Euglenida

Euglenida Rango temporal:Ordovícico medio-actual[1] [2] Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Euglena viridis , de Ehrenberg
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Clado :	Discoba
Superfilo:	Discicristados
Filo:	Euglenozoos
Clase:	Euglenida Butschli 1884, enmienda. simpson 1997
Grupos principales
Petalomonadida Alistos Karavia Espiroqueta Anisonemia Peranemida Euglenofíceas
Sinónimos
Euglenoidina Bütschli , 1884, Blochmann, 1886 Euglenoidea Lankester, 1885 Cavalier-Smith, Euglenoida , 1993

Los euglenidos o euglenoides son uno de los grupos más conocidos de flagelados eucariotas : organismos unicelulares con flagelos , o colas en forma de látigo. Se clasifican en el filo Euglenophyta , clase Euglenida o Euglenoidea . Los euglenidos se encuentran comúnmente en agua dulce, especialmente cuando es rica en materiales orgánicos, pero tienen unos pocos miembros marinos y endosimbióticos . Muchos euglenidos se alimentan por fagocitosis , o estrictamente por difusión . Un subgrupo monofilético conocido como Euglenophyceae tiene cloroplastos y produce su propio alimento a través de la fotosíntesis . ^{[3] [4] [5]} Este grupo contiene el carbohidrato paramylon .

Los euglenidos se separaron de otros euglenozoos (un grupo más grande de flagelados) hace más de mil millones de años. Los plástidos (orgánulos membranosos) de todas las especies fotosintéticas actuales son el resultado de una endosimbiosis secundaria entre un euglenido y un alga verde. ^[6]

Los euglenoides se distinguen principalmente por la presencia de un tipo de cubierta celular llamada película . Dentro de su taxón, la película es una de las características morfológicas más diversas de los euglenoides. ^[7] La ​​película está compuesta de tiras proteínicas debajo de la membrana celular, sostenidas por microtúbulos dorsales y ventrales . Esto varía de rígido a flexible y le da a la célula su forma, a menudo dándole estrías distintivas. En muchos euglenidos, las tiras pueden deslizarse una sobre otra, lo que provoca un movimiento de avance lento llamado metabolismo . De lo contrario, se mueven utilizando sus flagelos.

El primer intento de clasificación de los euglenidos fue realizado por Ehrenberg en 1830, cuando describió el género Euglena y lo colocó en Polygastrica de la familia Astasiae, que contiene otras criaturas de forma corporal variable y que carecen de pseudópodos o lorica . Más tarde, varios biólogos describieron características adicionales para Euglena y establecieron diferentes sistemas de clasificación para los euglenidos basados ​​en los modos de nutrición, la presencia y número de flagelos y el grado de metabolización . La revisión de 1942 de A. Hollande distinguió tres grupos, Peranemoidées (fagotrofos flexibles), Petalomonadinées (fagotrofos rígidos) y Euglenidinées (fotótrofos), y fue ampliamente aceptada como el mejor reflejo de las relaciones naturales entre los euglenidos, adoptada por muchos otros autores. ^[8] Gordon F. Leedale amplió el sistema de Hollande, estableciendo seis órdenes ( Eutreptiales , Euglenales , Rhabdomonadales, Sphenomonadales, Heteronematales y Euglenamorphales) y teniendo en cuenta nuevos datos sobre su fisiología y ultraestructura . Este esquema perduró hasta 1986, con la secuenciación del gen ARNr SSU de Euglena gracilis . ^[8]

Los euglenidos se consideran actualmente un clado altamente diverso dentro de Euglenozoa , en el supergrupo eucariota Discoba . ^[9] Se organizan tradicionalmente en tres categorías basadas en los modos de nutrición: los fotótrofos ( Euglenophyceae ), los osmótrofos (principalmente los 'osmótrofos primarios' conocidos como Aphagea) y los fagotrofos , a partir de los cuales han evolucionado los dos primeros grupos. ^[10] Los fagotrofos, aunque parafiléticos , se han clasificado históricamente bajo el nombre de Heteronematina. ^[9]

