Toxodón

Género extinto de notoungulados

Toxodón
Rango temporal:Plioceno-Holoceno
Esqueleto de Toxodon en Buenos Aires
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Mamíferos
Orden:Notoungulata
Familia:Toxodóntidos
Subfamilia:Toxodontinae
Género: Toxodon
Owen , 1837
Especie tipo
Toxodon platensis
Owen, 1837
Otras especies
  • T. burmeisteri Giebel, 1866
  • T. chapalmalensis Ameghino, 1908
  • T. ensenadensis Ameghino, 1887
  • T. expansidens Cope, 1886
  • T. gracilis Gervais y Ameghino, 1880
Sinónimos

A nivel de género

  • Dilobodon ameghino, 1886
  • Chapalmalodon Pascual, 1957
  • Chapadmalodon Tonni et al. , 1992 ( lapsus calami )

T. platensis

  • T. angustidens Owen, 1846
  • T. owenii Burmeister, 1866
  • T. gervaisii Gervais y Ameghino, 1880
  • T. aguirrei Ameghino, 1917
  • T. gezi Ameghino, 1917

T. burmeisteri

  • T. paradoxus Ameghino, 1882
  • T. protoburmeisteri Ameghino, 1887
  • T. bilobidens Ameghino, 1887

T. chapalmalensis

  • Chapalmalodon chapalmalensis Pascual, 1957
  • T. chapadmalensis Cione & Tonni, 1995 ( lapsus calami )
  • T. chapalmalalensis Oliva & Cerdeno, 2007 ( lapsus calami )

T. ensenadensis

  • T. giganteus Moreno, 1888
  • T. elongatus Roth, 1898

T. gracilis

  • T. voghti Moreno, 1888

Toxodon (que significa "diente de arco" en referencia a la curvatura de los dientes) es un género extinto de ungulado grande nativo de América del Sur desde el Plioceno hasta finales del Pleistoceno tardío . [1] [2] Toxodon es un miembro de Notoungulata , un orden de ungulados nativos sudamericanos extintosdistinto de los dos órdenes de ungulados vivos que habían sido indígenas del continente durante más de 60 millones de años desde principios del Cenozoico, antes de la llegada de ungulados vivos a América del Sur hace unos 2,5 millones de años durante el Gran Intercambio Americano . [3] Toxodon es un miembro de la familia Toxodontidae , que incluye herbívoros de tamaño mediano a grande. [4] Toxodon fue uno de los miembros más grandes de Toxodontidae y Notoungulata, con Toxodon platensis con una masa corporal estimada de 1000 a 1200 kilogramos (2200 a 2600 lb). [5]

Se ha encontrado Toxodon en gran parte de América del Sur, excluyendo el sur de la Patagonia, los Andes y la región más al noreste del continente. [6] La evidencia sugiere que Toxodon era ecológicamente plástico y capaz de adaptar su dieta a las condiciones locales. [7]

El Toxodon se extinguió como parte de las extinciones del final del Pleistoceno hace unos 12.000 años, junto con la mayoría de los grandes mamíferos de América. Las extinciones se produjeron tras la llegada de los humanos a Sudamérica, quienes pueden haber sido un factor contribuyente a las extinciones. [3]

Taxonomía

Charles Darwin fue uno de los primeros en recolectar fósiles de Toxodon , después de pagar 18 peniques por un cráneo de T. platensis a un granjero en Uruguay. [8] En El viaje del Beagle, Darwin escribió: "26 de noviembre: emprendí mi regreso en línea recta hacia Montevideo. Habiendo oído hablar de unos huesos de gigante en una granja vecina en Sarandís, un pequeño arroyo que desemboca en el Río Negro, viajé allí acompañado por mi anfitrión y compré por el valor de dieciocho peniques la cabeza del Toxodon ". [9] Desde que Darwin descubrió que los fósiles de mamíferos similares de América del Sur eran diferentes de los de Europa, invocó muchos debates sobre la evolución y la selección natural de los animales.

