dientes de sable ( Smilodon fatalis , izquierda), perezosos terrestres ( Paramylodon harlani , derecha) y mamuts colombianos ( Mammmuthus columbi , fondo).

El Pleistoceno tardío hasta principios del Holoceno vio la extinción de la mayoría de la megafauna del mundo (generalmente definida como especies animales con masas corporales superiores a 44 kilogramos (97 lb)), [1] lo que resultó en un colapso en la densidad y diversidad de la fauna en todo el mundo. [2] Las extinciones durante el Pleistoceno tardío se diferencian de las extinciones anteriores por su sesgo de tamaño extremo hacia los animales grandes (los animales pequeños se vieron en gran medida intactos) y la ausencia generalizada de sucesión ecológica para reemplazar a estas especies de megafauna extintas, [3] y el cambio de régimen de las relaciones y hábitats faunísticos previamente establecidos como consecuencia. El momento y la gravedad de las extinciones variaron según la región y se cree que fueron impulsados ​​​​por diferentes combinaciones de factores humanos y climáticos. [3] Se cree que el impacto humano en las poblaciones de megafauna fue impulsado por la caza ("exceso"), [4] [5] así como posiblemente la alteración ambiental. [6] La importancia relativa de los factores humanos y climáticos en las extinciones ha sido objeto de una larga controversia. [3]

Las principales extinciones ocurrieron en Australia-Nueva Guinea ( Sahul ) a partir de hace aproximadamente 50.000 años y en las Américas hace unos 13.000 años, coincidiendo en el tiempo con las primeras migraciones humanas a estas regiones. [7] Las extinciones en el norte de Eurasia se escalonaron a lo largo de decenas de miles de años entre hace 50.000 y 10.000 años, [2] mientras que las extinciones en las Américas fueron prácticamente simultáneas, abarcando solo 3000 años como máximo. [4] [8] En general, durante el Pleistoceno tardío alrededor del 65% de todas las especies de megafauna en todo el mundo se extinguieron, [9] aumentando al 72% en América del Norte, 83% en América del Sur y 88% en Australia, [10] con todos los mamíferos de más de 1.000 kilogramos (2.200 lb) extintos en Australia y las Américas, [1] y alrededor del 80% a nivel mundial. [11] África, el sur de Asia y el sudeste asiático experimentaron extinciones más moderadas que otras regiones. [10]

Extinciones por reino biogeográfico

Resumen

Las extinciones de los mamíferos continentales de tamaño grande y mediano se produjeron hace 40.000 a 4.000 años AP en diferentes reinos biogeográficos [12]
Reino biogeográficoGigantes
(más de 1.000 kg)		Muy grande
(400–1.000 kg)		Grande
(150–400 kg)		Moderadamente grande
(50–150 kg)		Mediano
(10–50 kg)		TotalRegiones incluidas
ComenzarPérdida%ComenzarPérdida%ComenzarPérdida%ComenzarPérdida%ComenzarPérdida%ComenzarPérdida%
Afrotrópico6-116,6%4-125%25-312%3200%69-22,9%136-75,1%África Transsahariana y Arabia
India malaya5-240%6-116,7%10-110%20-315%56-11,8%97-88,2%Subcontinente indio , sudeste asiático y sur de China
Paleártico8-8100%10-550%14-535,7%23-315%41-12,4%96-2222,9%Eurasia y el norte de África
Neártico5-5100%10-880%26-2284,6%20−1365%25-936%86-5766%América del norte
Neotrópico9-9100%12-12100%17−1482%20-1155%35-514,3%93-5154%América del Sur , América Central , el sur de Florida y el Caribe
Australasia4-4100%5-5100%6-6100%16−1381,2%25-1040%56-3867%Australia , Nueva Guinea , Nueva Zelanda e islas vecinas.
Global33-2678,8%46-3167,4%86−4754,7%113−4136,3%215-2310,1%493-16834%

Introducción

La proporción de especies de mamíferos grandes extintas (de 10 kg (22 lb) o más) en cada país durante los últimos 132.000 años, contando únicamente las extinciones anteriores a 1000 años antes del presente.

En el Pleistoceno tardío se extinguieron muchos mamíferos que pesaban más de 40 kilogramos (88 libras), incluido alrededor del 80% de los mamíferos que pesaban más de una tonelada. La proporción de extinciones de megafauna es progresivamente mayor cuanto mayor es la distancia migratoria humana desde África, y las tasas de extinción más altas se registran en Australia y América del Norte y del Sur. [11]

El aumento de la extensión de la extinción refleja el patrón de migración de los humanos modernos: cuanto más lejos de África, cuanto más recientemente los humanos habitaron el área, menos tiempo tuvieron esos entornos (incluida su megafauna) para acostumbrarse a los humanos (y viceversa).

Hay dos hipótesis principales para explicar esta extinción:

  • Cambio climático asociado al avance y retroceso de grandes capas de hielo o mantos de hielo provocando una reducción del hábitat favorable.
  • La caza humana provoca la pérdida de las poblaciones de megafauna, lo que comúnmente se conoce como “extinción”. [13]

Existen algunas inconsistencias entre los datos disponibles actualmente y la hipótesis de la sobreextinción prehistórica. Por ejemplo, existen ambigüedades en torno al momento de la extinción de la megafauna australiana . [13] La evidencia que apoya la hipótesis de la sobreextinción prehistórica incluye la persistencia de la megafauna en algunas islas durante milenios después de la desaparición de sus primos continentales. Por ejemplo, los perezosos terrestres sobrevivieron en las Antillas mucho después de que se extinguieran los perezosos terrestres de América del Norte y del Sur, los mamuts lanudos se extinguieron en la remota isla Wrangel 6.000 años después de su extinción en el continente, mientras que las vacas marinas de Steller persistieron frente a las aisladas y deshabitadas islas Commander durante miles de años después de que habían desaparecido de las costas continentales del Pacífico norte. [14] La desaparición posterior de estas especies insulares se correlaciona con la colonización posterior de estas islas por parte de los humanos.

Aun así, hay algunos argumentos que sostienen que las especies respondieron de manera diferente a los cambios ambientales, y ningún factor por sí solo explica la gran variedad de extinciones. Las causas pueden incluir la interacción del cambio climático , la competencia entre especies , la dinámica poblacional inestable y la caza, así como la competencia de los seres humanos. [15]

Los debates originales sobre si la época de llegada de los seres humanos o el cambio climático constituyeron necesariamente la causa principal de las extinciones de la megafauna se basaban en evidencia paleontológica combinada con técnicas de datación geológica. Recientemente, los análisis genéticos de las poblaciones de megafauna supervivientes han aportado nuevas pruebas que han llevado a la conclusión: "La incapacidad del clima para predecir la disminución observada de la población de la megafauna, especialmente durante los últimos 75.000 años, implica que el impacto humano se convirtió en el principal impulsor de la dinámica de la megafauna en torno a esta fecha". [16]

África

Aunque África fue una de las regiones menos afectadas, aun así sufrió extinciones, en particular alrededor de la transición del Pleistoceno tardío al Holoceno. Es probable que estas extinciones se debieran principalmente a cambios climáticos en los hábitats de pastizales. [17]

Asia meridional y sudeste asiático

Restauración del tapir gigante ( Tapirus augustus )
Modelos de tamaño natural de Stegodon
Fósil de Palaeoloxodon namadicus en el Museo Indio de Calcuta ( India )
Mandíbula fósil ( mandíbula Xiahe ) de un denisovano

La cronología de las extinciones en el subcontinente indio es incierta debido a la falta de datación confiable. [19] Se han reportado problemas similares para los sitios chinos, aunque no hay evidencia de que ninguno de los taxones de megafauna haya sobrevivido hasta el Holoceno en esa región. [20] Se ha propuesto que las extinciones en el sudeste asiático y el sur de China son el resultado del cambio ambiental de hábitats forestales abiertos a cerrados. [21]

