Escamas de pescado
Parte del esqueleto del pez Creciendo rígidamente sobre la piel de un pez

Las escamas cicloides cubren a estos peces teleósteos ( rohu )

Una escama de pez es una pequeña placa rígida que crece sobre la piel de un pez. La piel de la mayoría de los peces con mandíbula está cubierta con estas escamas protectoras , que también pueden proporcionar un camuflaje eficaz mediante el uso de la reflexión y la coloración , así como posibles ventajas hidrodinámicas. El término escama deriva del francés antiguo escale , que significa vaina o cáscara. [1]

Las escamas varían enormemente en tamaño, forma, estructura y extensión, desde placas de armadura fuertes y rígidas en peces como los peces camarón y los peces cofre , hasta microscópicas o ausentes en peces como las anguilas y los rapes . La morfología de una escama se puede utilizar para identificar la especie de pez de la que proviene. Las escamas se originaron dentro de los ostracodermos sin mandíbula , antepasados ​​​​de todos los peces con mandíbula actuales. La mayoría de los peces óseos están cubiertos con las escamas cicloides del salmón y la carpa , o las escamas ctenoides de la perca , o las escamas ganoideas de los esturiones y los pejerreyes . Los peces cartilaginosos ( tiburones y rayas ) están cubiertos de escamas placoides. Algunas especies están cubiertas en cambio por escudos , y otras no tienen cubierta externa en parte o toda la piel.

Las escamas de los peces son parte del sistema tegumentario de los peces y se producen a partir de la capa de mesodermo de la dermis , lo que las distingue de las escamas de los reptiles . [2] [3] Los mismos genes involucrados en el desarrollo de los dientes y el pelo en los mamíferos también están involucrados en el desarrollo de las escamas. Las escamas placoides de los peces cartilaginosos también se denominan dentículos dérmicos y son estructuralmente homólogas a los dientes de los vertebrados. La mayoría de los peces también están cubiertos por una capa de moco o baba que puede proteger contra patógenos como bacterias, hongos y virus, y reducir la resistencia de la superficie cuando el pez nada.

Escamas de Thelodont

De izquierda a derecha: dentículos de Paralogania (?), Shielia taiti , Lanarkia horrida

Las escamas óseas de los telodontos , la forma más abundante de pez fósil , son bien conocidas. Las escamas se formaron y se desprendieron a lo largo de la vida de los organismos, y se separaron rápidamente después de su muerte. [4]

El hueso, un tejido resistente a los daños mecánicos y relativamente propenso a la fosilización, a menudo conserva detalles internos, lo que permite estudiar en detalle la histología y el crecimiento de las escamas. Las escamas comprenden una "corona" que no crece compuesta de dentina , con una superficie superior esmaltada a veces ornamentada y una base de aspidina. [5] Su base de crecimiento está hecha de hueso libre de células, que a veces desarrolló estructuras de anclaje para fijarlo en el costado del pez. [6] Más allá de eso, parece haber cinco tipos de crecimiento óseo, que pueden representar cinco agrupaciones naturales dentro de los telodontos, o un espectro que se extiende entre los miembros finales meta- (u orto-)dentina y tejidos mesodentinos. [7] Cada uno de los cinco morfos de escamas parece parecerse a las escamas de agrupaciones más derivadas de peces, lo que sugiere que los grupos de telodontos pueden haber sido grupos madre de clados sucesivos de peces. [6]

Sin embargo, utilizar únicamente la morfología de las escamas para distinguir especies tiene algunas trampas. Dentro de cada organismo, la forma de las escamas varía enormemente según el área corporal [8] , y aparecen formas intermedias entre diferentes áreas; y para empeorar las cosas, la morfología de las escamas puede no ser constante ni siquiera dentro de una misma área. Para complicar aún más las cosas, las morfologías de las escamas no son exclusivas de los taxones y pueden ser indistinguibles en la misma área de dos especies diferentes [9] .

La morfología y la histología de los telodontos proporcionan la herramienta principal para cuantificar su diversidad y distinguir entre especies, aunque en última instancia el uso de tales rasgos convergentes es propenso a errores. No obstante, se ha propuesto un marco que comprende tres grupos basándose en la morfología y la histología de las escamas. [7] Las comparaciones con las especies de tiburones modernas han demostrado que las escamas de los telodontos eran funcionalmente similares a las de los peces cartilaginosos modernos, y asimismo han permitido una comparación extensa entre nichos ecológicos. [10]

Escalas cosmoides

Pez pulmonado de Queensland

Las escamas cosmoides se encuentran solo en peces antiguos con aletas lobuladas , incluidos algunos de los primeros peces pulmonados (subclase Dipnoi ), y en Crossopterygii , incluido el celacanto actual en una forma modificada (ver escamas elasmoides, a continuación). Probablemente se derivaron de una fusión de escamas placoide-ganoides. La parte interna de las escamas está hecha de hueso laminar denso llamado isopedina. Encima de esto se encuentra una capa de hueso esponjoso o vascular provisto de vasos sanguíneos, seguido de una capa compleja similar a la dentina llamada cosmina con una capa externa superficial de vitrodentina . La superficie superior es queratina . Las escamas cosmoides aumentan de tamaño a través del crecimiento de la capa de hueso laminar. [11]

Escamas elasmoides

Los peces con aletas lobuladas , como este celacanto conservado , tienen escamas elasmoides.