Además, los euglenidos pueden dividirse en euglenidos inflexibles o rígidos, y euglenidos flexibles o metabólicos que son capaces de " metabolismo " o "movimiento euglenídico". Sólo aquellos con más de 18 tiras de proteína en su película obtienen esta flexibilidad. Los estudios filogenéticos muestran que varios clados de euglenidos fagotróficos rígidos componen la base del árbol euglenídico, a saber, Petalomonadida y el parafilético 'Ploeotiida'. Por el contrario, todos los euglenidos flexibles pertenecen a un grupo monofilético conocido como Spirocuta , que incluye Euglenophyceae, Aphagea y varios fagotrofos ( Peranemidae , Anisonemidae y Neometanemidae ). La clasificación actual de la clase Euglenida, como resultado de estos estudios, es la siguiente: ^{[10] [11] [12] [13] [14]}

• Euglenida incertae sedis : Atraktomonas , Calycimonas , Dolium , Dylakosoma , Tropidoscyphus , Michajlowastasia , Parastasiella , Dinemula , Paradinemula , Mononema , Ovicola , Naupliicola , Embryocola , Copromonas .
• Orden Petalomonadida Cavalier-Smith 1993
• Orden "Ploeotiida" Cavalier-Smith 1993 (parafilético)
  • Clado Alistosa Lax & Simpson 2021
  • Entosifón Cavalier-Smith, Chao & Vickerman 2016
  • Gaulosia Lax, Cho y Keeling 2023
  • Clado Karavia Lax, Cho y Keeling 2023
  • Chelandium Lax, Cho y Keeling 2023
  • Olkasia Lax, Lee, Eglit y Simpson 2019 ^[15]
• Clado Spirocuta Cavalier-Smith, Chao y Vickerman 2016 ^[16] [Helicales Perschke et al. 2017 ] ^[11]
  • Clado Anisonemia Cavalier-Smith 2016
    • Orden Anisonemida Cavalier-Smith 2016
      • Familia Anisonemidae Kent 1880 enmienda. Cavalier Smith 2016
    • Pedir Natomonadida Cavalier-Smith 2016
      • Suborden Metanemina Cavalier-Smith 2016
        • Familia Neometanemidae Cavalier-Smith 2016
      • Suborden Aphagea Cavalier-Smith 1993 enmienda. Busse & Preisfeld 2003 [Rhabdomonadina Leedale 1967 enmienda. Cavalier-Smith 1993 ] ^[17]
        • Familia Astasiidae Kent 1884
        • Familia Distigmidae Hollande 1942
  • Orden Peranemida Bütschli 1884
    • Familia Peranemidae Bütschli 1884
  • Clade Euglenophyceae Schoenichen 1925, enmienda. Marin & Melkonian 2003 [Euglenea Butschli 1884, enmienda. Busse y Preisfeld 2002 ]
    • Euglenophyceae incertae sedis : Ascoglena , Euglenamorpha , Euglenopsis , Glenoclosteroium , Hegneria , Klebsina , Euglenocapsa .
    • Orden Rapazida Cavalier-Smith 2016
      • Familia Rapazidae Cavalier-Smith 2016
    • Orden Eutreptiales Leedale 1967, enmienda Marin & Melkonian 2003
      • Familia Eutreptiaceae Hollande 1942
    • Orden Euglenales Leedale 1967, enmienda Marin & Melkonian 2003
      • Familia Phacaceae Kim et al. 2010
      • Familia Euglenaceae Dujardin 1841, enmienda. Kim y cols. 2010

La clasificación de los euglenidos sigue siendo variable, ya que se están revisando los grupos para que se ajusten a su filogenia molecular . Las clasificaciones se han ajustado a los grupos tradicionales basados ​​en diferencias en nutrición y número de flagelos; estos proporcionan un punto de partida para considerar la diversidad de los euglenidos. Las diferentes características de las películas de los euglenidos pueden proporcionar información sobre sus modos de movimiento y nutrición. ^[18]

Al igual que con otros Euglenozoa , el modo primitivo de nutrición es la fagocitosis . Las presas, como las bacterias y los flagelados más pequeños, se ingieren a través de un citostoma , sostenido por microtúbulos. Estos a menudo están empaquetados para formar dos o más varillas, que funcionan en la ingestión, y en Entosiphon forman un sifón extensible. La mayoría de los euglenidos fagotróficos tienen dos flagelos, uno delantero y otro trasero. Este último se utiliza para deslizarse a lo largo del sustrato . En algunos, como Peranema , el flagelo delantero es rígido y late solo en su punta.