Europa, Asia del Norte y del Este

El antílope saiga ( Saiga spp. ) habitó un área de distribución que iba desde Inglaterra y Francia hasta Yukón a finales del Pleistoceno, y se diversificó en dos especies: S. borealis, ahora extinta, y S. tatarica , casi amenazada , ahora se limita a la estepa de Kazajstán y Mongolia.
El hipopótamo ( Hippopotamus amphibius ) habitó antiguamente Europa hasta el norte de Gran Bretaña a principios del Pleistoceno tardío, extinguiéndose en Europa hace unos 30.000 años.
Reconstrucción de los cinco fenotipos del caballo salvaje del Pleistoceno . Los colores y dimensiones del pelaje se basan en evidencia genética y descripciones históricas.
Reconstrucción de Elasmotherium sibiricum
Pinturas rupestres del rinoceronte lanudo ( Coelodonta antiquitatis ) en la cueva de Chauvet-Pont-d'Arc , Francia
La Galería de los Leones, representaciones del león cavernario euroasiático en la cueva de Chauvet-Pont-d'Arc , Francia
El leopardo ( Panthera pardus ) habitó toda la extensión de Afro-Eurasia por debajo del paralelo 54 norte , desde la actual España y el Reino Unido en el oeste, hasta Sudáfrica en el sur, y Siberia , Japón y Sundaland en el este durante el Pleistoceno tardío.
Reconstrucción del oso cavernario ( Ursus spelaeus )
Reconstrucción de una hiena de las cavernas ( Crocuta crocuta spelaea )
El mamut lanudo se extinguió alrededor del año 10.000 a. C. , a excepción de unas diminutas poblaciones relictas en la isla de San Pablo y la isla de Wrangel , que los humanos no colonizaron hasta el año 3.600 a. C. y el año 2.000 a. C. respectivamente .
Modelo del elefante europeo de colmillos rectos ( Paleoxodon antiquus )

El reino Paleártico abarca la totalidad del continente europeo y se extiende hasta el norte de Asia , a través del Cáucaso y Asia central hasta el norte de China , Siberia y Beringia . Las extinciones fueron más graves en el norte de Eurasia que en África o el sur y sudeste de Asia. Estas extinciones se escalonaron a lo largo de decenas de miles de años, abarcando desde alrededor de 50.000 años antes del presente (BP) hasta alrededor de 10.000 años BP, con especies adaptadas a temperaturas templadas como el elefante de colmillos rectos y el rinoceronte de nariz estrecha generalmente se extinguieron antes que las especies adaptadas al frío como el mamut lanudo y el rinoceronte lanudo . El cambio climático ha sido considerado un probable factor importante en las extinciones, posiblemente en combinación con la caza humana. [2]

América del norte

Las extinciones en América del Norte se concentraron al final del Pleistoceno Tardío, alrededor de 13.800–11.400 años antes del presente, que coincidieron con el inicio del período de enfriamiento del Dryas Reciente , así como con el surgimiento de la cultura de cazadores-recolectores Clovis . La importancia relativa de los factores humanos y climáticos en las extinciones de América del Norte ha sido objeto de una gran controversia. Las extinciones totalizaron alrededor de 35 géneros. [4] El registro de radiocarbono para América del Norte al sur de la región de Alaska-Yukón ha sido descrito como "inadecuado" para construir una cronología confiable. [47]

Bisonte gigante de cuernos largos ( Bos latifrons ), esqueleto fósil de bisonte (exhibición pública, Museo de Historia Natural y Ciencia de Cincinnati , Cincinnati , Ohio , Estados Unidos )
Esqueleto montado de un buey arbustivo ( Euceratherium collinum )
Restauración de la vida de Cervalces scotti
Restauración de Tetrameryx shuleri
Un pecarí chaqueño ( Catagonus wagneri ), que se cree que es el pariente sobreviviente más cercano del extinto Platygonus
Reconstrucción del camello occidental ( Camelops hesternus )
Recuperación de la vida del caballo Yukón ( Equus lambei )
Reconstrucción de Mixotoxodon larenis , un notoungulado toxodóntido
Reconstrucción del felino dientes de sable ( Smilodon fatalis )
Reconstrucción de un gato cimitarra ( suero de Homotherium )
Reconstrucción del león americano ( Panthera atrox )
El dhole ( Cuon alpinus ), ahora restringido a las partes meridionales de Asia , estaba presente desde Iberia hasta México durante el Pleistoceno tardío.
Reconstrucción del oso gigante de cara corta ( Arctodus simus )
Reconstrucción de un mastodonte americano ( Mammut americanum )
Reconstrucción del mamut colombiano ( Mammuthus columbi )
Esqueleto de castor gigante ( Castoroides ohioensis ) exhibido en el Museo Field de Historia Natural , Chicago , Illinois , Estados Unidos
Cráneo de Paralouatta marianae , uno de los dos miembros cubanos de los extintos monos antillanos (Xenotrichini)
Esqueleto de Eremotherium laurillardi en exhibición en el Museo de Ciencias Naturales de Houston
Restauración de la vida de Nothrotheriops texanus
Reconstrucción de un gliptoterio
Exhibición de fósiles de pavo californiano ( Meleagris californica ) y cóndor californiano ( Gymnogyps amplus ) de la megafauna en La Brea Tar Pits
Esqueleto de Teratornis merriami de La Brea Tar Pits en pose de vuelo
Reconstrucción del búho gigante cubano ( Ornimegalonyx oteroi ), del Pleistoceno cubano , con el cadáver de un gran solenodonte

Las extinciones en América del Norte (indicadas como herbívoros ( H ) o carnívoros ( C )) incluyeron:

Los sobrevivientes son en algunos aspectos tan significativos como las pérdidas: bisontes ( H ), lobos grises ( C ), linces ( C ), oso grizzly ( C ), oso negro americano ( C ), ciervos (por ejemplo, caribúes , alces , wapitíes , Odocoileus spp.) ( H ), berrendos ( H ), pecaríes de labios blancos ( H ), bueyes almizcleros ( H ) , borregos cimarrones ( H ) y cabras montesas ( H ); la lista de sobrevivientes también incluye especies que fueron extirpadas durante el evento de extinción cuaternario, pero que recolonizaron al menos parte de sus áreas de distribución durante el Holoceno medio a partir de poblaciones relictas sudamericanas, como el puma ( C ), el jaguar ( C ), el oso hormiguero gigante ( C ), el pecarí de collar ( H ), el ocelote ( C ) y el yaguarundi ( C ). Todos, salvo los berrendos y los osos hormigueros gigantes, descendían de ancestros asiáticos que habían evolucionado con depredadores humanos. [72] Los berrendos son el segundo mamífero terrestre más rápido (después del guepardo ), lo que puede haberlos ayudado a eludir a los cazadores. Más difícil de explicar en el contexto de la matanza excesiva es la supervivencia del bisonte, ya que estos animales aparecieron por primera vez en América del Norte hace menos de 240.000 años y, por lo tanto, estuvieron geográficamente alejados de los depredadores humanos durante un período de tiempo considerable. [73] [74] [75] Debido a que los bisontes antiguos evolucionaron hasta convertirse en bisontes actuales, [76] [77] no hubo una extinción continental de bisontes al final del Pleistoceno (aunque el género fue extirpado regionalmente en muchas áreas). Por lo tanto, la supervivencia del bisonte en el Holoceno y en tiempos recientes es incompatible con el escenario de la matanza excesiva. [ cita requerida ] A finales del Pleistoceno, cuando los humanos llegaron por primera vez a América del Norte, estos grandes animales habían estado separados geográficamente de la intensa caza humana durante más de 200.000 años. Dado este enorme lapso de tiempo geológico, es casi seguro que los bisontes habrían sido casi tan ingenuos como los grandes mamíferos nativos de América del Norte. [[cita necesaria ]

La cultura que se ha relacionado con la ola de extinciones en América del Norte es la cultura paleoamericana asociada con el pueblo Clovis ( qv ), que se pensaba que usaba lanzas para matar animales grandes. La principal crítica a la "hipótesis de la matanza prehistórica" ​​ha sido que la población humana en ese momento era demasiado pequeña y/o no estaba lo suficientemente extendida geográficamente como para haber sido capaz de tales impactos ecológicamente significativos. Sin embargo, esta crítica no significa que los escenarios de cambio climático que explican la extinción sean automáticamente preferidos por defecto, al igual que las debilidades en los argumentos del cambio climático no pueden tomarse como un apoyo a la matanza excesiva. Alguna forma de combinación de ambos factores podría ser plausible, y la matanza excesiva sería mucho más fácil de lograr una extinción a gran escala con una población ya estresada debido al cambio climático.