En sus propias palabras, Darwin escribió en su diario:

Por último, el Toxodon , quizá uno de los animales más extraños jamás descubiertos: en tamaño igualaba a un elefante o megaterio , pero la estructura de sus dientes, como afirma el Sr. Owen , prueba indiscutiblemente que estaba íntimamente relacionado con los roedores , el orden que, en la actualidad, incluye a la mayoría de los cuadrúpedos más pequeños: en muchos detalles está relacionado con los paquidermos : a juzgar por la posición de sus ojos, orejas y fosas nasales, probablemente era acuático, como el dugongo y el manatí , con los que también está relacionado. ¡Cuán maravillosamente se mezclan los diferentes órdenes , en la actualidad tan bien separados, en diferentes puntos de la estructura del Toxodon!

Toxodon fue descrito en 1837 por Richard Owen basándose en restos recogidos por Darwin. [10]

Toxodon es un miembro de Notoungulata , un grupo de ungulados nativos sudamericanos que habían sido parte de la fauna de América del Sur desde el Paleoceno , hace más de 60 millones de años, antes de la llegada de ungulados vivos a América del Sur hace unos 2,5 millones de años como parte del Gran Intercambio Americano . [3] Notoungulata representa el grupo más diverso de ungulados indígenas sudamericanos, con más de 150 géneros descritos en 13 familias diferentes. [11] Los notoungulados son morfológicamente diversos, incluyendo formas morfológicamente distantes de Toxodon , como formas parecidas a roedores y conejos. Toxodon era un miembro de Toxodontidae , un grupo de cuerpos grandes que incluye formas vagamente parecidas a los rinocerontes. [3]

El análisis de secuencias de colágeno obtenidas de Toxodon así como del litopterno (otro grupo de ungulados indígenas sudamericanos) Macrauchenia encontró que los notoungulados y los litopternos estaban estrechamente relacionados entre sí, y forman un grupo hermano de los perisodáctilos (que contiene équidos, rinocerontes y tapires) como parte del clado Panperissodactyla , lo que los convierte en verdaderos ungulados . [12] [13] Este hallazgo ha sido corroborado por un análisis de ADN mitocondrial extraído de un fósil de Macrauchenia , que arrojó una fecha de hace 66 millones de años para el momento de la separación de los perisodáctilos. [14]

Evolución

No ha habido una revisión taxonómica reciente del género Toxodon , lo que deja incierto el número de especies válidas. [15]

La especie Toxodon chapalmalensis se conoce del Plioceno ( Montehermosano - Chapadmalalan ) de Argentina, [16] mientras que Toxodon platensis , la especie tipo, se conoce del Pleistoceno . La validez de otras especies potenciales como Toxodon darwini Burmeister, 1866, y Toxodon ensenadensis Ameghino, 1887 del Pleistoceno Temprano de Argentina es incierta, y las especies Toxodon gezi C. Ameghino, 1917 y Toxodon aguirrei Ameghino, 1917 han sido consideradas sinónimos menores de Toxodon platensis por autores recientes. [17] Algunos autores recientes han argumentado que Toxodon gracilis Gervais y Ameghino, 1880, debería ser reconocido como una especie distinta del Pleistoceno de las Pampas significativamente más pequeña que T. platensis, y estos autores sugieren que T. platensis y T. gracilis representan las únicas especies válidas de Toxodon en el Pleistoceno de la región pampeana. [15]

En 2014, un estudio que identificó una nueva especie de toxodóntido resolvió las relaciones filogenéticas de los toxodóntidos, incluido Toxodon . El estudio encontró el siguiente cladograma: [18]

