Erysimum , o alhelí , es un género de plantas con flores de la familia de las coles, Brassicaceae . Incluye más de 150 especies , tanto plantas de jardín populares como muchas formas silvestres. [1] [2] [3] [4] [5] [6] Erysimum se caracteriza por tricomas en forma de estrella y/o de dos carasque crecen desde el tallo, con flores amarillas, rojas, rosadas o naranjas y vainas de semillas con múltiples semillas.
Morfología
Los alhelíes son plantas anuales , herbáceas perennes o subarbustos . Las especies perennes tienen una vida corta y en cultivo se las trata como bienales . La mayoría de las especies tienen tallos erectos, con una cubierta de pelos bífidos, generalmente de 25 ± 53 cm × 2-3 mm de tamaño. Las hojas son estrechas y fijas. Las hojas inferiores son anchas y redondas con lóbulos dirigidos hacia atrás, de 50-80 mm × 0,5-3 mm. Las hojas del tallo son lineales, enteras, de crecimiento blanquecino con pelos de 21-43 mm × 1,5-2 mm. Los racimos de flores crecen a intervalos en tallos cortos e iguales a lo largo del tallo, con flores bilaterales de color amarillo brillante a rojo o rosa . La floración ocurre durante la primavera y el verano. Una especie, Erysimum semperflorens , nativa de Marruecos y Argelia, tiene flores blancas. La parte floreciente del tallo varía de 4 a 7 mm. Hay cuatro sépalos en forma de bolsa , de color verde claro, de 5–7 mm × 1,5–2 mm.
Etimología
El nombre del género Erysimum se deriva del griego antiguo erysimon ( ἐρύσιμον , Sisymbrium officinale [7] o Sisymbrium polyceratium [d] , [8] la ortiga), a su vez de la palabra eryo ( ἐρύω ) que significa arrastrar [9] o eryso , una forma de rhyomai ( ῥύομαι ), [ cita requerida ] que significa "alejar" o "curar" en referencia a sus propiedades medicinales. [10]
Distribución
Los alhelíes son originarios de las zonas templadas de Eurasia, el norte de África y la Macaronesia , y de América del Norte hasta el sur de Costa Rica. Muchos alhelíes son endémicos de pequeñas áreas, como:
E. teretifolium (en peligro de extinción, dunas interiores del condado de Santa Cruz, California)
Cultivo
La mayoría de los cultivares de alhelíes de jardín (por ejemplo, Erysimum 'Chelsea Jacket' ) se derivan de E. cheiri (a menudo colocada en Cheiranthus ), del sur de Europa. A menudo son atacados por enfermedades fúngicas y bacterianas, por lo que es mejor cultivarlos como bienales y descartarlos después de la floración. También son susceptibles a la hernia de la col , una enfermedad de Brassicaceae . Crecen mejor en suelos secos con muy buen drenaje, y a menudo se cultivan con éxito en mortero de pared suelto, de ahí el nombre vernáculo. Existe una amplia gama de colores de flores en el espectro cálido, que incluyen blanco, amarillo, naranja, rojo, rosa, granate, morado y rojizo. Las flores, que aparecen en primavera, suelen tener una fragancia fuerte y agradable. Los alhelíes a menudo se asocian en los esquemas de macizos de primavera con tulipanes y nomeolvides . [11]
La variedad 'Bowles's Mauve' [12] ha obtenido el premio Award of Garden Merit de la Royal Horticultural Society [13] . Puede convertirse en una planta perenne y tupida en lugares más templados. Tiene un aroma intenso y es atractiva para las abejas.
Ecología
Erysimum se encuentra en una variedad de hábitats en el hemisferio norte y ha desarrollado una morfología y hábitos de crecimiento diversos (herbácea anual o perenne y leñosa perenne). Diferentes especies de Erysimum son utilizadas como plantas alimenticias por las larvas de algunas especies de lepidópteros ( mariposas y polillas ), incluida la alfombra de jardín ( Xanthorhoe fluctuata ). Además, algunas especies de gorgojos, como Ceutorhynchus chlorophanus , viven dentro de los frutos alimentándose de las semillas en desarrollo. Muchas especies de escarabajos, chinches y saltamontes comen las hojas y los tallos. Algunos mamíferos herbívoros, por ejemplo, el ciervo mulo ( Odocoileus hemionus ) en América del Norte, el argali ( Ovis ammon ) en Mongolia, el ciervo rojo ( Cervus elaphus ) en Europa Central o la cabra montés ( Capra pyrenaica ) en la Península Ibérica, se alimentan de tallos de floración y fructificación del alhelí. El Erysimum crepidifolium (alhelí pálido) es tóxico para algunos herbívoros vertebrados generalistas. [14] [15]
La mayoría de las alhelíes son polinizadoras generalistas, y sus flores reciben la visita de muchas especies diferentes de abejas, moscas abeja, sírfidos, mariposas, escarabajos y hormigas. Sin embargo, hay algunas especies especializadas. Por ejemplo, Erysimum scoparium es polinizada casi exclusivamente por Anthophora alluadii .