Sudamerica

Fósil de Hippidion , un género de caballo nativo de Sudamérica.
Reconstrucción de Macrauchenia , un miembro del orden extinto Litopterna
Esqueleto de Toxodon , un miembro del orden extinto Notoungulata
Reconstrucción del lobo terrible (Aenocyon dirus)
Restauración de la vida de Arctotherium bonariense
Reconstrucción del gonfotérido Cuvieronius
Esqueleto del perezoso terrestre gigante Megatherium
Reconstrucción del gliptodonte Doedicurus clavicaudatus , distribuido en las sabanas templadas y bosques de América del Sur
Reconstrucción fósil de Panochthus frenzelianus con modelo de metal
Fósil de Smilodon populator

Sudamérica sufrió una de las peores pérdidas de los continentes, con alrededor del 83% de su megafauna extinta. [10] Estas extinciones son posteriores a la llegada de los humanos modernos a Sudamérica hace unos 15.000 años. Varios autores han atribuido factores humanos y climáticos como factores en las extinciones. [78] Aunque se ha sugerido históricamente que alguna megafauna sobrevivió hasta el Holoceno temprano basándose en fechas de radiocarbono, esto puede ser el resultado de errores de datación debido a la contaminación. [79] Las extinciones coinciden con el final de la Reversión Fría Antártica (un período de enfriamiento anterior y menos severo que el Dryas Reciente del Hemisferio Norte) y la aparición de las puntas de proyectil de cola de pez , que se extendieron por toda Sudamérica. Se cree que las puntas de proyectil de cola de pez se han utilizado en la caza mayor, aunque la evidencia directa de la explotación de la megafauna extinta por parte de los humanos es rara, [78] aunque la explotación de la megafauna se ha documentado en varios sitios. [79] [80] Las puntas de cola de pescado desaparecieron rápidamente después de la extinción de la megafauna, y fueron reemplazadas por otros estilos más adecuados para cazar presas más pequeñas. [78] Algunos autores han propuesto el modelo "Broken Zig-Zag", donde la caza humana y el cambio climático causando una reducción en los hábitats abiertos preferidos por la megafauna fueron factores sinérgicos en la extinción de la megafauna en América del Sur. [81]

Sahul (Australia-Nueva Guinea) y el Pacífico

Reconstrucción de un Diprotodonte del tamaño de un hipopótamo
Reconstrucción del cigomaturo
Reconstrucción del equidna gigante Murrayglossus
Reconstrucción de Genyornis newtoni

La escasez de depósitos óseos de megafaunal datados de manera confiable ha dificultado la construcción de cronologías para las extinciones de la megafaunal en ciertas áreas, lo que ha llevado a una división entre las investigaciones sobre cuándo y cómo se extinguieron las especies de megafaunal. [113] [114]

Existen al menos tres hipótesis sobre la extinción de la megafauna australiana :

  1. que se extinguieron con la llegada de los aborígenes australianos al continente,
  2. que se extinguieron debido al cambio climático natural.
Recuperación de la vida de Thylacoleo carnifex (también conocido como león marsupial)

Esta teoría se basa en la evidencia de que la megafauna sobrevivió hasta hace 40.000 años, 30.000 años después de que el Homo sapiens desembarcara por primera vez en Australia, y que, por lo tanto, los dos grupos coexistieron durante mucho tiempo. La evidencia de que estos animales existían en ese momento proviene de registros fósiles y sedimentos oceánicos. Para empezar, el núcleo de sedimento perforado en el océano Índico frente a la costa suroeste de Australia indica la existencia de un hongo llamado Sporormiella, que sobrevivió gracias al estiércol de los mamíferos herbívoros. La abundancia de estas esporas en el sedimento antes de hace 45.000 años indica que muchos mamíferos grandes existían en el paisaje del suroeste de Australia hasta ese momento. Los datos de los sedimentos también indican que la población de megafauna colapsó en unos pocos miles de años, alrededor de hace 45.000 años, lo que sugiere un evento de extinción rápida. [115] Además, los fósiles encontrados en South Walker Creek, que es el sitio de megafauna más joven en el norte de Australia, indican que al menos 16 especies de megafauna sobrevivieron allí hasta hace 40.000 años. Además, no hay evidencia firme de que el homo sapiens viviera en South Walker Creek hace 40.000 años, por lo tanto, no se puede atribuir ninguna causa humana a la extinción de esta megafauna. Sin embargo, hay evidencia de un importante deterioro ambiental de South Water Creek hace 40.000 años, que puede haber causado el evento de extinción. Estos cambios incluyen un aumento de los incendios, la reducción de los pastizales y la pérdida de agua dulce. [116] El mismo deterioro ambiental se observa en toda Australia en ese momento, lo que refuerza aún más el argumento del cambio climático. El clima de Australia en ese momento podría describirse mejor como un secado general del paisaje debido a una menor precipitación, lo que resultó en una menor disponibilidad de agua dulce y más condiciones de sequía. En general, esto condujo a cambios en la vegetación, un aumento de los incendios, una reducción general de los pastizales y una mayor competencia por el agua dulce ya escasa. [117] Estos cambios ambientales resultaron ser demasiado para que la megafauna australiana pudiera afrontarlos, causando la extinción del 90% de las especies de megafauna.

  1. La tercera hipótesis compartida por algunos científicos es que los impactos humanos y los cambios climáticos naturales llevaron a la extinción de la megafauna australiana. Alrededor del 75% de Australia es semiárida o árida, por lo que tiene sentido que las especies de megafauna usaran los mismos recursos de agua dulce que los humanos. Esta competencia podría haber llevado a una mayor caza de megafauna. [118] Además, el Homo sapiens utilizó la agricultura del fuego [ aclaración necesaria ] para quemar tierras intransitables [ aclaración necesaria ] . Esto disminuyó aún más los pastizales que ya estaban desapareciendo y que contenían plantas que eran un componente dietético clave de la megafauna herbívora. Si bien no hay consenso científico al respecto, es plausible que el Homo sapiens y el cambio climático natural hayan tenido un impacto combinado. En general, hay una gran cantidad de evidencia de que los humanos son los culpables, pero al descartar por completo el cambio climático como causa de la extinción de la megafauna australiana, no estamos obteniendo el panorama completo. El cambio climático en Australia hace 45.000 años desestabilizó el ecosistema, haciéndolo particularmente vulnerable a la caza y a la agricultura de incendios por parte de los humanos; esto es probablemente lo que llevó a la extinción de la megafauna australiana.

Varios estudios aportan pruebas de que el cambio climático provocó la extinción de la megafauna durante el Pleistoceno en Australia. Un grupo de investigadores analizó los dientes fosilizados encontrados en Cuddie Springs , en el sureste de Australia. Mediante el análisis de los isótopos de oxígeno , midieron la aridez, y mediante el análisis de los isótopos de carbono y el análisis de la textura del microdesgaste dental , evaluaron las dietas y la vegetación de la megafauna. Durante el Pleistoceno medio, el sureste de Australia estaba dominado por los ramoneadores, incluida la fauna que consumía plantas C4 . A finales del Pleistoceno, el componente dietético de las plantas C4 había disminuido considerablemente. Este cambio puede haber sido causado por condiciones cada vez más áridas, que pueden haber causado restricciones dietéticas. Otros análisis isotópicos de cáscaras de huevo y dientes de wombat también apuntan a una disminución de la vegetación C4 después de 45 Ka. Esta disminución de la vegetación C4 coincide con el aumento de la aridez. Las condiciones cada vez más áridas en el sureste de Australia durante el Pleistoceno tardío pueden haber estresado a la megafauna y contribuido a su declive. [119]

Reconstrucción de Procoptodon goliath
Xenorhynchopsis tibialis (reconstrucción en vida) fue una de las cuatro especies de flamencos presentes en Australia en el Cuaternario , todas las cuales ahora están extintas o extirpadas.
Esqueleto de Megalania , Museo de Melbourne

En Sahul (un antiguo continente compuesto por Australia y Nueva Guinea ), la repentina y extensa ola de extinciones ocurrió antes que en el resto del mundo. [120] [121] [122] [123] La mayoría de la evidencia apunta a un período de 20.000 años después de la llegada humana alrededor del 63.000 a. C., [124] pero el debate científico continúa en cuanto al rango de fechas exacto. [125] En el resto del Pacífico (otras islas de Australasia como Nueva Caledonia y Oceanía ), aunque en algunos aspectos mucho más tarde, la fauna endémica también pereció por lo general rápidamente tras la llegada de los humanos a finales del Pleistoceno y principios del Holoceno.

