Arctodus

Arctodus Rango temporal:pleistoceno Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte ↓
A. simus de La Brea Tar Pits
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Mamíferos
Orden:	Carnívoros
Familia:	Úrsidos
Subfamilia:	Tremarctinae
Género:	† Arctodus Leidy , 1854
Especie tipo
† Arctodus pristinus Leidy , 1854
Otras especies
† A. simus ( Cope , 1879)
Área de distribución de Arctodus simus
Sinónimos
sinónimos de A. pristinus Arctodus haplodon Hay 1902 Arctotherium pristinum Cope 1895 Ursus haplodon Cope 1896 Tremarctos haplodon Trouessart 1897 sinónimos de A. simus Arctodus nebrascensis Berger 1930 Arctotherium californicum Merriam 1911 Arctotherium simum Cope 1879 Arctotherium yukonense Lambe 1911 Dinarctotherium merriami Barbour 1916 Tremarctotherium simumGidley 1928

Arctodus es un género extinto de oso de cara corta que habitó América del Norte durante el Pleistoceno (~2,5 Ma hasta hace 12.800 años). Hay dos especies reconocidas : el oso de cara corta menor ( Arctodus pristinus ) y el oso de cara corta gigante ( Arctodus simus ). De estas especies, A. simus era más grande, se conoce a partir de restos más completos y se considera una de las más carismáticas de la megafauna de América del Norte. A. pristinus se limitó en gran medida al Pleistoceno temprano del este de los Estados Unidos , mientras que A. simus tenía un rango más amplio, y la mayoría de los hallazgos fueron del Pleistoceno tardío de los Estados Unidos, México y Canadá. A. simus evolucionó a partir de A. pristinus , pero es probable que ambas especies se superpusieran en el Pleistoceno medio. Ambas especies son relativamente raras en el registro fósil.

Considerado hoy un enorme omnívoro, se cree que Arctodus simus es uno de los carnívoros terrestres más grandes conocidos que jamás haya existido. Sin embargo, Arctodus , al igual que otros osos, era altamente dimórfico sexualmente. Los adultos de A. simus variaban entre 300 y 950 kilogramos (660 y 2090 lb), con hembras agrupadas en ≤500 kilogramos (1100 lb), y machos alrededor de 800 kilogramos (1800 lb). Los machos más grandes medían 1,67 metros (5 pies 6 pulgadas) a la cruz, y hasta 3,4 metros (11 pies) de alto en sus patas traseras. Los estudios sugieren que Arctodus simus ramoneaba vegetación C ₃ y consumía herbívoros ramoneadores como ciervos , camélidos y tapires . A. simus prefería bosques abiertos templados pero era una especie adaptable, aprovechando muchos hábitats y oportunidades de alimentación.

Arctodus pertenece a la subfamilia de osos Tremarctinae , que son endémicos de las Américas . De estos osos de cara corta, Arctodus fue el más extendido en América del Norte. Sin embargo, el género estuvo restringido al Pleistoceno. A. pristinus se extinguió hace unos 300.000 años, y A. simus desapareció hace unos 12.800 años en las extinciones del Pleistoceno tardío . La causa de estas extinciones no está clara, pero en el caso de A. pristinus , esto probablemente se debió al cambio climático y la competencia con otros úrsidos, como el oso negro y Tremarctos floridanus . A. simus probablemente se extinguió debido al colapso ecológico que alteró la vegetación y las presas de las que dependía.

Arctodus fue descrito por primera vez por Joseph Leidy en 1854, con hallazgos de A. pristinus en Ashley Phosphate Beds , Carolina del Sur. ^{[1] [2] [3]} El nombre científico del género, Arctodus , deriva del griego y significa "diente de oso". Los primeros fósiles de Arctodus simus fueron encontrados en Potter Creek Cave, Shasta County , California, por JA Richardson en 1878, y fueron descritos inicialmente como Arctotherium simum por Edward Drinker Cope en 1879. ^{[4] [5] [6]} Históricamente, todos los especímenes se agruparon bajo A. pristinus , hasta una revisión de Björn Kurtén en 1967. ^[7]

En los siglos XIX y principios del XX, los especímenes de Arctodus fueron ocasionalmente referidos a Arctotherium , y viceversa. ^{[6] [8] [9] [10] [11]} Sin embargo, hoy en día no se considera que ninguno de los géneros se haya superpuesto, siendo el punto de contacto más cercano México, con el gigante Arctodus simus en Valsequillo , Puebla , ^{[7] [12] [13]} y el más pequeño Arctotherium wingei en la península de Yucatán . ^[14] Otros investigadores tempranos creían que Arctodus era un linaje hermano del agriotheriino Indarctos . ^[15] A veces descrito como el "oso de las cavernas americano", ^{[4] [16]} Arctodus no debe confundirse con el oso de las cavernas euroasiático ( Ursus spelaeus ), de tamaño similar. Como ursino , el oso de las cavernas euroasiático compartió por última vez un ancestro común con el tremarctino Arctodus hace aproximadamente 13,4 millones de años. ^[17]