Las escamas elasmoides son escamas delgadas e imbricadas compuestas de una capa de hueso de colágeno laminar denso llamado isopedina, sobre la cual hay una capa de tubérculos generalmente compuestos de hueso, como en Eusthenopteron . La capa de dentina que estaba presente en el primer pez con aletas lobuladas generalmente está reducida, como en el celacanto actual , o completamente ausente, como en el pez pulmonado actual y en el Eusthenopteron del Devónico . [12] Las escamas elasmoides han aparecido varias veces a lo largo de la evolución de los peces. Están presentes en algunos peces con aletas lobuladas , como todos los peces pulmonados actuales y algunos extintos , así como en los celacantos que tienen escamas cosmoides modificadas que carecen de cosmina y son más delgadas que las escamas cosmoides verdaderas. También están presentes en algunos tetrapodomorfos como Eusthenopteron , amidos y teleósteos, cuyas escamas cicloides y ctenoides representan las escamas elasmoides menos mineralizadas.

Las escamas elasmoides del pez cebra se utilizan en el laboratorio para estudiar el proceso de mineralización ósea y se pueden cultivar (mantener) fuera del organismo. [13] [14]

Escamas ganoides

Las escamas de este pez gar moteado parecen vidriosas debido a la ganoína.
Textura mineral de capas de ganoína en las escamas de un caimán

Las escamas ganoides se encuentran en los esturiones , peces espátula , peces lagarto , peces de aleta amarilla y bichires . Se derivan de escamas cosmoides y a menudo tienen bordes dentados. Están cubiertas con una capa de dentina dura similar al esmalte en lugar de cosmina y una capa de sal ósea inorgánica llamada ganoína en lugar de vitrodentina .

La ganoína es un componente característico de las escamas de los ganoides. Es un tejido mineralizado vítreo, a menudo de múltiples capas , que cubre las escamas, así como los huesos craneales y los radios de las aletas en algunos peces con aletas radiadas no teleósteos , [15] como los pejerreyes , los bichires y los celacantos . [16] [17] Está compuesto de cristales de apatita con forma de varilla. [18] La ganoína es una característica antigua de los peces con aletas radiadas, que se encuentra, por ejemplo, en las escamas del grupo de tallos actinopterigios Cheirolepis . [17] Aunque a menudo se considera un carácter sinapomórfico de los peces con aletas radiadas, la ganoína o los tejidos similares a la ganoína también se encuentran en los extintos acanthodii . [17] Se ha sugerido que la ganoína es homóloga al esmalte dental en los vertebrados [15] o incluso se ha considerado un tipo de esmalte. [18]



Amblypterus estriado
Escamas ganoides del pez extinto del Carbonífero , Amblypterus striatus . (a) muestra la superficie exterior de cuatro de las escamas, y (b) muestra la superficie interior de dos de las escamas. Cada una de las escamas ganoides de forma romboidal de Amblypterus tiene una cresta en la superficie interior que se convierte en un extremo en una clavija saliente que encaja en una muesca en la siguiente escama, de forma similar a la manera en que se unen las tejas en el tejado de una casa.

La mayoría de las escamas de los ganoides son romboidales (con forma de diamante) y están conectadas entre sí por uniones de clavija y cavidad. Suelen ser gruesas y encajan entre sí como un rompecabezas en lugar de superponerse como otras escamas. [19] De esta manera, las escamas de los ganoides son casi impenetrables y constituyen una excelente protección contra la depredación.

  • El caimán tiene una armadura resistente de escamas ganoides con forma romboidal.[19]
    El caimán tiene una armadura resistente de escamas ganoides con forma romboidal . [19]
  • El esturión tiene filas de escamas ganoides agrandadas formando placas de armadura con forma de escudo.
    El esturión tiene filas de escamas ganoides agrandadas formando placas de armadura con forma de escudo.
  • Las escamas ganoides de un bowfin son de tamaño reducido y se parecen a escamas cicloides.
    Las escamas ganoides de un bowfin son de tamaño reducido y se parecen a las escamas cicloides .
Escamas ganoides dispuestas geométricamente sobre un bichir

En los esturiones, las escamas están muy agrandadas y forman placas de armadura a lo largo de los costados y la espalda, mientras que en el pez luna las escamas están muy reducidas en grosor para parecerse a escamas cicloides.

  • Pendientes elaborados con escamas ganoides de caimán
    Pendientes elaborados con escamas ganoides de caimán
  • Fósil de un rayfin primitivo con escamas ganoides
    Fósil de un rayfin primitivo con escamas ganoides
  • Escamas ganoides en un Lepidotes fosilizado, hace unos 130 millones de años
    Escamas ganoides en un Lepidotes fosilizado , hace unos 130 millones de años

Los nativos americanos y los habitantes del Caribe utilizaban las duras escamas ganoides del caimán para fabricar puntas de flecha, corazas y como escudo para cubrir los arados. En la actualidad, se fabrican joyas con estas escamas. [20]

Escamas leptoides

Las escamas leptoides (con crestas óseas) se encuentran en los peces óseos de orden superior, los teleósteos (el clado más derivado de los peces con aletas radiadas). La parte exterior de estas escamas se abre en abanico con crestas óseas, mientras que la parte interior está entrecruzada con tejido conectivo fibroso. Las escamas leptoides son más delgadas y translúcidas que otros tipos de escamas, y carecen de las capas endurecidas similares al esmalte o dentina. A diferencia de las escamas ganoides, se agregan más escamas en capas concéntricas a medida que el pez crece. [21]

Las escamas leptoides se superponen en una configuración de cabeza a cola, como las tejas de un tejado, lo que las hace más flexibles que las escamas cosmoides y ganoides. Esta disposición permite un flujo más suave del agua sobre el cuerpo y reduce la resistencia . [22] Las escamas de algunas especies presentan bandas de crecimiento estacional desigual llamadas anillos (singular annulus ). Estas bandas se pueden utilizar para determinar la edad del pez .