Causas

Historia de la investigación

Las extinciones de la megafaunal fueron reconocidas como un fenómeno diferenciado ya por algunos científicos en el siglo XIX: [132] [133]

Es imposible reflexionar sin el más profundo asombro sobre el estado cambiado de [América del Sur]. Antiguamente debía haber estado plagada de grandes monstruos, como las partes meridionales de África, pero ahora sólo encontramos tapires, guanacos, armadillos, capibaras; meros pigmeos comparados con las razas antecesoras... Desde su desaparición, no puede haber ocurrido ningún cambio físico muy grande en la naturaleza del país. ¿Qué ha exterminado entonces a tantas criaturas vivientes?

—  Charles Darwin , El viaje del Beagle (1834)

Está claro, por tanto, que nos encontramos en un período absolutamente excepcional de la historia de la Tierra. Vivimos en un mundo zoológico empobrecido, del que han desaparecido recientemente todas las formas más enormes, feroces y extrañas; y, sin duda, ahora que han desaparecido, el mundo es mucho mejor para nosotros. Sin embargo, es sin duda un hecho maravilloso, sobre el que no se ha insistido lo suficiente, esta repentina desaparición de tantos mamíferos grandes, no en un solo lugar, sino en más de la mitad de la superficie terrestre del globo. No podemos dejar de creer que debe haber existido alguna causa física para este gran cambio; y debe haber sido una causa capaz de actuar casi simultáneamente en grandes porciones de la superficie terrestre, y que, al menos en lo que respecta al período Terciario, fue de carácter excepcional.

—  Alfred Russel Wallace , La distribución geográfica de los animales; con un estudio de las relaciones entre las faunas vivas y extintas, que aclara los cambios pasados ​​de la superficie de la Tierra (1876)

El debate sobre este tema se generalizó durante el siglo XX, en particular tras la propuesta de la "hipótesis de la sobreexplotación" por parte de Paul Schultz Martin en los años 1960. A finales del siglo XX, habían surgido dos "bandos" de investigadores sobre el tema: uno que apoyaba el cambio climático y el otro que apoyaba la caza humana como causa principal de las extinciones. [133]

Caza

La hipótesis de la caza sugiere que los humanos cazaron megaherbívoros hasta la extinción, lo que a su vez causó la extinción de los carnívoros y carroñeros que se habían aprovechado de esos animales. [134] [135] [136] Esta hipótesis responsabiliza a los humanos del Pleistoceno de la extinción de la megafauna. Una variante, conocida como blitzkrieg , retrata este proceso como relativamente rápido. Algunas de las pruebas directas de esto incluyen: fósiles de alguna megafauna encontrados junto con restos humanos, flechas incrustadas y marcas de cortes de herramientas encontradas en huesos de megafauna, y pinturas rupestres europeas que representan dicha caza. La evidencia biogeográfica también es sugerente: las áreas del mundo donde evolucionaron los humanos actualmente tienen más de su diversidad de megafauna del Pleistoceno (los elefantes y rinocerontes de Asia y África ) en comparación con otras áreas como Australia , América , Madagascar y Nueva Zelanda sin los primeros humanos. La hipótesis de la sobreexplotación, una variante de la hipótesis de la caza, fue propuesta en 1966 por Paul S. Martin, [137] Profesor Emérito de Geociencias en el Laboratorio del Desierto de la Universidad de Arizona . [138]

Despeciación dentro del género Homo .
Rutas migratorias conocidas del H. sapiens en el Pleistoceno.

Circunstancialmente, la estrecha correlación en el tiempo entre la aparición de humanos en un área y la extinción allí proporciona peso a este escenario. [139] [9] [3] La datación por radiocarbono ha apoyado la plausibilidad de que esta correlación refleje causalidad. [140] Las extinciones de megafauna cubrieron un vasto período de tiempo y situaciones climáticas altamente variables. Las primeras extinciones en Australia se completaron aproximadamente 50.000 AP, mucho antes del Último Máximo Glacial y antes de los aumentos de temperatura. La extinción más reciente en Nueva Zelanda se completó no antes de 500 AP y durante un período de enfriamiento. Entre estos extremos, las extinciones de megafauna han ocurrido progresivamente en lugares como América del Norte, América del Sur y Madagascar sin ningún factor climático común. El único factor común que se puede determinar es la llegada de humanos. [141] [142] Este fenómeno aparece incluso dentro de las regiones. La ola de extinción de mamíferos en Australia hace unos 50.000 años no coincide con cambios climáticos conocidos, sino con la llegada de los humanos. Además, las especies de mamíferos grandes como el canguro gigante Protemnodon parecen haber sucumbido antes en el continente australiano que en Tasmania, que fue colonizada por humanos unos miles de años después. [143] [144] Un estudio publicado en 2015 respaldó aún más la hipótesis al ejecutar varios miles de escenarios que correlacionaban las ventanas de tiempo en las que se sabe que cada especie se ha extinguido con la llegada de los humanos a diferentes continentes o islas. Esto se comparó con reconstrucciones climáticas de los últimos 90.000 años. Los investigadores encontraron correlaciones entre la propagación humana y la extinción de especies que indicaban que el impacto humano fue la principal causa de la extinción, mientras que el cambio climático exacerbó la frecuencia de las extinciones. El estudio, sin embargo, encontró una tasa de extinción aparentemente baja en el registro fósil de Asia continental. [145] [146] Un estudio de 2020 publicado en Science Advances concluyó que el tamaño de la población humana y/o actividades humanas específicas, no el cambio climático, causaron tasas de extinción de mamíferos globales en rápido aumento durante los últimos 126.000 años. Alrededor del 96% de todas las extinciones de mamíferos durante este período de tiempo son atribuibles a impactos humanos. Según Tobias Andermann, autor principal del estudio, "estas extinciones no ocurrieron de manera continua y a un ritmo constante. En cambio, se detectan ráfagas de extinciones en diferentes continentes en momentos en que los humanos los alcanzaron por primera vez. Más recientemente, la magnitud de las extinciones impulsadas por los humanos ha vuelto a acelerarse, esta vez a escala global". [147] [148]En una nota relacionada, también se ha demostrado que las disminuciones poblacionales de la megafauna aún existente durante el Pleistoceno se correlacionan con la expansión humana más que con el cambio climático. [16]

El sesgo extremo de la extinción hacia animales más grandes apoya aún más una relación con la actividad humana en lugar del cambio climático. [149] Hay evidencia de que el tamaño promedio de la fauna de mamíferos disminuyó a lo largo del Cuaternario, [150] un fenómeno que probablemente estuvo vinculado a la caza desproporcionada de animales grandes por parte de los humanos. [5]

La extinción a través de la caza humana ha sido apoyada por hallazgos arqueológicos de mamuts con puntas de proyectil incrustadas en sus esqueletos, por observaciones de animales ingenuos modernos que permiten a los cazadores acercarse fácilmente [151] [152] [153] y por modelos informáticos de Mosimann y Martin, [154] y Whittington y Dyke, [155] y más recientemente por Alroy. [156]

El momento de las extinciones sigue la "Marcha del Hombre"