Los fósiles de Arctodus pristinus pueden confundirse con el oso de cara corta de tamaño similar y parcialmente contemporáneo , Tremarctos floridanus . ^[1] Arctodus tiene dientes con coronas más altas y considerablemente más grandes que su pariente Tremarctos . A. pristinus se puede distinguir por molares más anchos y altos en promedio, pero como a menudo están desgastados, la diferenciación puede ser difícil. ^[2] Además, diagnosticar restos aislados de A. simus (como fémures, escápulas, ciertas vértebras, costillas, podiales) de osos pardos puede ser un desafío, ya que algunos osos pardos grandes se superponen en dimensiones con Arctodus simus pequeños . ^[7] Más allá de las diferencias estándar entre los osos tremarctinos y ursinos , A. simus tiene un protocono más anterior y una cresta de esmalte extendida que forma una hoja de corte en el P4 maxilar . Los molares también son más cortos y anchos en Arctodus que en los osos pardos. ^[18]

Arctodus pertenece a la subfamilia Tremarctinae, que apareció en América del Norte durante las primeras partes del Mioceno tardío en la forma de Plionarctos . Los Arctodus pristinus, Tremarctos floridanus y Arctotherium sp. de tamaño mediano evolucionaron a partir de Plionarctos en la era Blancan de América del Norte. ^{[2] [19] [20]} La fecha de divergencia genética para Arctodus es hace ~5 millones de años, ^{[17] [21]} alrededor del límite Mioceno - Plioceno , cuando los osos tremarctinos, junto con otros úrsidos, experimentaron una radiación explosiva en diversidad, ya que _la vegetación C4 ( pastos ) y los hábitats abiertos dominaron. El mundo experimentó una importante caída de temperatura y un aumento de la estacionalidad, y una renovación faunística que extinguió el 70-80% de los géneros norteamericanos. ^{[22] [23]}

Arctodus pristinus estaba principalmente restringido al enclave termal más densamente boscoso en el este de América del Norte . ^{[24] [25]} A. pristinus tiene la mayor concentración de fósiles en Florida, ^[2] con los primeros hallazgos siendo de los sitios del Blancan Tardío Kissimmee River 6 (2,7 - 2,2 Mya) y del río Santa Fe 1. ^{[1] [2] [26]} Durante la etapa faunística del Irvingtoniano temprano , una población occidental de A. pristinus evolucionó hasta convertirse en el enorme A. simus, con los primeros registros confirmados teniendo al menos 780.000 años de antigüedad en la localidad tipo de Irvington en California. ^{[7] [27]} En consecuencia, A. simus es más abundante en el oeste de América del Norte, ^{[28] [29]} aunque prefiere un hábitat mixto como los bosques abiertos templados. ^{[30] [31] [32] [33] [34]} Sus áreas de distribución pueden haberse encontrado en el Pleistoceno medio de Kansas, ^[7] con A. simus migrando al este en el Pleistoceno tardío (alrededor de la extinción de A. pristinus ). ^{[20] [35]} Aunque ambas especies de Arctodus cohabitaron América del Norte durante al menos medio millón de años durante el Pleistoceno medio ( A. pristinus se extinguió ~300.000 BP ), no hay evidencia directa de superposición o competencia en el registro fósil hasta el momento, ya que ambas especies establecieron áreas de distribución en gran medida separadas . ^[20]

Los especímenes de edad Irvingtoniana (1.900.000 BP - 250.000 BP) de Arctodus simus son particularmente escasos. Los hallazgos provienen principalmente de California, con restos adicionales de Texas, Kansas, Nebraska y Montana. ^{[36] [37] [38]} Sin embargo, A. simus se convirtió en una especie pancontinental en la etapa faunística de Rancholabrean (Pleistoceno tardío), compartiendo esa distinción con el oso negro . ^{[27] [33]} A pesar de la gran distribución temporal y geográfica de Arctodus simus , los restos fósiles son comparativamente raros (109 hallazgos hasta 2010, en localidades por lo demás bien muestreadas). ^{[20] [17]}

Aproximadamente del tamaño de los osos pardos , los especímenes de A. pristinus se superponen estrechamente con el tamaño de Tremarctos floridanus , con algunos machos de A. pristinus superponiéndose en tamaño con las hembras de A. simus. ^[1] Se calculó que los individuos de A. pristinus de Florida tenían un peso promedio de ~140 kilogramos (310 lb). ^{[39] [40]} Sin embargo, las dimensiones de algunos individuos de Port Kennedy Bone Cave y Aguascalientes sugieren que los A. pristinus del norte y oeste pueden haber sido más grandes que los A. pristinus de Florida , ^[7] llegando a pesar hasta 400 kilogramos (880 lb). ^[41]