Las escamas leptoides se presentan en dos formas: cicloides (lisas) y ctenoides (en forma de peine). [23]

Escalas cicloides

Las escamas cicloides (circulares) tienen una textura suave y son uniformes, con un borde exterior o margen liso. Son más comunes en peces con radios de aleta blandos, como el salmón y la carpa .

Las arawanas asiáticas tienen grandes escamas cicloides dispuestas en un mosaico de costillas elevadas (izquierda). Las escamas están cubiertas por un delicado patrón de red (derecha). [24] [25]
Escalas cicloides (circulares)
Las escamas cicloides (circulares) se encuentran generalmente en peces similares a las carpas o al salmón.

Escamas ctenoides

Las escamas ctenoides (dentadas) son como las escamas cicloides, excepto que tienen pequeños dientes o espínulas llamados ctenii a lo largo de sus bordes externos o posteriores. Debido a estos dientes, las escamas tienen una textura rugosa. Por lo general, se encuentran en peces con radios de aleta espinosos, como los peces similares a las percas . Estas escamas casi no contienen hueso, ya que están compuestas por una capa superficial que contiene hidroxiapatita y carbonato de calcio y una capa más profunda compuesta principalmente de colágeno . El esmalte de los otros tipos de escamas se reduce a crestas superficiales y ctenii.

Escamas ctenoides (dentadas)
El tamaño de los dientes en las escamas ctenoides puede variar con la posición, como lo muestran estas escamas de la cola de rata Cetonurus crassiceps .
Las escamas ctenoides de una perca varían desde las escamas medial (mitad del pez), dorsal (parte superior) y caudal (extremo de la cola).
Los peces locos tienen escamas cicloides en el vientre, pero escamas ctenoides en el resto del cuerpo. [26]
Las escamas ctenoides (dentadas) se encuentran generalmente en peces similares a las percas.
 

Las escamas ctenoides, de manera similar a otras estructuras epidérmicas, se originan a partir de placodas y una diferenciación celular distintiva las hace exclusivas de otras estructuras que surgen del tegumento . [27] El desarrollo comienza cerca de la aleta caudal , a lo largo de la línea lateral del pez. [28] El proceso de desarrollo comienza con una acumulación de fibroblastos entre la epidermis y la dermis . [27] Las fibrillas de colágeno comienzan a organizarse en la capa dérmica, lo que conduce al inicio de la mineralización . [27] La ​​circunferencia de las escamas crece primero, seguida del grosor cuando las capas superpuestas se mineralizan juntas. [27]

Las escamas ctenoides se pueden subdividir en tres tipos:

  • Escamas crenadas , donde el margen de la escama presenta hendiduras y proyecciones.
  • Escamas espinoides , donde la escama tiene espinas que son continuas con la escama misma.
  • Escamas ctenoides verdaderas , donde las espinas de la escama son estructuras distintas.

La mayoría de los peces con aletas radiadas tienen escamas ctenoides. Algunas especies de peces planos tienen escamas ctenoides en el lado con ojos y escamas cicloides en el lado ciego, mientras que otras especies tienen escamas ctenoides en los machos y escamas cicloides en las hembras.

Reflexión

Los reflectores del arenque son casi verticales para camuflarse desde el lateral.
El pez hacha de aguas profundas tiene escamas que reflejan la luz azul.
Las escamas de un pez teleósteo típico, como este arenque del Atlántico , son plateadas.

Muchos peces teleósteos están cubiertos de escamas altamente reflectantes que funcionan como pequeños espejos y dan la apariencia de un vidrio plateado. El reflejo a través del plateado está muy extendido o es dominante en los peces de mar abierto, especialmente en aquellos que viven en los primeros 100 metros. Se puede lograr un efecto de transparencia al platear para que el cuerpo de un animal sea altamente reflectante. A profundidades medias en el mar, la luz viene desde arriba, por lo que un espejo orientado verticalmente hace que los animales como los peces sean invisibles desde un lado. [29]

El pez hacha marino es extremadamente aplanado lateralmente (de lado a lado), dejando el cuerpo de solo milímetros de espesor, y el cuerpo es tan plateado que se asemeja al papel de aluminio . Los espejos consisten en estructuras microscópicas similares a las que se utilizan para proporcionar coloración estructural : pilas de entre 5 y 10 cristales de guanina espaciados aproximadamente a ¼ de longitud de onda de distancia para interferir de manera constructiva y lograr una reflexión de casi el 100 por ciento. En las aguas profundas en las que vive el pez hacha, solo la luz azul con una longitud de onda de 500 nanómetros se filtra y necesita ser reflejada, por lo que los espejos separados por 125 nanómetros brindan un buen camuflaje. [29]