Compuestos defensivos
Al igual que la mayoría de las Brassicaceae , las especies del género Erysimum producen glucosinolatos como compuestos defensivos. [16] [17] Sin embargo, a diferencia de casi todos los demás géneros de Brassicaceae, Erysimum también acumula glucósidos cardíacos , otra clase de fitoquímicos con importancia ecológica en la defensa de los insectos. [18] [19] Los glucósidos cardíacos funcionan específicamente para prevenir la herbivoría de los insectos [20] y/o la oviposición [21] al bloquear la función del canal iónico en las células musculares. [22] Estos productos químicos son lo suficientemente tóxicos como para disuadir a los herbívoros generalistas [23] e incluso a algunos especialistas [24] de los insectos. La producción de glucósidos cardíacos está muy extendida en Erysimum , con al menos 48 especies del género que contienen estos compuestos. [19] [25] La acumulación de glucósidos cardíacos en Erysimum crepidifolium , pero no en otras especies analizadas, se induce mediante el tratamiento con ácido jasmónico y metil jasmonato , [26] [25] elicitores endógenos de defensas químicas en muchas especies de plantas. [27] El análisis filogenético molecular indica que la diversificación de Erysimum a partir de otras especies de Brassicaceae que no producen glucósidos cardíacos comenzó en el Plioceno (hace 2,33–5,2 millones de años), [28] [1] lo que sugiere una evolución relativamente reciente de los glucósidos cardíacos como un rasgo defensivo en este género.
Escapar de la herbivoría
Se predice que la evolución de nuevas defensas químicas en plantas, como los cardenólidos en el género Erysimum , permitirá el escape de la herbivoría por parte de herbívoros especialistas y la expansión hacia nuevos nichos ecológicos. [29] El especialista en alimentación de crucíferas Pieries rapae (mariposa de la col blanca) es disuadido de alimentarse y oviponer por los cardenólidos en Erysimum cheiranthoides . [30] [31] [32] [33] [34] De manera similar, Anthocharis cardamines (mariposa de punta naranja), que oviposita en casi todas las especies de crucíferas, evita a E. cheiranthoides . [35] Erysimum asperum (alhelí occidental) es resistente a la alimentación y oviposición de Pieris napi macdunnoughii (sinónimo Pieris marginalis , mariposa blanca marginada). [36] [37] Dos escarabajos que se alimentan de crucíferas, Phaedon sp. y Phyllotreta sp., fueron disuadidos de alimentarse por cardenólidos que se aplicaron a sus plantas alimenticias preferidas. [38] [39] En consonancia con la hipótesis de una mayor especiación después de escapar de la herbivoría, los estudios filogenéticos que involucran 128 especies de Erysimum indican diversificación en Eurasia entre 0,5 y 2 millones de años atrás, y en América del Norte entre 0,7 y 1,65 millones de años atrás.) [1] Esta expansión evolutivamente rápida del género Erysimum ha dado como resultado varios cientos de especies conocidas distribuidas por todo el hemisferio norte. [1] [2] [3] [4] [5] [6]
Usos etnobotánicos deErisimo
Las especies de Erysimum tienen una larga historia de uso en la medicina tradicional. En Naturalis Historia de Plinio el Viejo ( c. 77 ), Erysimum se clasifica como una planta medicinal en lugar de alimenticia. Erysimum cheiri se describe como una hierba medicinal en De Materia Medica de Pedanius Dioscorides ( c. 70 ), que fue la farmacopea médica europea predominante durante más de 1.500 años. Otras descripciones medievales de hierbas medicinales y sus usos, incluido el Dispensatorium des Cordus de Valerius Cordus (1542), Bocks Kräuterbuch de Hieronymus Bock (1577) y Tabernaemontanus' Neuw Kreuterbuch de Jacobus Theodorus Tabernaemontanus (1588), también analizan las aplicaciones de E. cheiri . En la medicina tradicional china, Erysimum cheiranthoides se ha utilizado para tratar enfermedades cardíacas y otras dolencias. [40] Aunque los usos médicos de Erysimum se volvieron poco comunes en Europa después de la Edad Media , [41] Erysimum diffusum, así como la erisimina y el erimosido purificados, se han aplicado más recientemente como tratamientos etnobotánicos ucranianos. [42]
^ abcd Moazzeni, Hamid; Zarre, Shahin; Pfeil, Bernard E.; Bertrand, Yann JK; German, Dmitry A.; Al-Shebaz, Ihsan A.; Mummenhoff, Klaus; Oxelman, Bengt (2014). "Perspectivas filogenéticas sobre la diversificación y la evolución de caracteres en el género rico en especies Erysimum (Erysimeae; Brassicaceae) basado en un enfoque de ITS de muestreo denso". Botanical Journal of the Linnean Society . 175 (4): 497–522. doi :10.1111/boj.12184. S2CID 82972738.