Algunos individuos de A. simus podrían haber sido los especímenes terrestres más grandes de carnívoros que alguna vez vivieron en América del Norte. De pie sobre sus patas traseras, A. simus medía entre 2,4 y 3,4 m (8 y 11 pies), ^{[42] [43]} con un alcance vertical máximo del brazo de 4,3 metros (14 pies). ^[44] Cuando caminaba en cuatro patas, A. simus medía entre 1 y 1,67 m (3,3 y 5,5 pies) de altura hasta los hombros, y los machos más grandes eran lo suficientemente altos como para mirar a un humano adulto a los ojos. ^{[45] [43] [46]} El peso promedio de A. simus era de ~625 kilogramos (1378 libras), con el máximo registrado en 957 kilogramos (2110 libras). ^{[47] [39]}

En un estudio de 2010, se estimó la masa de seis especímenes de A. simus ; la mitad de los especímenes pesaban entre 740 kg (1,631 lb) y 957 kg (2,110 lb), con un peso medio de ~850 kg, lo que sugiere que los especímenes más grandes probablemente eran más comunes de lo que se pensaba anteriormente. Sin embargo, se calculó que los otros especímenes pesaban menos de 500 kg (1,100 lb). El rango de peso calculado a partir de todos los especímenes examinados fue de entre 957 kg y 317 kg (699 lb). ^[47] Hipotéticamente, los individuos más grandes de A. simus pueden haberse acercado a los 1,000 kilogramos (2,200 lb), ^[48] o incluso a los 1,200 kg (2,600 lb). ^[41] Sin embargo, un estudio de 2006 sostuvo que el tamaño máximo de Arctodus era de ~555 kilogramos (1,224 lb), basándose en el cráneo más grande conocido. ^[49] Además, un estudio de 1998 calculó el peso promedio de los especímenes de Arctodus de La Brea Tar Pits en ~372 kilogramos (820 lb), más pequeño que los restos de oso pardo recuperados (~455 kilogramos (1,003 lb), aunque estos restos son posteriores a Arctodus ). ^{[50] [51] [52]} Un estudio de 1999 por Per Christiansen calculó un peso medio de ~770 kilogramos (1,700 lb) a partir de siete huesos de extremidades de A. simus macho , lo que sugiere que los machos grandes pesaban entre 700 kilogramos (1,500 lb) y 800 kilogramos (1,800 lb). ^[48]

Hay mucha variación en el tamaño adulto entre los especímenes: la falta de hallazgos, el dimorfismo sexual , la variación individual y potencialmente los ecomorfos podrían estar aumentando el tamaño promedio de ambas especies de Arctodus . ^{[2] [7] [53]} Las diferencias de tamaño entre los especímenes de Arctodus simus (como las dimensiones del cráneo y los huesos largos) llevaron a Kurtén a sugerir una subespecie norteña/central más grande ( A. s. yukonensis ) y una subespecie sureña ( A. s. simus ). ^{[47] [7] [38]} evolucionando en el Irvingtoniano y el Rancholabreano respectivamente. ^{[38] [7]} Sin embargo, el descubrimiento de un Arctodus simus meridional muy grande en Florida y Nuevo México (muy dentro del supuesto rango de A. s. simus ), ^{[20] [54]} y posiblemente en Rancho La Brea, ^{[7] [36]} y especímenes notablemente pequeños del Yukón y la Isla de Vancouver , ^{[17] [18]} ponen en duda esta designación. ^[55] Las ecomorfologías percibidas posiblemente se deban al bajo número de especímenes y al muestreo sesgado según el sexo. ^[20]

Por ejemplo, solo se ha recuperado un báculo (hueso del pene) de más de 100 sitios de osos gigantes de cara corta en América del Norte, aunque puede pertenecer a un oso negro (Potter Cave). ^[56] Ninguno de los especímenes asignados al morfo más grande ( A. s. yukonensis ) proviene de un pasaje de cueva, siendo generalmente restos aislados de sitios abiertos. Además, más del 70% de los especímenes más pequeños (una vez asignados como la subespecie A. s. simus ) provienen de depósitos de cuevas donde probablemente se encontraría báculo si estuviera presente, lo que sugiere que principalmente los individuos hembras de A. simus usaban cuevas. ^{[57] [40] [7]} Por lo tanto, junto con el dimorfismo sexual de los úrsidos (por ejemplo, los osos de anteojos machos son un 30% - 40% más grandes que las hembras), los individuos más grandes y masivos de Arctodus a menudo se consideran machos, particularmente machos mayores, y los individuos más pequeños y de constitución más ligera son hembras. ^{[20] [58] [36]} El dimorfismo sexual también puede explicar que los dientes de A. simus (de varios individuos en el mismo sitio) generalmente se agrupan en dos tamaños. ^[7]