Se han planteado importantes objeciones con respecto a la hipótesis de la caza. Entre ellas, destaca la escasez de evidencia de caza humana de megafauna. [157] [158] [159] No hay evidencia arqueológica de que en América del Norte se cazara megafauna distinta de mamuts, mastodontes, gonfotéridos y bisontes, a pesar de que, por ejemplo, los camellos y los caballos se registran con mucha frecuencia en la historia fósil. [160] Sin embargo, los defensores de la matanza excesiva dicen que esto se debe al rápido proceso de extinción en América del Norte y a la baja probabilidad de que se conserven animales con signos de carnicería. [161] La mayoría de los taxones norteamericanos tienen un registro fósil demasiado escaso para evaluar con precisión la frecuencia de la caza humana de ellos. [10] Un estudio de Surovell y Grund concluyó que "los sitios arqueológicos que datan de la época de la coexistencia de los humanos y la fauna extinta son raros. Aquellos que preservan huesos son considerablemente más raros, y de ellos, sólo unos pocos muestran evidencia inequívoca de la caza humana de cualquier tipo de presa". [162] Eugene S. Hunn señala que la tasa de natalidad en las sociedades de cazadores-recolectores es generalmente demasiado baja, que se requiere demasiado esfuerzo para abatir a un animal grande por parte de una partida de caza, y que para que los cazadores-recolectores hayan provocado la extinción de la megafauna simplemente cazándolos hasta la muerte, se tendría que haber desperdiciado una cantidad extraordinaria de carne. [163]

Depredación de segundo orden

Hipótesis combinadas: cambio climático, destrucción excesiva + cambio climático, depredación de segundo orden + cambio climático
Hipótesis de la sobreexplotación y depredación de segundo orden

La hipótesis de la depredación de segundo orden dice que cuando los humanos entraron en el Nuevo Mundo continuaron con su política de matar depredadores, que había tenido éxito en el Viejo Mundo, pero debido a que eran más eficientes y debido a que la fauna, tanto herbívoros como carnívoros, era más ingenua, mataron suficientes carnívoros para alterar el equilibrio ecológico del continente, causando superpoblación , agotamiento ambiental y colapso ambiental. La hipótesis explica los cambios en las poblaciones animales, vegetales y humanas.

El escenario es el siguiente:

  • Tras la llegada del H. sapiens al Nuevo Mundo, los depredadores existentes deben compartir las poblaciones de presas con este nuevo depredador. Debido a esta competencia, las poblaciones de depredadores originales, o de primer orden, no pueden encontrar suficiente alimento y entran en competencia directa con los humanos.
  • La depredación de segundo orden comienza cuando los humanos empiezan a matar depredadores.
  • Las poblaciones de presas ya no están bien controladas por la depredación. La matanza de depredadores no humanos por parte del H. sapiens reduce su número hasta un punto en el que estos depredadores ya no regulan el tamaño de las poblaciones de presas.
  • La falta de regulación por parte de los depredadores de primer orden desencadena ciclos de auge y caída en las poblaciones de presas. Estas se expanden y, en consecuencia, sobrepastorean y sobreexplotan la tierra. Pronto, el medio ambiente ya no es capaz de sustentarlas. Como resultado, muchos herbívoros mueren de hambre. Las especies que dependen del alimento de reclutamiento más lento se extinguen, seguidas de las especies que no pueden extraer el máximo beneficio de cada porción de su alimento.
  • Los ciclos de auge y caída de las poblaciones de herbívoros modifican la naturaleza del entorno vegetal, con los consiguientes impactos climáticos en la humedad relativa y la continentalidad. Debido al pastoreo excesivo y al exceso de pastoreo, las zonas verdes mixtas se convierten en pastizales y la continentalidad climática aumenta.

La hipótesis de la depredación de segundo orden ha sido apoyada por un modelo informático, el modelo de extinción del Pleistoceno (PEM), que, utilizando los mismos supuestos y valores para todas las variables (población de herbívoros, tasas de reclutamiento de herbívoros, alimento necesario por humano, tasas de caza de herbívoros, etc.) distintas de las de la caza de depredadores, compara la hipótesis de la matanza excesiva (caza de depredadores = 0) con la depredación de segundo orden (la caza de depredadores varió entre 0,01 y 0,05 para diferentes ejecuciones). Los hallazgos son que la depredación de segundo orden es más consistente con la extinción que la matanza excesiva [164] [165] (gráfico de resultados a la izquierda). El modelo de extinción del Pleistoceno es la única prueba de hipótesis múltiples y es el único modelo que prueba específicamente hipótesis de combinación introduciendo artificialmente suficiente cambio climático para causar la extinción. Cuando la matanza excesiva y el cambio climático se combinan, se equilibran entre sí. El cambio climático reduce la cantidad de plantas, la matanza excesiva elimina animales, por lo tanto, se comen menos plantas. La depredación de segundo orden combinada con el cambio climático exacerba el efecto del cambio climático. [166] (gráfico de resultados a la derecha). La hipótesis de la depredación de segundo orden se ve respaldada además por la observación anterior de que hubo un aumento masivo en las poblaciones de bisontes. [167]

Sin embargo, esta hipótesis ha sido criticada sobre la base de que el modelo multiespecie produce una extinción masiva a través de la competencia indirecta entre especies herbívoras: las especies pequeñas con altas tasas de reproducción subsidian la depredación de especies grandes con bajas tasas de reproducción. [156] Todas las especies presa se agrupan en el modelo de extinción del Pleistoceno. Además, el control del tamaño de las poblaciones por parte de los depredadores no está totalmente respaldado por las observaciones de los ecosistemas modernos. [168] La hipótesis supone además disminuciones en la vegetación debido al cambio climático, pero la deglaciación duplicó el área habitable de América del Norte. Cualquier cambio en la vegetación que ocurrió no causó casi ninguna extinción de vertebrados pequeños, y están distribuidos más estrechamente en promedio, lo que los detractores citan como evidencia en contra de la hipótesis.

Competencia por el agua

En el sudeste de Australia, la escasez de agua durante el intervalo en el que los humanos llegaron al país sugiere que la competencia humana con la megafauna por las preciosas fuentes de agua puede haber jugado un papel en la extinción de esta última. [118]

Alteración del paisaje

Una consecuencia de la colonización por parte de los seres humanos de tierras que antes no estaban habitadas por ellos puede haber sido la introducción de nuevos regímenes de incendios debido al uso extensivo del fuego por parte de los seres humanos. [7] Hay evidencia de que el uso antropogénico del fuego tuvo importantes impactos en los entornos locales tanto en Australia [6] como en América del Norte. [169]

Cambio climático

A finales del siglo XIX y principios del XX, cuando los científicos se dieron cuenta por primera vez de que había habido eras glaciales e interglaciales y que estaban asociadas de algún modo con la prevalencia o desaparición de ciertos animales, supusieron que el fin de la era glacial del Pleistoceno podría ser una explicación de las extinciones.