Los euglenidos osmotróficos son euglenidos que han sufrido osmotrofia .

Debido a la falta de características útiles para fines taxonómicos , el origen de los euglenidos osmotróficos no está claro, aunque ciertas características morfológicas revelan que una pequeña fracción de los euglenidos osmotróficos se derivan de ancestros fototróficos y fagotróficos. ^[19]

La ausencia prolongada de luz o la exposición a sustancias químicas nocivas puede provocar la atrofia y la absorción de los cloroplastos sin que ello suponga ningún daño para el organismo. Existen varias especies en las que la ausencia de un cloroplasto se caracterizaba anteriormente por géneros separados, como Astasia ( Euglena incolora ) y Hyalophacus ( Phacus incoloro ). Debido a la falta de un citostoma desarrollado, estas formas se alimentan exclusivamente por absorción osmotrófica.

Aunque los euglenidos comparten varias características comunes con los animales, por lo que originalmente se los clasificó como tales, no se ha encontrado evidencia de que los euglenidos hayan utilizado alguna vez la reproducción sexual . Esta es una de las razones por las que ya no se los puede clasificar como animales. ^{[ dudoso – discutir ]}

Para que los euglenidos se reproduzcan, se produce una reproducción asexual en forma de fisión binaria , y las células se replican y dividen durante la mitosis y la citocinesis . Este proceso ocurre en un orden muy distinto. Primero se replican los cuerpos basales y los flagelos, luego el citostoma y los microtúbulos (el aparato de alimentación) y, finalmente, el núcleo y el citoesqueleto restante . Una vez que esto ocurre, el organismo comienza a dividirse en los cuerpos basales, y esta línea de división se mueve hacia el centro del organismo hasta que se evidencian dos euglenidos separados. ^[20] Debido a la forma en que se produce esta reproducción y al eje de separación, se denomina división celular longitudinal o fisión binaria longitudinal. ^[21]

El fósil más antiguo de euglenidos se atribuye a Moyeria , que se interpreta como poseedor de una película compuesta de tiras proteínicas, la característica definitoria de los euglenidos. Se encuentra en rocas del Ordovícico medio y del Silúrico , lo que lo convierte en la evidencia fósil más antigua de euglenidos. ^{[1] [2]}

• 
  Euglena sp. (Euglenales)
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  Phacus sp. (Euglenales)
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  Trachelomonas sp. (Euglenales)
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  Cultivos euglenoides en placas de Petri
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  Diagrama de celdas
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  Astasia sp. (Euglenales)
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  Euglena , Astasia y Phacus spp. (Euglenales)
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  Euglena, Phacus y Lepocinclis spp. (Euglenales)
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  Anisonema , Petalomonas , Notosolenus, Scytomonas y Tropidoscyphus spp. (Sphenomonadales); Heteronema , Dinema y Entosiphon spp. (Heteronematales)

• Ciugulea, I.; Triemer, RE (2010). Atlas en color de euglenoides fotosintéticos. East Lansing, MI: Michigan State University Press. ISBN 9780870138799.
• Leander, BS; Triemer, RE; Farmer, MA (2001). "Evolución de caracteres en euglenidos heterotróficos". Revista Europea de Protistología . 37 (3): 337–356. doi :10.1078/0932-4739-00842. S2CID  4181281.
• Leander, BS; Lax, G.; Karnkowska, A.; Simpson, AGB (2017). "Euglenida". En Archibald, JM; Simpson, AGB; Slamovits, C. (eds.). Manual de los protistas . Springer. págs. 1–42. doi :10.1007/978-3-319-32669-6_13-1. ISBN 978-3-319-32669-6.
• Leedale, GF (1978). "Criterios filogenéticos en flagelados euglenoides". BioSystems . 10 (1–2): 183–187. Bibcode :1978BiSys..10..183L. doi :10.1016/0303-2647(78)90040-0. PMID  656566.
• Wołowski, K; Hindák, F (2005). Atlas de euglenofitas. Cracovia: Editorial VEDA de la Academia Eslovaca de Ciencias. ISBN 9788022408363.

• Datos relacionados con Euglenoidea en Wikispecies
• El proyecto euglenoide
• Árbol de la vida: Euglenida