Parásito obligado

Un parásito obligado u holoparásito es un organismo parásito que no puede completar su ciclo de vida sin explotar un huésped adecuado . Si un parásito obligado no puede obtener un huésped, no podrá reproducirse . Esto se opone a un parásito facultativo , que puede actuar como parásito pero no depende de su huésped para continuar su ciclo de vida. Los parásitos obligados han desarrollado una variedad de estrategias parasitarias para explotar a sus huéspedes.

Es ventajoso para el parásito preservar la salud de su huésped cuando ésta sea compatible con sus requerimientos nutricionales y reproductivos, excepto cuando la muerte del huésped sea necesaria para la transmisión. ^[1]

El parasitismo obligado se manifiesta en una variedad de organismos, con ejemplos en virus , bacterias , hongos , plantas y animales . ^[2] No pueden completar su desarrollo sin pasar por al menos una etapa parasitaria que es necesaria para su ciclo de vida.

Independientemente de que se considere a los virus como organismos vivos o no, no pueden reproducirse excepto por medio de recursos dentro de las células vivas. Por lo tanto, es conveniente y habitual considerarlos como parásitos intracelulares obligados .

Entre la familia Vespidae , Vespula austriaca es un ejemplo de parásito reproductivo obligado; su huésped común es Vespula acadica . ^[3] En el género Bombus , B. bohemicus es un parásito obligado de B. locurum , B. cryptarum y B. terrestris. ^[4]

Los ciclos de vida de los parásitos implican la explotación de al menos un huésped. Se dice que los parásitos que infectan a una sola especie tienen ciclos de vida directos . ^[5] Por ejemplo, la especie de anquilostoma Necator americanus . Se dice que los parásitos que infectan a más de un huésped tienen un ciclo de vida complejo o indirecto . ^[5] Por ejemplo, el plasmodio de la malaria .

El parásito utiliza un hospedador intermediario o secundario solo durante un breve período de transición. El hospedador final o primario es el único lugar en el que puede alcanzar la madurez y, si es posible, reproducirse sexualmente. Por ejemplo, Ribeiroia ondatrae utiliza caracoles de cuerno de carnero como su primer hospedador intermediario, anfibios y peces como segundos hospedadores intermediarios y aves como hospedadores definitivos. ^[6]

Los parásitos obligados no necesariamente pasan todo su tiempo comportándose como parásitos. Cuando un parásito es permanente , varias generaciones ocurren dentro o sobre el huésped de un individuo infestado. Los piojos de la cabeza son un ejemplo de esto. Los parásitos temporales son organismos cuyo modo de vida parasitario se limita a unas pocas o incluso una etapa de desarrollo. ^[2] Un ejemplo de esto es la etapa larvaria de los ácaros de la cosecha , mientras que la etapa adulta no es parasitaria.

El parásito puede vivir fuera del hospedador ectoparásito ; por ejemplo, una garrapata . Alternativamente, el parásito puede vivir dentro del hospedador endoparásito ; por ejemplo, la duela . Un parásito obligado que no vive directamente dentro o sobre el hospedador, sino que actúa a distancia –por ejemplo, un cuco que nace y es criado por no parientes– se conoce como parásito de cría .

Para establecer una infestación en un huésped susceptible, los parásitos obligados deben evadir las defensas antes, durante y después de la entrada en el huésped. ^[7] Debido a la amplia gama de tipos de parásitos obligados, es imposible identificar una estrategia de invasión general. Los parásitos intracelulares utilizan varias estrategias para invadir las células y subvertir las vías de señalización celular. La mayoría de las bacterias y virus experimentan una absorción pasiva, donde dependen de la célula huésped para la absorción. Sin embargo, los apicomplejos participan en la entrada activa. ^[8] Un parásito de avispa obligado, Polistes atrimandibularis , se infiltra en la colonia de sus huéspedes modificando su firma química para que coincida con la de los huéspedes. ^[9] Esto engaña a las avispas huésped haciéndoles pensar que el parásito es uno de los suyos.

Varios parásitos intracelulares obligados han desarrollado mecanismos para evadir las defensas celulares de sus hospedadores, incluida la capacidad de sobrevivir en compartimentos celulares distintos . ^[10] Uno de los mecanismos que emplean los hospedadores en su intento de reducir la replicación y propagación de patógenos es la apoptosis (muerte celular programada). Algunos parásitos obligados han desarrollado formas de suprimir este fenómeno, por ejemplo Toxoplasma gondii , aunque el mecanismo aún no se comprende por completo. ^[11]