La mayoría de los peces de las capas superiores del océano se camuflan mediante el plateado. En peces como el arenque , que vive en aguas menos profundas, los espejos deben reflejar una mezcla de longitudes de onda y, en consecuencia, el pez tiene pilas de cristales con un rango de espaciados diferentes. Una complicación adicional para los peces con cuerpos que son redondeados en sección transversal es que los espejos serían ineficaces si se colocaran planos sobre la piel, ya que no reflejarían horizontalmente. El efecto espejo general se logra con muchos reflectores pequeños, todos orientados verticalmente. [29]

Las escamas de pescado con estas propiedades se utilizan en algunos cosméticos, ya que pueden dar un efecto brillante al maquillaje y al lápiz labial. [30]

Escamas placoideas

Escamas placoideas vistas a través de un microscopio electrónico. También llamadas dentículos dérmicos, son estructuralmente homólogas a los dientes de los vertebrados.

Las escamas placoides (puntiagudas, con forma de diente) se encuentran en los peces cartilaginosos : tiburones , rayas . También se llaman dentículos dérmicos . Las escamas placoides son estructuralmente homólogas a los dientes de los vertebrados ("dentículo" se traduce como "diente pequeño"), teniendo una cavidad pulpar central provista de vasos sanguíneos , rodeada por una capa cónica de dentina , todo lo cual se asienta sobre una placa basal rectangular que descansa sobre la dermis . La capa más externa está compuesta de vitrodentina , una sustancia similar al esmalte en gran parte inorgánica . Las escamas placoides no pueden crecer en tamaño, sino que se agregan más escamas a medida que el pez aumenta de tamaño.

También se pueden encontrar escamas similares debajo de la cabeza del arenque denticulado . La cantidad de cobertura de escamas es mucho menor en los radios.

Se sospecha que existen escamas romboidales con propiedades de escamas placoides y ganoides en los ancestros de los peces con mandíbulas modernos: ostracodermos sin mandíbula y luego placodermos con mandíbula .

Piel de tiburón

Los peces cartilaginosos, como este tiburón tigre , tienen escamas placoides (dentículos dérmicos).

La piel del tiburón está cubierta casi en su totalidad por pequeñas escamas placoideas. Las escamas están sostenidas por espinas, que se sienten ásperas cuando se las acaricia hacia atrás, pero cuando se aplanan por el movimiento hacia adelante del agua, crean pequeños vórtices que reducen la resistencia hidrodinámica y la turbulencia , lo que hace que la natación sea más eficiente y silenciosa en comparación con la de los peces óseos. [31] También cumple una función antiincrustante al exhibir el efecto loto . [32]

Todos los dentículos están compuestos por una cavidad pulpar interior con un suministro nervioso y arterial enraizado en la dermis para suministrar moco al dentículo. [33] Los dentículos contienen estructuras de ribetes que sobresalen de la superficie de la escama; bajo un microscopio, este ribete puede parecer un gancho o crestas que salen de la escama. La forma general de la protuberancia del dentículo depende del tipo de tiburón y, en general, se puede describir con dos apariencias. [34] La primera es una escama en la que las crestas se colocan lateralmente hacia abajo del tiburón y paralelas al flujo del agua. La segunda forma es una escama lisa con lo que parece un ribete en forma de gancho que se curva hacia afuera de la superficie apuntando hacia el lado posterior del tiburón. [34] Ambas formas de ribete ayudan a crear una capa límite turbulenta que fuerza el flujo laminar a alejarse más de la piel del tiburón. [35]

A diferencia de los peces óseos, los tiburones tienen un corsé dérmico complejo hecho de fibras de colágeno flexibles dispuestas como una red helicoidal que rodea su cuerpo. El corsé funciona como un esqueleto externo, proporcionando sujeción para sus músculos nadadores y, por lo tanto, ahorrando energía. [36] Dependiendo de la posición de estas escamas placoides en el cuerpo, pueden ser flexibles y pueden erigirse pasivamente, lo que les permite cambiar su ángulo de ataque. Estas escamas también tienen riblets que están alineados en la dirección del flujo, estos riblets reducen la fuerza de arrastre que actúa sobre la piel del tiburón al empujar el vórtice más lejos de la superficie de la piel, inhibiendo cualquier flujo transversal de alta velocidad. [37]

Morfología de la escala

La anatomía general de las escamas varía, pero todos los compuestos de calcio hidrolizan las escamas fuera del esqueleto principal de ellas, que se puede dividir en tres partes: la corona, el cuello y la base. La flexibilidad de las escamas está relacionada con el tamaño de la base de la escama. Las escamas con mayor flexibilidad tienen una base más pequeña y, por lo tanto, están unidas de manera menos rígida al estrato laxo. En la corona de los tiburones que nadan rápido hay una serie de costillas o crestas paralelas que van de una dirección anterior a una posterior. [38]