   † Notoungulata   

Pampahippus arenalesi

  † Toxodóntidos  

Proadinotherium leptognathum

Palyeidodon obtusum

Hiperoxotodonte speciosus

Andinotoxodon bolivariensis

Dinotoxodon paranensis

Toxodon platensis

Gyrinodon quassus

Ocnerotherium intermedio

Hoffstetterius emperador

Posnanskytherium desaguaderoi

Descripción

Monte en el Museo de La Plata, Argentina

Toxodon medía unos 2,7 m (8 pies 10 pulgadas) de longitud corporal, con un peso estimado de hasta 1415 kg (3120 libras) [19] y alrededor de 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) de altura hasta los hombros y se parecía a un rinoceronte pesado , con una cabeza corta y vagamente parecida a la de un hipopótamo . [20] Debido a la posición de sus aberturas nasales, se cree que Toxodon tenía un hocico bien desarrollado. [ cita requerida ] Toxodon poseía un cuerpo grande y en forma de barril. Tenía patas cortas y robustas con pies plantígrados con tres dedos funcionales relativamente cortos. Las extremidades traseras son más largas y elevadas que las delanteras, lo que le da una apariencia inclinada al cuerpo. [21] Al igual que los caballos, tenía un aparato de soporte que le permitía bloquear pasivamente las rodillas mientras estaba de pie. [22]

Las vértebras estaban equipadas con altas apófisis, que probablemente soportaban el enorme peso y los músculos, así como su poderosa cabeza. [ cita requerida ] Toxodon tenía mandíbulas anchas que estaban llenas de dientes e incisivos en forma de arco. [3] Los molares de Toxodon no tienen raíces y están en constante crecimiento (euhipsodonte), como los incisivos de roedores y lagomorfos , y a menudo presentan hipoplasia del esmalte . [23]

Paleobiología

Cráneo de Toxodon en vista frontal

Se sugiere que Toxodon era capaz de correr a una velocidad considerable. [24] Se cree que Toxodon era ecológicamente plástico y tenía una amplia amplitud de nicho, [7] con su dieta variando según las condiciones locales, [25] con una dieta de pastoreo casi totalmente dominada por C3 en la selva amazónica, una alimentación mixta con C3 en Bahía y las Pampas hasta una dieta de pastoreo casi completamente dominada por C4 en el Chaco . [26] Dentro de la Región Intertropical Brasileña, el clima local tuvo poco impacto en la dieta de T. platensis . [27]

Se han encontrado ejemplares de T. platensis que muestran signos osteológicos de osteomielitis y espondiloartropatías . [28]

Extinción

El Toxodon se extinguió a fines del Pleistoceno Tardío hace unos 12.000 años como parte del evento de extinción masiva del Cuaternario , junto con casi todos los demás animales grandes de América del Sur. Ahora se cree que las fechas anteriores del Holoceno medio son erróneas. [29] Los restos del sitio Arroyo Seco 2 en las Pampas están asociados con megafauna masacrada, pero no está claro si el Toxodon en sí fue masacrado o si los restos fueron transportados naturalmente al sitio. [30]

Restauración de T. platensis
Cráneo de Toxodon , Museo Zoologisk, Copenhague

Distribución

Toxodon tuvo una amplia distribución en América del Sur durante el Pleistoceno tardío, extendiéndose desde las Pampas hasta la selva amazónica .

Se han encontrado fósiles de Toxodon en: [2] [31]

Holoceno
  • Abismo Ponto de Flecha, Brasil
pleistoceno
Mioceno-Plioceno ( Monthermosano )
mioceno