Los cambios en el comportamiento de un huésped después de una infección con parásitos obligados son extremadamente comunes. ^[12] Se observa un comportamiento inusual en individuos infectados, y si su complejidad sugiere que este comportamiento beneficiará la transmisión del parásito, entonces se dice que es un ejemplo de manipulación adaptativa . ^[13] Sin embargo, existe una dificultad para demostrar que los cambios en el comportamiento son el resultado de un proceso selectivo que favorece la transmisión del parásito. ^[14] Se ha sugerido que estos cambios pueden ser simplemente un efecto secundario de la infección. ^[15] No se ha demostrado que la mayoría de los cambios de comportamiento conduzcan a ganancias de aptitud ni en el huésped ni en el parásito. ^[16] Un ejemplo de este comportamiento es la atracción de las ratas por la orina de gato después de la infección con Toxoplasma gondii . ^[17] Sin embargo, las "metáforas científicas, incluidos los antropomorfismos" que a veces se usan en "los medios populares y la literatura científica" para describir la manipulación del comportamiento del huésped se han descrito como "pegadizas, pero engañosas". ^[18]

En algunos casos, el comportamiento que observamos en un organismo no se debe a la expresión de sus genes, sino a los genes de los parásitos que lo infectan. Este comportamiento es un fenotipo extendido . ^[13]

Se han sugerido tres rutas evolutivas principales para la aparición de la manipulación del comportamiento del huésped por parte de los parásitos. La primera es un escenario de manipulación impulsado por los parásitos , mientras que la segunda y la tercera son escenarios de manipulación impulsados ​​por el huésped .

1. Manipulación en sentido estricto (fenotipo extendido: el comportamiento aborrecible mostrado por los huéspedes parasitados resulta de la expresión de los genes del parásito); esta capacidad podría haber sido el producto de la selección natural en un parásito ancestral con el rasgo. ^[19]
2. La estrategia mafiosa de represalia por el incumplimiento (por ejemplo, el cuco moteado y la urraca ) Las urracas que expulsan los huevos de los cucos de sus nidos sufren una tasa mucho mayor de depredación por parte de los cucos. ^[19]
3. La explotación de las respuestas compensatorias induce respuestas compensatorias del hospedador, ya que éstas pueden coincidir al menos parcialmente con las vías de transmisión de los parásitos. Por ejemplo, el ectoparásito de transmisión sexual Chrysomelobia labidomerae , que parasita al hospedador del escarabajo de las hojas Labidomera clivicollis , los machos infectados exhiben un comportamiento sexual aumentado y, como resultado, mejoran los contactos inter e intrasexuales (cópula y competencia), lo que proporciona más oportunidades para la transmisión de parásitos. ^[20]

Se ha sugerido que los comportamientos fenotípicos extendidos no son adaptativos, sino exaptativo ^[21] . Si bien pueden tener un beneficio para el organismo parásito, no surgieron con la intención de este beneficio ^{[20] .}

El tordo y el cuco necesitan los nidos y el cuidado parental de otros paseriformes para que sus crías puedan emplumar . Estos son conocidos como parásitos de cría . La especie de ave parásita imita los patrones y colores de los huevos de la especie huésped, lo que reduce el rechazo de huevos. ^[22] Los polluelos de algunas especies son capaces de manipular el comportamiento del huésped haciendo llamadas rápidas que imitan el sonido hecho por hasta cuatro de los polluelos huéspedes. ^[23] El mimetismo de la especie huésped también ocurre en las especies de avispas de papel Polistes semenowi y Polistes sulcifer y la especie de abejorro Bombus bohemicus , con el parásito cambiando sus proporciones de hidrocarburos cuticulares, sustancias químicas de identificación específicas de la especie y la colonia, para que coincidan con las de la especie huésped usurpada. ^{[4] [24] [25]}

Varias especies de mariposas también exhiben un comportamiento parasitario de cría. Un ejemplo es Niphanda fusca , una mariposa que libera hidrocarburos cuticulares (CHC) para engañar a la hormiga huésped, C. japonicus , para que adopte la larva como propia en su propio nido. La hormiga luego cría la larva de la mariposa, alimentándola directamente de boca a boca, hasta que se transforma en pupa. ^[26]

Se propone que este mimetismo ha evolucionado a través de dos procesos: ya sea como respuestas coevolutivas a las defensas del huésped contra los parásitos de cría o modificando las estrategias de aprovisionamiento del huésped preexistentes. ^[27] La ​​competencia entre el parásito y las crías del huésped por los recursos parentales podría conducir a la exageración de los aspectos de la señal que explotan de manera más efectiva a los padres anfitriones. ^[28] Es probable que las crías parásitas experimenten una selección más fuerte por señales exageradas que las crías del huésped, porque no están relacionadas con los otros polluelos en el nido y, por lo tanto, están bajo selección para comportarse de manera más egoísta. ^[29]

La teoría actual en biología evolutiva indica que las relaciones huésped-parásito pueden evolucionar hacia estados de equilibrio de enfermedad grave. ^[30] Esto difiere de la creencia convencional de que el comensalismo es el equilibrio ideal tanto para el huésped como para el parásito. ^[1]

• Parásito intracelular obligado
• Parasitoide