Analizando los tres componentes de la escala se puede concluir que la base del dentículo no entra en contacto con ninguna porción del flujo de fluido. [39] Sin embargo, la corona y el cuello de los dentículos juegan un papel clave y son responsables de crear los vórtices turbulentos y remolinos que se encuentran cerca de la superficie de la piel. [39] Debido a que los dentículos vienen en tantas formas y tamaños diferentes, se puede esperar que no todas las formas produzcan el mismo tipo de flujo turbulento . Durante un experimento de investigación reciente, se probaron muestras biomiméticas de dentículos de tiburón con una microestructura similar a una medialuna en un tanque de agua usando una mesa de tracción como tobogán. El experimento mostró que la superficie con dentículos experimentó una reducción de arrastre del 10% en general en comparación con la muestra lisa. La razón de esta reducción de arrastre fue que los vórtices turbulentos quedaron atrapados entre los dentículos, creando una barrera "similar a un cojín" contra el flujo laminar. [40] Otro grupo de investigación realizó este mismo tipo de experimento, que implementó más variación en su muestra biomimética. El segundo grupo llegó a la misma conclusión que el primero. Sin embargo, debido a que su experimento contenía más variación dentro de las muestras, pudieron lograr un alto grado de precisión experimental. En conclusión, afirmaron que las formas más prácticas eran más duraderas que las que tenían líneas de cresta intrincadas. Las formas prácticas tenían un perfil bajo y contenían secciones transversales trapezoidales o semicirculares, y eran menos efectivas, pero no obstante reducían la resistencia en un 6 o 7 %. [41]

Reducción de la resistencia

Efectos del flujo turbulento en la capa límite
Diagrama del perfil lateral de un dentículo de tiburón que muestra un vórtice en la estela aguas abajo del dentículo.

Los tiburones reducen la resistencia y el costo total de transporte (COT) a través de múltiples vías diferentes. La resistencia por presión se crea a partir de la diferencia de presión entre los lados anterior y posterior del tiburón debido a la cantidad de volumen que se empuja más allá del tiburón para impulsarse hacia adelante. [42] Este tipo de resistencia también es directamente proporcional al flujo laminar . Cuando el flujo laminar aumenta alrededor del pez, la resistencia por presión también lo hace. [43] La resistencia por fricción es el resultado de la interacción entre el fluido contra la piel del tiburón y puede variar dependiendo de cómo cambia la capa límite contra la superficie del pez. [42]

Los riblets impiden la traslación transversal de los vórtices en la subcapa viscosa. El mecanismo es complejo y aún no se comprende por completo. Básicamente, los riblets inhiben la formación de vórtices cerca de la superficie porque el vórtice no cabe en los valles formados por los riblets. Esto empuja el vórtice más arriba de la superficie, interactuando solo con las puntas de los riblets, sin causar ningún flujo de alta velocidad en los valles. Dado que este flujo de alta velocidad ahora solo interactúa con la punta de los riblets, que es una superficie muy pequeña, la transferencia de momento que causa la resistencia es ahora mucho menor que antes, lo que reduce efectivamente la resistencia. Además, esto reduce las fluctuaciones de velocidad transversales a la corriente, lo que también ayuda a la transferencia de momento. [38]

Investigaciones recientes han demostrado que existe un régimen de pre y post ruptura en la capa límite cercana a la pared, donde la subcapa se engrosa a un ritmo decreciente y luego sufre una ruptura abrupta en vórtices turbulentos antes de colapsar finalmente. Este sistema es completamente autorregulador y media el ciclo de crecimiento y decaimiento; los vórtices se acumulan durante el período de crecimiento y se liquidan abruptamente en matrices de Strouhal de vórtices en horquilla que se levantan de la pared. Los vórtices de elevación son los que empujan la capa límite hacia afuera y lejos de la superficie del tiburón, lo que reduce la resistencia general que experimenta el pez. [44]

Aplicación técnica

La textura áspera, similar a la del papel de lija , de la piel de tiburón y raya, junto con su dureza, ha hecho que se la valore como fuente de cuero crudo , llamado shagreen . Una de las muchas aplicaciones históricas del shagreen de tiburón fue la fabricación de empuñaduras para espadas . La textura áspera de la piel también se utiliza en la cocina japonesa para hacer ralladores llamados oroshiki , uniendo trozos de piel de tiburón a tablas de madera. El pequeño tamaño de las escamas ralla la comida muy finamente.

Crecimiento de percebes en el casco de un barco

En la industria marina, existe un mercado y una necesidad extremadamente grandes de superficies antiincrustantes . En términos sencillos, la incrustación se conoce como el proceso por el cual algo se incrusta con material del entorno circundante, como percebes , algas y lodos verdes . Los dentículos dérmicos son un área de investigación extremadamente prometedora para este tipo de aplicación debido al hecho de que los tiburones se encuentran entre los únicos peces sin acumulación ni crecimiento en sus escamas. Los estudios de la Marina de los EE. UU. han demostrado que si se puede diseñar un material biomimético, podría conducir potencialmente a ahorros en los costos de combustible para los buques militares de hasta un 45%. [45]

Existen numerosos ejemplos de materiales y superficies biomiméticos basados ​​en la estructura de organismos acuáticos, incluidos los tiburones. Dichas aplicaciones pretenden permitir un movimiento más eficiente a través de medios fluidos como el aire, el agua y el petróleo.