Referencias

  1. ^ Baffa O, Brunetti A, Karmann I, Neto CM (mayo de 2000). "Datación por ESR de un diente de toxodón de una cueva cárstica brasileña". Applied Radiation and Isotopes . 52 (5): 1345–9. Bibcode :2000AppRI..52.1345B. doi :10.1016/S0969-8043(00)00093-2. PMID  10836452.
  2. ^ ab Turvey ST (28 de mayo de 2009). Extinciones del Holoceno. OUP Oxford. ISBN 978-0-19-157998-1.
  3. ^ abcde Croft DA, Gelfo JN, López GM (30 de mayo de 2020). «Innovación espléndida: los ungulados nativos sudamericanos extintos». Revista anual de ciencias de la Tierra y planetarias . 48 (1): 259–290. Código Bibliográfico :2020AREPS..48..259C. doi :10.1146/annurev-earth-072619-060126. ISSN  0084-6597. S2CID  213737574 . Consultado el 2 de enero de 2024 .
  4. ^ Cassini, Guillermo H.; Flores, David A.; Vizcaíno, Sergio F. (julio de 2012). "Escalamiento ontogenético postnatal de la morfología craneal de Nesodontine (Notoungulata, Toxodontidae): Alometría craneal de Nesodontine". Acta Zoologica . 93 (3): 249–259. doi :10.1111/j.1463-6395.2011.00501.x. hdl : 11336/81335 .
  5. ^ Nelson, Allison; Engelman, Russell K.; Croft, Darin A. (12 de julio de 2023). "¿Cómo pesar un mamífero fósil? Los notoungulados sudamericanos como caso de estudio para estimar la masa corporal en clados extintos". Revista de evolución de mamíferos . 30 (3): 773–809. doi :10.1007/s10914-023-09669-1. ISSN  1064-7554. S2CID  259866522.
  6. ^ Cione, Alberto Luis; Gasparini, Germán Mariano; Soibelzón, Esteban; Soibelzón, Leopoldo Héctor; Tonni, Eduardo Pedro (2015), "El GABI en el sur de América del Sur", El gran intercambio biótico americano , Dordrecht: Springer Países Bajos, págs. 71–96, doi :10.1007/978-94-017-9792-4_3, ISBN 978-94-017-9791-7, S2CID  127856682 , consultado el 30 de enero de 2024
  7. ^ ab Dantas, Mário André Trindade; Cherkinsky, Alejandro; Bocherens, Hervé; Drefahl, Morgana; Bernardes, Camila; França, Lucas de Melo (15 de agosto de 2017). "Paleoecología isotópica de los megamamíferos del Pleistoceno de la Región Intertropical de Brasil: Ecología de alimentación (δ13C), amplitud de nicho y superposición". Reseñas de ciencias cuaternarias . 170 : 152-163. doi :10.1016/j.quascirev.2017.06.030. ISSN  0277-3791 . Consultado el 2 de enero de 2024 a través de Elsevier Science Direct.
  8. ^ Quammen, D. (febrero de 2009). «Las primeras pistas de Darwin». National Geographic . pág. 45.
  9. ^ Darwin, Charles (1997) [1839]. Browne, J.; Neve, M. (eds.). El viaje del Beagle . ISBN 978-0-14-043268-8. Leer, 19 de abril de 1837. Un relato detallado aparecerá en la primera parte de la zoología de El viaje del Beagle .
  10. ^ Fernicola, JC, Vizcaino, SF y De Iuliis, G. (2009). Los mamíferos fósiles recolectados por Charles Darwin en Sudamérica durante sus viajes a bordo del HMS Beagle. Revista De La Asociación Geológica Argentina , 64 (1), 147-159. Recuperado de https://revista.geologica.org.ar/raga/article/view/1339
  11. ^ Rezende Castro, Luis Octavio; García-López, Daniel A.; Bergqvist, Lilian Paglarelli; De Araújo-Júnior, Hermínio Ismael (30 de junio de 2021). "Un nuevo notoungulado basal de la cuenca de Itaboraí (Paleógeno) de Brasil". Ameghiniana . 58 (3). doi :10.5710/AMGH.05.02.2021.3387. ISSN  0002-7014. S2CID  234220780.