^ ab Al-Shehbaz, Ihsan A.; Windham, Michael D.; Warwick, Suzanne I.; O'Kane, Steve L.; Mummenhoff, Klaus; Mayer, Michael; Koch, Marcus A.; Bailey, C. Donovan (2006). "Hacia una filogenia global de las Brassicaceae". Biología molecular y evolución . 23 (11): 2142–2160. doi : 10.1093/molbev/msl087 . ISSN 0737-4038. PMID 16916944.
^ ab Rollins, Reed Clark. (1993). Las 'Cruciferae' de América del Norte continental: sistemática de la familia de la mostaza desde el Ártico hasta Panamá . Stanford University Press. ISBN0804720649.OCLC 610871656 .
^ ab Polatschek, Adolf (1976). "Die Gattung Erysimum auf den Kapverden, Eanaren und Madeira". Museos Annalen des Naturhistorischen de Viena . 80 : 93-103. ISSN 0083-6133. JSTOR 41769598.
^ ab Polatschek, A. (2013). "Revision der Gattung Erysimum (Cruciferae): Teil 5. Nord-, West-, Zentraleuropa, Rumänien und westliche Balkan-Halbinsel bis Albanien". Museos Annalen des Naturhistorischen de Viena. Serie B para botánica y zoología . 115 : 75-218. ISSN 0255-0105. JSTOR 43922111.
^ ab Polatschek, A. (2013). "Revisión der Gattung Erysimum (Cruciferae): Teil 4. Nordafrika, Malta und Zypern". Museos Annalen des Naturhistorischen de Viena. Serie B para botánica y zoología . 115 : 57–74. ISSN 0255-0105. JSTOR 43922110.
^ Fahey, Jed W.; Zalcmann, Amy T.; Talalay, Paul (2001). "La diversidad química y la distribución de glucosinolatos e isotiocianatos entre las plantas". Fitoquímica . 56 (1): 5–51. Bibcode :2001PChem..56....5F. doi :10.1016/S0031-9422(00)00316-2. PMID 11198818.
^ Züst, Tobias; Strickler, Susan R; Powell, Adrian F; Mabry, Makenzie E; An, Hong; Mirzaei, Mahdieh; York, Thomas; Holland, Cynthia K; Kumar, Pavan; Erb, Matthias; Petschenka, Georg; Gómez, José-María; Perfectti, Francsco; Müller, Caroline; Pires, J Chris; Mueller, Lukas; Jander, Georg (7 de abril de 2020). "Evolución independiente de defensas ancestrales y novedosas en un género de plantas tóxicas (Erysimum, Brassicaceae)". eLife . 9 : e51712. doi : 10.7554/eLife.51712 . ISSN 2050-084X. PMC 7180059 . PMID 32252891.
^ Züst, Tobias; Mirzaei, Mahdieh; Jander, Georg (20 de marzo de 2018). "Erysimum cheiranthoides, un sistema de investigación ecológica con potencial como modelo genético y genómico para estudiar la biosíntesis de glucósidos cardíacos". Phytochemistry Reviews . 17 (6): 1239–1251. Bibcode :2018PChRv..17.1239Z. doi :10.1007/s11101-018-9562-4. ISSN 1568-7767. S2CID 53857970.
^ ab Makarevich, FI; Zhernoklev, KV; Slyusarskaya, TB (1994). "Plantas de la familia Cruciferae que contienen cardenolida". Química de compuestos naturales . 30 (3): 275–289. doi :10.1007/BF00629957. S2CID 13763922.