El cambio más obvio asociado con el fin de una era glacial es el aumento de la temperatura. Entre 15.000 y 10.000 años antes del presente , se produjo un aumento de 6 °C en las temperaturas medias anuales globales. En general, se pensó que esta era la causa de las extinciones. Según esta hipótesis, un aumento de la temperatura suficiente para derretir la capa de hielo de Wisconsin podría haber provocado suficiente estrés térmico en los mamíferos adaptados al frío como para provocar su muerte. Su denso pelaje, que ayuda a conservar el calor corporal en el frío glacial, podría haber impedido la liberación del exceso de calor, lo que provocó que los mamíferos murieran de agotamiento por calor. Los mamíferos grandes, con su reducida relación superficie-volumen , habrían tenido peores resultados que los mamíferos pequeños. Un estudio que abarca los últimos 56.000 años indica que los eventos de calentamiento rápido con cambios de temperatura de hasta 16 °C (29 °F) tuvieron un impacto importante en la extinción de la megafauna. Los datos de ADN antiguo y de radiocarbono indican que las poblaciones genéticas locales fueron reemplazadas por otras dentro de la misma especie o por otras dentro del mismo género. La supervivencia de las poblaciones dependía de la existencia de refugios y de dispersiones a larga distancia, que pueden haber sido interrumpidas por los cazadores humanos. [170]

Otros científicos han propuesto que el clima cada vez más extremo (veranos más cálidos e inviernos más fríos), conocido como " continentalidad ", o los cambios relacionados con las precipitaciones causaron las extinciones. Se ha demostrado que la vegetación cambió de una mezcla de bosques y parques a una pradera y un bosque separados. [171] [172] [173] Esto puede haber afectado a los tipos de alimentos disponibles. Las temporadas de crecimiento más cortas pueden haber causado la extinción de grandes herbívoros y el empequeñecimiento de muchos otros. En este caso, como se observó, los bisontes y otros grandes rumiantes habrían tenido mejor suerte que los caballos, los elefantes y otros monogástricos , porque los rumiantes pueden extraer más nutrición de cantidades limitadas de alimentos ricos en fibra y son más capaces de lidiar con las toxinas antiherbívoras. [174] [175] [176] Por lo tanto, en general, cuando la vegetación se vuelve más especializada, los herbívoros con menos flexibilidad dietética pueden ser menos capaces de encontrar la mezcla de vegetación que necesitan para sustentar la vida y reproducirse, dentro de un área determinada. El aumento de la continentalidad dio lugar a una reducción y una previsibilidad de las precipitaciones, lo que limitó la disponibilidad de las plantas necesarias para la energía y la nutrición. [177] [178] [179] Se ha sugerido que este cambio en las precipitaciones restringió la cantidad de tiempo favorable para la reproducción. [180] [181] Esto podría perjudicar desproporcionadamente a los animales grandes, ya que tienen períodos de apareamiento más largos e inflexibles, y por lo tanto pueden haber producido crías en estaciones desfavorables (es decir, cuando no había suficiente comida, agua o refugio disponible debido a los cambios en la estación de crecimiento). Por el contrario, los mamíferos pequeños, con sus ciclos de vida más cortos , ciclos reproductivos más cortos y períodos de gestación más cortos , podrían haberse adaptado a la mayor imprevisibilidad del clima, tanto como individuos como especies, lo que les permitió sincronizar sus esfuerzos reproductivos con condiciones favorables para la supervivencia de la descendencia. Si fuera así, los mamíferos más pequeños habrían perdido menos crías y habrían sido más capaces de repetir el esfuerzo reproductivo cuando las circunstancias una vez más favorecieran la supervivencia de la descendencia. [182]Un estudio que analizó las condiciones ambientales en Europa, Siberia y las Américas entre 25.000 y 10.000 años antes del presente concluyó que los eventos de calentamiento prolongado que llevaron a la desglaciación y a las lluvias máximas ocurrieron justo antes de la transformación de los pastizales que sustentaban a los megaherbívoros en humedales generalizados que sustentaban plantas resistentes a los herbívoros. El estudio propone que el cambio ambiental impulsado por la humedad condujo a las extinciones de la megafauna y que la posición transecuatorial de África permitió que los pastizales siguieran existiendo entre los desiertos y los bosques centrales, por lo que menos especies de megafauna se extinguieron allí. [170]

En contraste con Europa, Australia y las Américas, la evidencia en el sudeste asiático sugiere que el cambio climático y el aumento del nivel del mar fueron factores importantes en la extinción de varias especies herbívoras. Las alteraciones en el crecimiento de la vegetación y las nuevas rutas de acceso para los primeros humanos y mamíferos a ecosistemas previamente aislados y localizados fueron perjudiciales para determinados grupos de fauna. [183]

Algunas evidencias de Europa también sugieren que los cambios climáticos fueron responsables de las extinciones allí, ya que las extinciones individuales tendieron a ocurrir durante épocas de cambio ambiental y no se correlacionaron particularmente bien con las migraciones humanas. [2]

En Australia, algunos estudios han sugerido que las extinciones de la megafauna comenzaron antes del poblamiento del continente, lo que sugiere que el cambio climático es el factor desencadenante. [184]

En Beringia, la megafauna puede haberse extinguido debido a una paludificación particularmente intensa y porque la conexión terrestre entre Eurasia y América del Norte se inundó antes de que la capa de hielo de la Cordillera retrocediera lo suficiente como para reabrir el corredor entre Beringia y el resto de América del Norte. [185] Los mamuts lanudos se extinguieron de Beringia debido a factores climáticos, aunque la actividad humana también jugó un papel sinérgico en su declive. [186] En América del Norte, un estudio de modelado de recuento de eventos (REC) fechado por radiocarbono encontró que las disminuciones de la megafauna en América del Norte se correlacionaron con cambios climáticos en lugar de con la expansión de la población humana. [187]

En la región de los Grandes Lagos de América del Norte, se ha descubierto que las disminuciones poblacionales de mastodontes y mamuts se correlacionan con fluctuaciones climáticas durante el Dryas Reciente más que con la actividad humana. [188]

En la Pampa argentina, la inundación de vastas franjas de pastizales pampeanos, otrora mucho más grandes, puede haber jugado un papel en la extinción de sus conjuntos megafaunísticos. [8]

Los críticos objetan que, dado que hubo múltiples avances y retrocesos glaciares en la historia evolutiva de gran parte de la megafauna, es bastante improbable que solo después del último máximo glaciar se produjeran tales extinciones. Los defensores del cambio climático como causa del evento de extinción, como David J. Meltzer, sugieren que la última desglaciación puede haber sido marcadamente diferente de las anteriores. [189] Además, un estudio sugiere que la composición de la megafauna del Pleistoceno puede haber sido marcadamente diferente de la de los interglaciares anteriores, lo que hace que las poblaciones del Pleistoceno sean particularmente vulnerables a los cambios en su entorno. [190]

Los estudios proponen que la temperatura media anual del interglaciar actual que hemos visto durante los últimos 10.000 años no es más alta que la de los interglaciares anteriores, aunque la mayoría de los mismos grandes mamíferos sobrevivieron a aumentos de temperatura similares. [191] [192] [193] Además, numerosas especies como los mamuts de la isla Wrangel y la isla St. Paul sobrevivieron en refugios libres de humanos a pesar de los cambios en el clima. [194] Esto no sería de esperar si el cambio climático fuera responsable (a menos que sus climas marítimos ofrecieran cierta protección contra el cambio climático que no se brinda a las poblaciones costeras en el continente). Bajo supuestos ecológicos normales, las poblaciones de las islas deberían ser más vulnerables a la extinción debido al cambio climático debido a las pequeñas poblaciones y la incapacidad de migrar a climas más favorables. [ cita requerida ]

Los críticos también han identificado una serie de problemas con las hipótesis de continentalidad. Los megaherbívoros han prosperado en otras épocas de clima continental. Por ejemplo, los megaherbívoros prosperaron en la Siberia del Pleistoceno , que tenía y tiene un clima más continental que el del Pleistoceno o la moderna América del Norte (post-Pleistoceno, interglacial). [195] [196] [197] Los animales que se extinguieron en realidad deberían haber prosperado durante el cambio de una mezcla de bosques y parques a praderas, porque su principal fuente de alimento, la hierba, estaba aumentando en lugar de disminuir. [198] [197] [199] Aunque la vegetación se volvió más especializada espacialmente, la cantidad de pradera y hierba disponible aumentó, lo que habría sido bueno para los caballos y los mamuts, y aun así se extinguieron. Esta crítica ignora la mayor abundancia y la amplia extensión geográfica del bisonte del Pleistoceno al final del Pleistoceno, lo que habría aumentado la competencia por estos recursos de una manera no vista en ningún interglacial anterior. [190] Aunque los caballos se extinguieron en el Nuevo Mundo, los españoles los reintrodujeron con éxito en el siglo XVI en un clima interglacial post-Pleistoceno moderno. Hoy en día, todavía hay caballos salvajes que viven en esos mismos entornos. Encuentran una mezcla suficiente de alimentos para evitar toxinas, extraen suficiente nutrición del forraje para reproducirse de manera efectiva y el momento de su gestación no es un problema. Por supuesto, esta crítica ignora el hecho obvio de que los caballos actuales no compiten por los recursos con los perezosos terrestres, los mamuts, los mastodontes, los camellos, las llamas y los bisontes. De manera similar, los mamuts sobrevivieron a la transición del Pleistoceno al Holoceno en islas aisladas y deshabitadas en el mar Mediterráneo hasta hace 4.000 a 7.000 años, [200] así como en la isla Wrangel en el Ártico siberiano. [201] Además, los grandes mamíferos deberían haber podido migrar, de forma permanente o estacional, si encontraban que la temperatura era demasiado extrema, la temporada de cría demasiado corta o las precipitaciones demasiado escasas o impredecibles. [202] Las estaciones varían geográficamente. Al migrar lejos del ecuador , los herbívoros podrían haber encontrado áreas con temporadas de crecimiento más favorables para encontrar alimento y reproducirse con éxito. Los elefantes africanos actuales migran durante períodos de sequía a lugares donde es probable que haya agua. [203] Los animales grandes también almacenan más grasa en sus cuerpos que los animales de tamaño mediano y esto debería haberles permitido compensar las fluctuaciones estacionales extremas en la disponibilidad de alimentos. [204]