También se han utilizado superficies que imitan la piel de los tiburones para evitar que los microorganismos y las algas cubran los cascos de submarinos y barcos. Una variedad se comercializa con el nombre de " sharklet ". [46] [47]

Muchos de los nuevos métodos para replicar la piel de tiburón implican el uso de polidimetilsiloxano (PDMS) para crear un molde. Por lo general, el proceso implica tomar un trozo plano de piel de tiburón, cubrirlo con el PDMS para formar un molde y verter PDMS en ese molde nuevamente para obtener una réplica de piel de tiburón. Este método se ha utilizado para crear una superficie biomimética que tiene propiedades superhidrofóbicas , que exhiben el efecto loto . [46] Un estudio encontró que estas superficies biomiméticas redujeron la resistencia hasta en un 9%, [37] mientras que con el movimiento de aleteo la reducción de la resistencia alcanzó el 12,3%. [48]

Los dentículos también reducen la resistencia en objetos donde la principal forma de resistencia es causada por el flujo turbulento en la superficie. Una gran parte de la resistencia total en objetos largos con lados relativamente planos generalmente proviene de la turbulencia en la pared, por lo que los riblets tendrán un efecto apreciable. Junto con las aplicaciones marinas, la industria aeroespacial puede beneficiarse enormemente de estos diseños biomiméticos. Otras aplicaciones incluyen tuberías, donde rayan el interior hasta obtener una rugosidad similar a la de los riblets y han descubierto una reducción de la resistencia del 5%, y se afirma que se reduce un pequeño porcentaje en los trajes de baño de competición. [49]

Se han realizado modelos paramétricos en dentículos de tiburón con una amplia gama de variaciones de diseño, como generadores de vórtices de perfil bajo y alto. [50] A través de este método, se ha completado la caracterización más completa de riblets bidimensionales simétricos con secciones transversales de dientes de sierra, festoneados y de pala. [49] Estos modelos biomiméticos se diseñaron y analizaron para ver los efectos de aplicar las estructuras similares a dentículos a las alas de varios aviones. Durante la simulación, se observó que la muestra alteraba la forma en que reaccionaban los ángulos de ataque bajos y altos . Tanto la geometría de los dentículos como su disposición tienen un profundo efecto en la respuesta aerodinámica de los perfiles aerodinámicos. De las muestras de perfil bajo y alto probadas, los generadores de vórtices de perfil bajo superaron a las estructuras de alas lisas actuales en un 323%. Este aumento en el rendimiento se debe a una burbuja de separación en la estela del dentículo y a los vórtices en el sentido de la corriente que reponen el impulso perdido en la capa límite debido a la fricción de la piel. [50]

Escudos

Los peces piña están cubiertos de escudos.

Los escudos son similares a las escamas y cumplen la misma función. A diferencia de las escamas de los peces, que se forman a partir de la epidermis, los escudos se forman en la capa vascular inferior de la piel y el elemento epidérmico es solo la superficie superior. Al formarse en la dermis viva, los escudos producen una capa externa córnea, que superficialmente es similar a la de las escamas.

Scute proviene del latín y significa escudo , y puede tomar la forma de:

  • una placa ósea externa en forma de escudo, o
  • una escama modificada y engrosada que a menudo tiene quilla o espinas, o
  • una escama saliente, modificada (áspera y fuertemente estriada), generalmente asociada con la línea lateral, o en el pedúnculo caudal formando quillas caudales, o a lo largo del perfil ventral.

Algunos peces, como el pez piña , están total o parcialmente cubiertos de escudos. Los arenques de río y los peces barbudos tienen una fila abdominal de escudos, que son escamas con puntas elevadas y afiladas que se utilizan para protegerse. Algunos jureles tienen una fila de escudos que sigue la línea lateral a cada lado.

Desarrollo de escala

Las escamas suelen aparecer tardíamente en el desarrollo de los peces. En el caso del pez cebra , transcurren 30 días desde la fecundación hasta que las diferentes capas necesarias para empezar a formar las escamas se han diferenciado y organizado. Para ello es necesario que se produzca la consolidación del mesénquima , luego se induzca la morfogénesis y finalmente se produzca el proceso de diferenciación o metamorfosis tardía . [51] [52]

  • Consolidación del mesénquima: La consolidación o estructuración del mesénquima se origina durante el desarrollo de la dermis . Este proceso depende de si el pez es cartilaginoso u óseo. Para los peces cartilaginosos la estructuración se origina a través de la formación de dos capas. La primera es superficial y ancha y la segunda es delgada y compacta. Estas dos capas están separadas por células mesenquimales . Los peces óseos generan un sustrato acelular organizado perpendicularmente por fibras de colágeno . Posteriormente, para ambos peces los fibroblastos se elongan. Estos penetran la capa compacta del mesénquima, que se consolida previo a la formación de la escama, para así iniciar la placa dérmica. [51] [52] [53]
  • Inducción de la morfogénesis: La morfogénesis se debe a la formación de la papila epidérmica , la cual se genera al unir la epidermis y la dermis mediante un proceso de invaginación . La morfogénesis comienza en el momento en que los fibroblastos se reubican en la parte superior del mesénquima compacto. A lo largo de este proceso, las células basales del epitelio forman una capa delimitadora, que se ubica en la parte superior del mesénquima. Posteriormente, estas células se diferenciarán en la zona donde surgirá el primordio de escamas. [51] [52] [53]
  • Diferenciación o metamorfosis tardía: Esta diferenciación se genera por dos formas diferentes según el tipo de escama que se esté formando. La formación de escamas elasmoides (cicloides y ctenoides) se da a través de la formación de un espacio entre la matriz de la papila epidérmica. Este espacio contiene fibras de colágeno. Alrededor de este espacio se diferencian los elasmoblastos y son los encargados de generar el material necesario para la formación de la escama. Posteriormente se produce la mineralización de la matriz , permitiendo que la escama adquiera la característica rígida que las identifica. [51] [52] [53]