^ Dussourd, DE; Hoyle, AM (2000). "Plusiinas envenenadas: toxicidad del látex de algodoncillo y cardenólidos para algunas orugas generalistas". Chemical Ecology . 10 (1): 11. Bibcode :2000Checo..10...11D. doi :10.1007/PL00001810.
^ Renwick, JAA; Radke, CD; Sachdev-Gupta, K. (1989). "Componentes químicos de Erysimum cheiranthoides que impiden la oviposición de la mariposa de la col, Pieris rapae ". Journal of Chemical Ecology . 15 (8): 2161–9. Bibcode :1989JCEco..15.2161R. doi :10.1007/BF01014106. PMID 24272377. S2CID 20866270.
^ Paula, S; Tabet, MR; Ball, WJ (2005). "Interacciones entre glicósidos cardíacos y sodio/potasio-ATPasa: modelos de relación estructura-actividad tridimensionales para la unión de ligando a la forma E2-Pi de la enzima versus inhibición de la actividad". Bioquímica . 44 (2): 498–510. doi :10.1021/bi048680w. PMID 15641774.
^ Karowe, DN; Golston, V (2006). "Efecto de la digitoxina cardenolida en el rendimiento de las orugas de la polilla gitana ( Lymantria dispar ) (Lepidoptera: Lymantriidae)". El entomólogo de los Grandes Lagos . 39 .
^ Rassman, s; Johnson, MD; Agrawal, AA (2009). "Respuestas inducidas a la herbivoría y al jasmonato en tres especies de algodoncillo". Journal of Chemical Ecology . 35 (11): 1326. Bibcode :2009JCEco..35.1326R. doi :10.1007/s10886-009-9719-0.
^ ab Züst, Tobias; Strickler, Susan R.; Powell, Adrian F.; Mabry, Makenzie E.; An, Hong; Mirzaei, Mahdieh; York, Thomas; Holland, Cynthia K.; Kumar, Pavan (8 de septiembre de 2019). "Evolución rápida e independiente de defensas ancestrales y novedosas en un género de plantas tóxicas (Brassicaceae)". bioRxiv . doi : 10.1101/761569 .
^ Munkert, Jennifer; Ernst, Mona; Müller-Uri, Frieder; Kreis, Wolfgang (2014). "Identificación y expresión inducida por estrés de tres 3β-hidroxiesteroide deshidrogenasas de Erysimum crepidifolium Rchb. y su posible papel en la biosíntesis de cardenolida". Fitoquímica . 100 : 26–33. Bibcode :2014PChem.100...26M. doi :10.1016/j.phytochem.2014.01.006. ISSN 0031-9422. PMID 24512841.
^ Howe, Gregg A.; Jander, Georg (2008). "Inmunidad de las plantas a los insectos herbívoros". Revista anual de biología vegetal . 59 (1): 41–66. doi :10.1146/annurev.arplant.59.032607.092825. ISSN 1543-5008. PMID 18031220.
^ Huang, Chien-Hsun; Sol, Renran; Hu, Yi; Zeng, Liping; Zhang, Ning; Cai, Liming; Zhang, Qiang; Koch, Marco A.; Al-Shehbaz, Ihsan; Edger, Patrick P.; Pires, J. Chris; Tan, Dun-Yan; Zhong, Yang; Ma, Hong (2015). "La resolución de la filogenia de Brassicaceae utilizando genes nucleares descubre radiaciones anidadas y apoya la evolución morfológica convergente". Biología Molecular y Evolución . 33 (2): 394–412. doi :10.1093/molbev/msv226. PMC 4866547 . PMID 26516094.
^ Weber, Marjorie G.; Agrawal, Anurag A. (2014). "Los mutualismos de defensa mejoran la diversificación de las plantas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 111 (46): 16442–16447. Bibcode :2014PNAS..11116442W. doi : 10.1073/pnas.1413253111 . ISSN 0027-8424. PMC 4246327 . PMID 25349406.
^ Feeny, Paul (1977). "Ecología defensiva de las crucíferas". Anales del Jardín Botánico de Missouri . 64 (2): 221–234. doi :10.2307/2395334. JSTOR 2395334.
^ Renwick, JAA; Radke, Celia D. (1987). "Estimulantes y disuasivos químicos que regulan la aceptación o rechazo de las crucíferas por las mariposas de la col". Journal of Chemical Ecology . 13 (7): 1771–1776. Bibcode :1987JCEco..13.1771R. doi :10.1007/bf00980217. ISSN 0098-0331. PMID 24302344. S2CID 24473740.