Algunas evidencias apuntan en contra de la hipótesis del cambio climático como válida en el caso de Australia. Se ha demostrado que el clima predominante en el momento de la extinción (40.000-50.000 años antes del presente) era similar al de hoy, y que los animales extintos estaban fuertemente adaptados a un clima árido. Las evidencias indican que todas las extinciones tuvieron lugar en el mismo período breve, que fue el momento en que los humanos entraron en el paisaje. El principal mecanismo de extinción fue probablemente el fuego (iniciado por los humanos) en un paisaje mucho menos adaptado al fuego. Las evidencias isotópicas muestran cambios repentinos en la dieta de las especies supervivientes, que podrían corresponder al estrés que experimentaron antes de la extinción. [205] [206] [207]

Algunas pruebas obtenidas a partir del análisis de los colmillos de mastodontes de la región de los Grandes Lagos de Estados Unidos parecen incompatibles con la hipótesis del cambio climático. Durante un período de varios miles de años antes de su extinción en la zona, los mastodontes muestran una tendencia a la disminución de la edad de maduración. Esto es lo opuesto de lo que se esperaría si estuvieran experimentando tensiones a causa del deterioro de las condiciones ambientales, pero es coherente con una reducción de la competencia intraespecífica que resultaría de una reducción de la población a causa de la caza humana. [208]

Se puede observar que ni la hipótesis de la matanza excesiva ni la del cambio climático pueden explicar completamente los eventos: los ramoneadores , los que se alimentan de forma mixta y las especies de pastoreo no rumiantes sufrieron más, mientras que relativamente más rumiantes que pastan sobrevivieron. [209] Sin embargo, una variación más amplia de la hipótesis de la matanza excesiva puede predecir esto, porque los cambios en la vegetación provocados por la depredación de segundo orden (ver más abajo) [166] [210] o el fuego antropogénico seleccionan preferentemente en contra de las especies ramoneadoras. [ cita requerida ]

Enfermedad

La hipótesis de la hiperenfermedad, propuesta por Ross DE MacFee y Preston A. Marx, atribuye la extinción de los grandes mamíferos durante el Pleistoceno tardío a los efectos indirectos de los humanos aborígenes recién llegados . [211] [212] [213] En tiempos más recientes, la enfermedad ha llevado a muchas especies vulnerables a la extinción; la introducción de la malaria aviar y el virus de la viruela aviar , por ejemplo, ha disminuido en gran medida las poblaciones de aves endémicas de Hawái , y algunas se han extinguido. [214] La hipótesis de la hiperenfermedad propone que los humanos o los animales que viajaban con ellos (por ejemplo, pollos o perros domésticos) introdujeron una o más enfermedades altamente virulentas en poblaciones vulnerables de mamíferos nativos, lo que finalmente causó extinciones. La extinción estuvo sesgada hacia especies de mayor tamaño porque las especies más pequeñas tienen mayor resiliencia debido a sus rasgos de historia de vida (por ejemplo, tiempo de gestación más corto, mayor tamaño de población, etc.). Se cree que los humanos son la causa porque otras inmigraciones anteriores de mamíferos a América del Norte desde Eurasia no causaron extinciones. [211] Una sugerencia similar es que los patógenos fueron transmitidos por los humanos en expansión a través de los perros domésticos que trajeron consigo. [215] Una teoría relacionada propone que una enfermedad priónica altamente contagiosa similar a la enfermedad crónica debilitante o scrapie que era capaz de infectar a un gran número de especies fue la culpable. Los animales debilitados por este "superprión" también se habrían convertido fácilmente en reservorios de enfermedades virales y bacterianas al sucumbir a la degeneración neurológica del prión, lo que provocó una cascada de diferentes enfermedades que se propagaron entre varias especies de mamíferos. Esta teoría podría explicar potencialmente la prevalencia de heterocigosidad en el codón 129 del gen de la proteína priónica en humanos, que se ha especulado que es el resultado de la selección natural contra genotipos homocigóticos que eran más susceptibles a la enfermedad priónica y, por lo tanto, potencialmente un indicador de una importante pandemia priónica que afectó a humanos en edad reproductiva o más jóvenes en el pasado lejano y mató desproporcionadamente antes de que pudieran reproducirse aquellos con genotipos homocigóticos en el codón 129. [216]

Si una enfermedad fue realmente responsable de las extinciones del final del Pleistoceno, entonces hay varios criterios que debe satisfacer (véase la Tabla 7.3 en MacPhee & Marx 1997). Primero, el patógeno debe tener un estado de portador estable en una especie reservorio. Es decir, debe ser capaz de mantenerse en el medio ambiente cuando no hay huéspedes susceptibles disponibles para infectar. Segundo, el patógeno debe tener una alta tasa de infección, de modo que sea capaz de infectar virtualmente a todos los individuos de todas las edades y sexos con los que se encuentre. Tercero, debe ser extremadamente letal, con una tasa de mortalidad de alrededor del 50-75%. Finalmente, debe tener la capacidad de infectar a múltiples especies hospedadoras sin representar una amenaza grave para los humanos. Los humanos pueden infectarse, pero la enfermedad no debe ser altamente letal ni capaz de causar una epidemia . [ cita requerida ]

Al igual que con otras hipótesis, se han presentado varios contraargumentos a la hipótesis de la hiperenfermedad. En términos generales, la enfermedad tiene que ser muy virulenta para matar a todos los individuos de un género o especie . Incluso una enfermedad tan virulenta como la fiebre del Nilo Occidental es poco probable que haya causado la extinción. [217] La ​​enfermedad tendría que ser inverosímilmente selectiva y al mismo tiempo inverosímilmente amplia. Una enfermedad de este tipo debe ser capaz de matar lobos como Canis dirus o cabras como Oreamnos harringtoni sin afectar a otras especies muy similares ( Canis lupus y Oreamnos americanus , respectivamente). Tendría que ser capaz de matar aves no voladoras sin afectar a especies voladoras estrechamente relacionadas. Sin embargo, aunque sigue siendo lo suficientemente selectiva para afectar solo a especies individuales dentro de los géneros, debe ser capaz de infectar fatalmente a clados como aves, marsupiales , placentarios , testudinos y cocodrilos . No se conoce ninguna enfermedad con un espectro tan amplio de infectividad letal, y mucho menos una que sea incapaz de infectar simultáneamente a numerosas especies estrechamente relacionadas dentro de esos clados dispares. Por otra parte, esta objeción no explica la posibilidad de que se introdujeran diversas enfermedades diferentes en la misma época. [ cita requerida ] Numerosas especies, incluidos lobos, mamuts, camélidos y caballos, habían emigrado continuamente entre Asia y América del Norte durante los últimos 100.000 años. Para que la hipótesis de la enfermedad fuera aplicable allí, requeriría que la población permaneciera inmunológicamente ingenua a pesar de esta transmisión constante de material genético y patógeno. [ cita requerida ] La hipótesis específica del perro en particular no puede explicar varios eventos de extinción importantes, en particular las Américas (por razones ya explicadas) y Australia. Los perros no llegaron a Australia hasta aproximadamente 35.000 años después de que llegaran los primeros humanos allí, y aproximadamente 30.000 años después de que se completara la extinción de la megafauna australiana. [ cita requerida ]