  12. ^ Welker F, Collins MJ, Thomas JA, Wadsley M, Brace S, Cappellini E, et al. (junio de 2015). "Las proteínas antiguas resuelven la historia evolutiva de los ungulados sudamericanos de Darwin". Nature . 522 (7554): 81–4. Bibcode :2015Natur.522...81W. doi :10.1038/nature14249. hdl : 11336/14769 . PMID  25799987. S2CID  4467386.
  13. ^ Buckley, M. (7 de mayo de 2015). "El colágeno antiguo revela la historia evolutiva de los 'ungulados' endémicos de América del Sur". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 282 (1806): 20142671. doi :10.1098/rspb.2014.2671. PMC 4426609 . PMID  25833851. 
  14. ^ Westbury M, Baleka S, Barlow A, Hartmann S, Paijmans JL, Kramarz A, et al. (junio de 2017). "Un árbol temporal mitogenómico para el enigmático mamífero sudamericano de Darwin, Macrauchenia patachonica". Nature Communications . 8 : 15951. Bibcode :2017NatCo...815951W. doi :10.1038/ncomms15951. PMC 5490259 . PMID  28654082. 
  15. ^ ab Carrillo, Juan D.; Püschel, Hans P. (diciembre de 2023). "Ungulados nativos sudamericanos del Pleistoceno (Notoungulata y Litopterna) de las colecciones históricas de Roth en Suiza, de la región pampeana de Argentina". Revista Suiza de Paleontología . 142 (1). doi : 10.1186/s13358-023-00291-5 . ISSN  1664-2376. PMC 10558389 . PMID  37810207. 
  16. ^ Tomassini, Rodrigo L.; Montalvo, Claudia I.; Deschamps, Cecilia M.; Manera, Teresa (diciembre de 2013). "Bioestratigrafía y biocronología de la Formación Monte Hermoso (Plioceno temprano) en su localidad tipo, provincia de Buenos Aires, Argentina". Revista de Ciencias de la Tierra Sudamericana . 48 : 31–42. Bibcode :2013JSAES..48...31T. doi :10.1016/j.jsames.2013.08.002. hdl : 11336/21606 . ISSN  0895-9811 . Consultado el 2 de enero de 2024 – vía Elsevier Science Direct.
  17. ^ Guérin, Claude; Faure, Martine (marzo de 2013). "Un nouveau Toxodontidae (Mammalia, Notoungulata) du Pléistocène supérieur du Nordeste du Brésil". Geodiversitas . 35 (1): 155–205. doi :10.5252/g2013n1a7. ISSN  1280-9659.
  18. ^ Forasiepi AM, Cerdeno E, Bond M, Schmidt GI, Naipauer M, Straehl FR, et al. (2014). "Nuevo toxodóntido (Notoungulata) del Mioceno Temprano de Mendoza, Argentina". Paläontologische Zeitschrift . 89 (3): 611–634. doi :10.1007/s12542-014-0233-5. hdl : 11336/20443 . S2CID  129293436.
  19. ^ Fariña RA, Czerwonogora A, di Giacomo M (marzo de 2014). "Espléndida rareza: revisando las curiosas relaciones tróficas de los mamíferos del Pleistoceno sudamericano y su abundancia". Anais da Academia Brasileira de Ciências . 86 (1): 311–31. doi : 10.1590/0001-3765201420120010 . PMID  24676170.
  20. ^ Fariña RA, Vizcaíno SF, de Iuliis G (2012). Megafauna: Bestias Gigantes del Pleistoceno de Sudamérica . Prensa de la Universidad de Indiana. ISBN 978-0-253-00230-3.
  21. ^ Defler T (2019), "Los ungulados nativos de América del Sur (Condylarthra y Meridiungulata)", Historia de los mamíferos terrestres en América del Sur , Temas de geobiología, vol. 42, Cham: Springer International Publishing, pág. 102, doi :10.1007/978-3-319-98449-0_5, ISBN 978-3-319-98448-3, S2CID  91879648 , consultado el 10 de julio de 2020
  22. ^ Shockey BJ. 2001. "Articulaciones de rodilla especializadas en algunos herbívoros sudamericanos extintos y endémicos" Acta Palaeontologica Polonica 46:277–88