A diferencia de las escamas elasmoides, las escamas ganoides están compuestas por colágeno mineralizado y no mineralizado en diferentes regiones. La formación de estas se da a través del ingreso de las células superficiales del mesénquima a la matriz, esta última está compuesta por fibras de colágeno y se ubica alrededor de los capilares vasculares, dando origen así a las cavidades vasculares. En este punto, los elasmoblastos son reemplazados por osteoblastos , formándose así el hueso. Los parches de la matriz de la escama que no están osificados están compuestos por colágeno compactado que le permiten mantener la unión con el mesénquima. A esto se le conocen como fibras de Sharpey . [51] [52] [53]

Uno de los genes que regulan el desarrollo de la formación de escamas en los peces es el gen sonic hedgehog (shh), que por medio de la proteína (shh), involucrada en la organogénesis y en el proceso de comunicación celular , posibilita la formación de las escamas. [54] [55] La apolipoproteína E (ApoE), que permite el transporte y metabolismo de triglicéridos y colesterol , tiene una interacción con shh, debido a que ApoE aporta colesterol a la vía de señalización de shh . Se ha demostrado que durante el proceso de diferenciación e interacción celular , el nivel de transcripción de ApoE es alto, lo que ha llevado a concluir que esta proteína es importante para el desarrollo tardío de escamas. [54] [55]

Escalas modificadas

Línea lateral
Pez cirujano
El pez cirujano (izquierda) tiene una escama modificada, afilada y parecida a un bisturí, a cada lado, justo antes de la cola. Primer plano (derecha).

Diferentes grupos de peces han desarrollado una serie de escamas modificadas para cumplir diversas funciones.

  • Casi todos los peces tienen una línea lateral , un sistema de mecanorreceptores que detectan los movimientos del agua. En los peces óseos, las escamas a lo largo de la línea lateral tienen poros centrales que permiten que el agua entre en contacto con las células sensoriales.
  • Las espinas de la aleta dorsal de los tiburones cazón y las quimeras, las espinas urticantes de la cola de las mantarrayas y los dientes en "sierra" de los peces sierra y los tiburones sierra son escamas placoides fusionadas y modificadas.
  • El pez cirujano tiene una hoja similar a un bisturí, que es una escama modificada, a cada lado del pedúnculo caudal . [56]
  • Algunos arenques , anchoas y salmonetes tienen escamas caducas , que se desprenden fácilmente y ayudan a escapar de los depredadores.
  • Los dardos machos de Percina tienen una fila de escamas caducas agrandadas entre las aletas pélvicas y el ano .
  • Los peces puercoespín tienen escamas modificadas en grandes espinas externas .
  • En cambio, el pez globo tiene espinas más delgadas y ocultas que el pez puercoespín, que sólo se hacen visibles cuando el pez se hincha. A diferencia del pez puercoespín, estas espinas no son escamas modificadas, sino que se desarrollan bajo el control de la misma red de genes que produce plumas y pelos en otros vertebrados. [57] [58]

Pez sin escamas

  • Los peces mandarín carecen de escamas y se protegen con una capa de baba maloliente y amarga.
    Los peces mandarín carecen de escamas y se protegen con una capa de baba maloliente y amarga.

Los peces sin escamas suelen desarrollar alternativas a la protección que pueden proporcionar las escamas, como una piel dura y correosa o placas óseas.

  • Los peces sin mandíbula ( lampreas y mixinos ) tienen una piel lisa sin escamas ni hueso dérmico. [59] Las lampreas obtienen cierta protección de una piel dura y correosa. Los mixinos exudan grandes cantidades de baba o mucosidad si se sienten amenazados. [60] Pueden hacerse un nudo sencillo , raspándose la baba a medida que avanzan y liberándose de un depredador. [61]
  • La mayoría de las anguilas no tienen escamas, aunque algunas especies están cubiertas de diminutas escamas cicloides lisas.
  • La mayoría de los bagres carecen de escamas, aunque varias familias tienen una armadura corporal en forma de placas dérmicas o algún tipo de escudo. [62]
  • Los peces mandarín carecen de escamas y tienen una capa de baba maloliente y amarga que bloquea las enfermedades y probablemente desalienta a los depredadores, lo que implica que su coloración brillante es aposemática . [63]
  • Los rapes tienen una piel suelta y fina, a menudo cubierta de espinas o tubérculos dérmicos finos y bifurcados , pero no tienen escamas regulares. Dependen del camuflaje para evitar la atención de los depredadores, mientras que su piel suelta hace que sea difícil para ellos atraparlos.

Muchos grupos de peces óseos, incluidos los peces pipa , los caballitos de mar , los peces cofre , los peces furtivos y varias familias de espinosos , han desarrollado placas óseas externas, estructuralmente parecidas a escamas placoideas, como armadura protectora contra los depredadores.