Impacto extraterrestre

Un impacto extraterrestre, que ocasionalmente se ha propuesto como causa del Younger Dryas, [218] ha sido sugerido por algunos autores como una causa potencial de la extinción de la megafauna de América del Norte debido a la proximidad temporal entre una fecha propuesta para tal impacto y las siguientes extinciones de megafauna. [219] [4] Sin embargo, la hipótesis del impacto del Younger Dryas carece de un apoyo generalizado entre los académicos debido a varias inconsistencias en la hipótesis, [220] [221] y ha sido refutada exhaustivamente. [222]

Debilitamiento del campo geomagnético

Hace unos 41.500 años, el campo magnético de la Tierra se debilitó en un evento conocido como el evento de Laschamp . Este debilitamiento puede haber causado un mayor flujo de radiación UV-B y algunos autores lo han sugerido como causa de las extinciones de la megafauna en el Cuaternario Tardío. [223] Los efectos completos de tales eventos en la biosfera son poco conocidos, sin embargo, estas explicaciones han sido criticadas ya que no dan cuenta de los cuellos de botella poblacionales observados en muchas especies de megafauna y tampoco hay evidencia de cambios radioisotópicos extremos durante el evento. Considerando estos factores, la causalidad es poco probable. [224] [225]

Efectos

Algunos autores han sostenido que la extinción de la megafauna se debió a la desaparición de la estepa gigantesca , y no al revés. Alaska tiene ahora un suelo pobre en nutrientes que no puede soportar bisontes, mamuts ni caballos. R. Dale Guthrie ha afirmado que esta es una de las causas de la extinción de la megafauna allí; sin embargo, puede que lo esté interpretando al revés. La pérdida de grandes herbívoros para romper el permafrost permite que los suelos fríos que hoy no pueden soportar grandes herbívoros. Hoy, en el Ártico, donde los camiones han roto el permafrost, pueden sustentarse pastos y una flora y fauna diversas. [226] [227] Además, Chapin (Chapin 1980) demostró que simplemente añadiendo fertilizante al suelo en Alaska podría hacer que los pastos crezcan de nuevo como lo hicieron en la era de la estepa gigantesca. Es posible que la extinción de la megafauna y la correspondiente pérdida de estiércol sea lo que provocó los bajos niveles de nutrientes en el suelo actual y, por lo tanto, la razón por la que el paisaje ya no puede sustentar la megafauna.

Sin embargo, autores más recientes han considerado más probable que el colapso de la estepa gigantesca fuera impulsado por el calentamiento climático, que a su vez impactó en la megafauna, en lugar de lo contrario. [228]

La megafauna desempeña un papel importante en el transporte lateral de nutrientes minerales en un ecosistema, tendiendo a translocarlos desde áreas de alta a aquellas de menor abundancia. Lo hacen mediante su movimiento entre el momento en que consumen el nutriente y el momento en que lo liberan a través de la eliminación (o, en mucha menor medida, a través de la descomposición después de la muerte). [229] En la cuenca del Amazonas de América del Sur , se estima que dicha difusión lateral se redujo en más del 98% después de las extinciones de la megafauna que ocurrieron hace aproximadamente 12.500 años. [230] [231] Dado que se piensa que la disponibilidad de fósforo limita la productividad en gran parte de la región, se piensa que la disminución de su transporte desde la parte occidental de la cuenca y desde las llanuras de inundación (ambas derivan su suministro de la elevación de los Andes ) a otras áreas ha impactado significativamente la ecología de la región, y los efectos pueden no haber llegado aún a sus límites. [231] La extinción de los mamuts permitió que los pastizales que habían mantenido a través de hábitos de pastoreo se convirtieran en bosques de abedules . [232] El nuevo bosque y los incendios forestales resultantes pueden haber inducido el cambio climático . [232] Tales desapariciones podrían ser el resultado de la proliferación de humanos modernos . [233] [234]

Las grandes poblaciones de megaherbívoros tienen el potencial de contribuir en gran medida a la concentración atmosférica de metano , que es un importante gas de efecto invernadero . Los herbívoros rumiantes modernos producen metano como subproducto de la fermentación del intestino anterior en la digestión y lo liberan a través de eructos o flatulencias. Hoy en día, alrededor del 20% de las emisiones anuales de metano provienen de la liberación de metano del ganado. En el Mesozoico , se ha estimado que los saurópodos podrían haber emitido 520 millones de toneladas de metano a la atmósfera anualmente, [235] contribuyendo al clima más cálido de la época (hasta 10 °C más cálido que en la actualidad). [235] [236] Esta gran emisión se deriva de la enorme biomasa estimada de los saurópodos, y porque se cree que la producción de metano de los herbívoros individuales es casi proporcional a su masa. [235]

Estudios recientes han indicado que la extinción de los herbívoros de la megafauna puede haber causado una reducción del metano atmosférico . Un estudio examinó las emisiones de metano del bisonte que ocupaba las Grandes Llanuras de América del Norte antes del contacto con los colonos europeos. El estudio estimó que la eliminación del bisonte causó una disminución de hasta 2,2 millones de toneladas por año. [237] Otro estudio examinó el cambio en la concentración de metano en la atmósfera al final de la época del Pleistoceno después de la extinción de la megafauna en las Américas. Después de que los primeros humanos migraran a las Américas alrededor de 13.000 AP , su caza y otros impactos ecológicos asociados llevaron a la extinción de muchas especies de megafauna allí. Los cálculos sugieren que esta extinción disminuyó la producción de metano en aproximadamente 9,6 millones de toneladas por año. Esto sugiere que la ausencia de emisiones de metano de la megafauna puede haber contribuido al enfriamiento climático abrupto al inicio del Dryas Reciente . La disminución del metano atmosférico que se produjo en ese momento, tal como se registró en los núcleos de hielo , fue entre 2 y 4 veces más rápida que cualquier otra disminución en el último medio millón de años, lo que sugiere que estaba en juego un mecanismo inusual. [238]

El exterminio de la megafauna dejó muchos nichos vacíos, lo que se ha citado como una explicación de la vulnerabilidad y fragilidad de muchos ecosistemas a la destrucción en la extinción tardía del Holoceno. La falta comparativa de megafauna en los ecosistemas modernos ha reducido las interacciones de alto orden entre las especies supervivientes, reduciendo la complejidad ecológica. [239] Este estado ecológico depauperado, post-megafauna, se ha asociado con una menor resiliencia ecológica a los factores estresantes. [240] Muchas especies de plantas existentes tienen adaptaciones que eran ventajosas en presencia de megafauna, pero que ahora son inútiles en su ausencia. [241] La desaparición de los ingenieros de ecosistemas de megafauna en el Ártico que mantenían entornos de pastizales abiertos ha sido muy perjudicial para las aves playeras del género Numenius . [242]

Relación con extinciones posteriores

No existe un acuerdo general sobre dónde termina el evento de extinción cuaternaria y comienza la extinción holocena o antropogénica , o si deberían considerarse eventos separados. [243] [244] Algunos autores han argumentado que las actividades de los primeros humanos arcaicos también han resultado en extinciones, aunque la evidencia de esto es equívoca. [245]

Esta hipótesis está respaldada por la rápida extinción de la megafauna tras la reciente colonización humana en Australia , Nueva Zelanda y Madagascar [246] , de manera similar a como lo haría cualquier depredador grande y adaptable que se mudara a un nuevo ecosistema . En muchos casos, se sugiere que incluso una presión de caza mínima fue suficiente para acabar con la fauna grande, particularmente en islas geográficamente aisladas . [247] [248] Solo durante las partes más recientes de la extinción las plantas también han sufrido grandes pérdidas . [249]

Véase también

Referencias

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