  23. ^ Braunn PR, Ribeiro AM, Ferigolo J (julio de 2014). "Defectos microestructurales e hipoplasia del esmalte en dientes de Toxodon Owen, 1837 del Pleistoceno del sur de Brasil". Lethaia . 47 (3): 418–431. Bibcode :2014Letha..47..418B. doi :10.1111/let.12063.
  24. ^ SF Vizcaino, RA Farina, JC Fernicola "El joven Darwin y la ecología y extinción de los mamíferos fósiles sudamericanos del Pleistoceno" Revista de la Asociación Geológica Argentina, 64 (2009), págs.
  25. ^ Pansani TR, Muniz FP, Cherkinsky A, Pacheco ML, Dantas MA (octubre de 2019). "Paleoecología isotópica (δ13C, δ18O) de la megafauna del Cuaternario Tardío de los estados de Mato Grosso do Sul y Bahía, Brasil". Quaternary Science Reviews . 221 : 105864. Bibcode :2019QSRv..22105864P. doi :10.1016/j.quascirev.2019.105864. S2CID  202200336.
  26. ^ MacFadden BJ (septiembre de 2005). "Dieta y hábitat de megaherbívoros toxodontes (Mammalia, Notoungulata) del Cuaternario tardío de América del Sur y Central". Investigación Cuaternaria . 64 (2): 113-124. Código Bib : 2005QuRes..64..113M. doi : 10.1016/j.yqres.2005.05.003 . Consultado el 2 de enero de 2024 a través de Elsevier Science Direct.
  27. ^ Gomes, Verónica Santos; Lessa, Carlos Micael Bonfim; Oliveira, Gustavo Ribeiro de; Bantim, Renán Alfredo Machado; Sayão, Juliana; Bocherens, Hervé; Araújo-Júnior, Hermínio Ismael de; Dantas, Mário André Trindade (enero de 2023). "Variaciones estacionales en la dieta (δ13C) y el clima (δ 18O) inferidas a través del esmalte de los dientes de toxodontes durante el Pleistoceno tardío en la región intertropical brasileña". Revista de Ciencias de la Tierra Sudamericana . 121 : 104148. doi : 10.1016/j.jsames.2022.104148 . Consultado el 19 de abril de 2024 a través de Elsevier Science Direct.
  28. ^ Luna, Carlos A.; De S. Barbosa, Fernando H.; González, Romina; Miño-Boilini, Ángel R.; Repetto, Carolina; Zurita, Alfredo E. (7 de febrero de 2024). "Enfermedades óseas en una especie de ungulados nativos de América del Sur del Pleistoceno: el caso de Toxodon platensis Owen, 1837 (Mammalia, Notoungulata, Toxodontidae)". Revista de Ciencias del Cuaternario . doi :10.1002/jqs.3601. ISSN  0267-8179 . Consultado el 28 de marzo de 2024 , a través de la biblioteca en línea de Wiley.
  29. ^ Politis GG, Messineo PG, Stafford TW, Lindsey EL (marzo de 2019). "Campo Laborde: un sitio de matanza y despiece de perezosos terrestres gigantes del Pleistoceno tardío en las Pampas". Science Advances . 5 (3): eaau4546. Bibcode :2019SciA....5.4546P. doi :10.1126/sciadv.aau4546. PMC 6402857 . PMID  30854426. 
  30. ^ Politis GG, Gutiérrez MA, Rafuse DJ, Blasi A (28 de septiembre de 2016). Petraglia MD (ed.). "La llegada del Homo sapiens al Cono Sur hace 14.000 años". PLOS ONE . ​​11 (9): e0162870. Bibcode :2016PLoSO..1162870P. doi : 10.1371/journal.pone.0162870 . PMC 5040268 . PMID  27683248. 
  31. ^ Toxodon en Fossilworks.org

Lectura adicional

  • Cox B, Harrison C, Savage R, Gardiner B (octubre de 1999). La enciclopedia de dinosaurios y criaturas prehistóricas de Simon & Schuster: un quién es quién visual de la vida prehistórica . Simon & Schuster. ISBN 978-0-684-86411-2.
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Toxodon&oldid=1251105918"