^ Renwick, JAA; Radke, Celia D. (1985). "Componentes de plantas hospedantes y no hospedantes que impiden la oviposición de la mariposa de la col, Pieris rapae". Entomologia Experimentalis et Applicata . 39 (1): 21–26. Bibcode :1985EEApp..39...21R. doi :10.1111/j.1570-7458.1985.tb03538.x. ISSN 0013-8703. S2CID 86713452.
^ Dimock, MB; Renwick, JAA; Radke, CD; Sachdev-gupta, K. (1991). "Los componentes químicos de una crucífera inaceptable, Erysimum cheiranthoides, impiden la alimentación por Pieris rapae". Revista de ecología química . 17 (3): 525–533. Bibcode :1991JCEco..17..525D. doi :10.1007/bf00982123. ISSN 0098-0331. PMID 24258803. S2CID 32639023.
^ Sachdev-Gupta, K.; Radke, Cd.; Renwick, JAA; Dimock, MB (1993). "Cardenólidos de Erysimum cheiranthoides: disuasivos alimentarios para larvas de Pieris rapae". Revista de ecología química . 19 (7): 1355–1369. Bibcode :1993JCEco..19.1355S. doi :10.1007/bf00984881. ISSN 0098-0331. PMID 24249167. S2CID 258932.
^ Wiklund, Christer; Åhrberg, Carl; Ahrberg, Carl (1978). "Plantas hospedantes, plantas fuente de néctar y selección de hábitat de machos y hembras de Anthocharis cardamines (Lepidoptera)". Oikos . 31 (2): 169. Bibcode :1978Oikos..31..169W. doi :10.2307/3543560. ISSN 0030-1299. JSTOR 3543560.
^ Chew, Frances S. (1975). "Coevolución de las mariposas pieridas y sus plantas crucíferas alimenticias". Oecologia . 20 (2): 117–127. Bibcode :1975Oecol..20..117C. doi :10.1007/bf00369024. ISSN 0029-8549. PMID 28308818. S2CID 29074343.
^ Chew, Frances S. (1977). "Coevolución de las mariposas piéridas y sus plantas crucíferas alimenticias. II. La distribución de los huevos en plantas alimenticias potenciales". Evolución . 31 (3): 568–579. doi :10.2307/2407522. ISSN 0014-3820. JSTOR 2407522. PMID 28563490.
^ NIELSEN, JENS KVIST (1978). "Discriminación de plantas hospedantes en las crucíferas: respuestas alimentarias de los escarabajos de cuatro hojas (Coleoptera: Chrysomelidae) a los glucosinolatos, las cucurbitacinas y los cardenólidos". Entomologia Experimentalis et Applicata . 24 (1): 41–54. Bibcode :1978EEApp..24...41N. doi :10.1111/j.1570-7458.1978.tb02755.x. ISSN 0013-8703. S2CID 84602063.
^ NIELSEN, JK (1978). "Selección de plantas hospedantes de escarabajos pulga monófagos y oligófagos que se alimentan de crucíferas". Entomologia Experimentalis et Applicata . 24 (3): 562–569. Bibcode :1978EEApp..24..562N. doi : 10.1111/ j.1570-7458.1978.tb02817.x . S2CID 85648914.
^ Zhu, YC (1989). Plantae Medicinales Chinae Boreali-Orientalis . Harbin: Editorial de Ciencia y Tecnología de Heilongjiang.
^ Jaretzky, R.; Wilcke, M. (1932). "Die herzwirksamen Glykoside von Cheiranthus Cheiri und verwandten Arten". Archiv der Pharmazie . 270 (2): 81–94. doi :10.1002/ardp.19322700202. ISSN 0365-6233. S2CID 93704423.
^ Makarevich, IF; Zhernoklev, KV; Slyusarskaya, TV; Yarmolenko, GN (mayo de 1994). "Plantas de la familia Cruciferae que contienen cardenolida". Química de compuestos naturales . 30 (3): 275–289. doi :10.1007/bf00629957. ISSN 0009-3130. S2CID 13763922.
Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Erysimum .
Busque alhelí en Wikcionario, el diccionario libre.
Evoflor, una página web sobre la evolución floral del Erysimum
Página web de un coleccionista de erisimos del Reino Unido
Herbario del Instituto Pirenaico de Ecología, CSIC (Jaca, Aragón, España)
Botánica Sistemática, una web abierta sobre plantas