  • Los caballitos de mar carecen de escamas, pero tienen una piel fina que se extiende sobre una armadura de placas óseas dispuestas en anillos a lo largo de sus cuerpos.
  • En los peces cofre, las placas se fusionan para formar un caparazón rígido o exoesqueleto que encierra todo el cuerpo. Estas placas óseas no son escamas modificadas, sino piel osificada . Debido a esta pesada armadura, los peces cofre se limitan a movimientos lentos, pero pocos otros peces son capaces de comer a los adultos.
Las anguilas parecen no tener escamas, pero algunas especies están cubiertas de diminutas escamas cicloides suaves.
  • Los peces cofre tienen placas de piel osificada fusionadas para formar un caparazón rígido.
    Los peces cofre tienen placas de piel osificada fusionadas para formar un caparazón rígido.
  • Los caballitos de mar tienen una piel fina estirada sobre placas óseas dispuestas en anillos.
    Los caballitos de mar tienen una piel fina estirada sobre placas óseas dispuestas en anillos.

Algunos peces, como el merluza de cola y el pez espada, nacen con escamas pero las pierden a medida que crecen.

Los peces lima tienen escamas ásperas que no se superponen y tienen pequeñas púas, por eso se los llama peces lima. Algunos peces lima parecen no tener escamas porque sus escamas son muy pequeñas.

En el atún, las escamas son prominentes sólo a lo largo de la línea lateral y en el corselete , una banda protectora de escamas engrosadas y agrandadas en la región de los hombros. En la mayor parte del cuerpo, los atunes tienen escamas tan pequeñas que, a simple vista, parecen no tenerlas. [64]

  • Algunos peces lima parecen no tener escamas porque sus escamas son muy pequeñas.
    Algunos peces lima parecen no tener escamas porque sus escamas son muy pequeñas.
  • A simple vista, el atún parece estar prácticamente libre de escamas, pero no es así.
    A simple vista, el atún parece estar prácticamente libre de escamas, pero no es así.

Levíticio

Un pasaje en Levítico declara que, "de todo lo que está en las aguas... en los mares y en los ríos", aquellos que no tienen aletas y escamas "serán abominación para vosotros" y no podéis comerlos. [65] Esto elimina a todos los invertebrados acuáticos como abominaciones e inmundos , así como a cualquier pez que carezca de escamas (no parece haber peces que carezcan de aletas).

Según los chok o decretos divinos de la Torá y el Talmud , para que un pescado sea declarado kosher , debe tener escamas y aletas. [66] La definición de "escama" difiere de las definiciones presentadas en biología, en que las escamas de un pescado kosher deben ser visibles a simple vista y pueden quitarse fácilmente de la piel con la mano o con un cuchillo para descamar. [66] Según la agencia de certificación kosher de la Unión Ortodoxa , un pescado es kosher si las escamas se pueden quitar sin rasgar su piel. [67] Así, la carpa y el salmón son kosher, mientras que un tiburón, cuyas escamas son microscópicas, un esturión, cuyas escamas no se pueden quitar fácilmente sin cortarlas del cuerpo, no son todos kosher. Otros pescados no kosher incluyen el bagre, las anguilas, el bacalao de agua dulce , las caballas serpiente y el pez globo. [66]

Lepidofagia

Vista dorsal de mandíbulas flexionadas hacia la derecha (izquierda) y hacia la izquierda (derecha) adaptadas para comer escamas de pescado [68]

La lepidofagia (del griego antiguo " comer escamas ") es un comportamiento alimentario especializado en los peces que implica comer las escamas de otros peces. [69] La lepidofagia ha evolucionado de forma independiente en al menos cinco familias de agua dulce y siete familias marinas. [70]

Las escamas de los peces pueden ser nutritivas, ya que contienen una porción dérmica y una capa de moco rico en proteínas además de las capas de queratina y esmalte . Son una fuente rica de fosfato de calcio . [70] Sin embargo, la energía gastada para realizar un ataque en comparación con la cantidad de escamas consumidas por ataque limita el tamaño de los peces lepidófagos, y suelen ser mucho más pequeños que sus presas . [70] El comportamiento de comer escamas generalmente evoluciona debido a la falta de alimento y a condiciones ambientales extremas. Comer escamas y la piel que rodea las escamas proporciona nutrientes ricos en proteínas que pueden no estar disponibles en otras partes del nicho. [71]

Las mandíbulas de los peces normalmente muestran simetría bilateral . Una excepción ocurre con el cíclido comedor de escamas Perissodus microlepis . Las mandíbulas de este pez se presentan en dos formas morfológicas distintas . Un morfo tiene su mandíbula torcida hacia la izquierda, lo que le permite comer escamas más fácilmente en el flanco derecho de su víctima. El otro morfo tiene su mandíbula torcida hacia la derecha, lo que hace que sea más fácil comer escamas en el flanco izquierdo de su víctima. La abundancia relativa de los dos morfos en las poblaciones está regulada por la selección dependiente de la frecuencia . [68] [72] [73]

Véase también

Referencias

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Lectura adicional

  • Helfman, GS, BB Collette y DE Facey (1997). La diversidad de los peces . Blackwell Science. pp. 33–36. ISBN 978-0-86542-256-8.{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  • Schultze, HP (2016). "Escamas, esmalte, cosmina, ganoína y osteíctios tempranos". Comptes Rendus Palevol . 15 (1–2): 83–102. doi : 10.1016/j.crpv.2015.04.001 .
  • Aspectos hidrodinámicos de las escamas del tiburón [1]
  • Escamas de peces y manipulación del flujo [2]
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