Las dos especies de Arctodus se diferencian no solo por el tamaño, sino también por el hocico más corto, mayor prognatismo , dientes más robustos y extremidades más largas de A. simus, y las proporciones relativas de los molares y premolares de cada especie. Arctodus pristinus se distingue de A. simus por dientes más pequeños, más estrechos y menos apiñados. Sin embargo, las morfologías de ambas especies son por lo demás muy similares. Como resultado, diferenciar a Arctodus simus de Arctodus pristinus puede ser difícil, ya que los individuos machos de Arctodus pristinus pueden superponerse en tamaño con los individuos hembras de Arctodus simus . ^{[20] [57] [59]} Arctodus simus se parecía superficialmente a los hiénidos vivos en la forma del cráneo y las longitudes relativas del tronco, la espalda y las extremidades. ^[49] El esqueleto más casi completo de A. simus encontrado en los Estados Unidos fue desenterrado en el condado de Fulton , Indiana; Los huesos originales se encuentran en el Museo Field de Historia Natural de Chicago. ^{[45] [56]}

Los miembros de la subfamilia de osos Tremarctinae parecen tener un hocico desproporcionadamente corto en comparación con la mayoría de los osos modernos, lo que les da el nombre de "cara corta". También se ha argumentado que Arctodus exhibe un rostro ancho y acortado , lo que potencialmente le da a Arctodus una apariencia más parecida a la de un felino . ^{[38] [60]} Matheus sugirió que un hocico ancho podría haber albergado un aparato olfativo altamente desarrollado , o acomodado un pasaje de garganta más grande para atornillar alimentos grandes, similar a las hienas manchadas. ^[61] Sin embargo, esta aparente brevedad es una ilusión causada por los hocicos profundos y los huesos nasales cortos de los osos tremarctinos en comparación con los osos ursinos ; Arctodus tiene una cara más profunda pero no más corta que la mayoría de los osos vivos. Esta característica también la comparte el único oso tremarctino vivo, el oso de anteojos omniherbívoro . ^{[28] [47] [62]} La profundidad del hocico podría ser variable, ya que se observó que los especímenes del embalse Huntington en Utah y la localidad de Hill-Shuler , Texas, tenían una "cara corta" distintiva en comparación con otros individuos de Arctodus simus . ^{[63] [64]}

Las órbitas de Arctodus son proporcionalmente pequeñas en comparación con el tamaño del cráneo, y algo orientadas lateralmente (una característica de los osos tremarctinos), más que los carnívoros depredadores activos o incluso el oso pardo , lo que sugiere que la visión estereoscópica no era una prioridad. ^{[49] [62] [65]} El canal óptico y otras aberturas esfenoidales se amontonan más en A. simus que en Ursus . ^[18] Al igual que con Tremarctos ornatus , los especímenes con una gran cresta sagital probablemente eran machos, mientras que las hembras tenían una cresta sagital reducida o nula. ^[2] Aunque hay muestras limitadas, los huesos del oído medio de A. simus son proporcionalmente más grandes que los de los osos ursinos modernos, lo que sugiere que la especie estaba particularmente en sintonía con los sonidos de baja frecuencia. ^[66]

Morfológicamente, Arctodus simus exhibe características masticulares comunes a los osos herbívoros. Esto incluye dientes de mejillas con áreas de superficie romas y grandes, una mandíbula profunda y grandes inserciones musculares mandibulares (que son raras en mamíferos carnívoros). Como los carnívoros herbívoros como Arctodus carecen de la microbiota intestinal para descomponer eficientemente la materia vegetal, estas características crearon una gran ventaja mecánica de la mandíbula para descomponer la materia vegetal a través de una masticación o trituración extensiva. ^{[28] [23] [67]} Aunque el cóndilo mandibular bajo en relación con la fila de dientes (y por lo tanto la abertura potencialmente amplia) de Arctodus simus se ha inferido como una adaptación para la carnivoría, ^{[38] [68] [18]} también está presente en el oso de anteojos omniherbívoro. ^[47] Sin embargo, tanto Arctodus pristinus como Tremarctos floridanus tienen cóndilos elevados muy por encima del plano de los dientes. ^[69] El propósito del calvario altamente abovedado y los pómulos rectos de Arctodus simus también ha sido objeto de disputa. ^[47]

Un análisis de 2009 de la morfología mandibular de los osos tremarctinos encontró diferencias notables entre Arctodus pristinus y Arctodus simus , con especímenes de A. simus que poseen una mandíbula cóncava, músculos masetero y temporal grandes , rama horizontal más profunda y una longitud de dentición cortante reducida en comparación con A. pristinus . En cambio, Arctodus simus era más similar a Arctotherium angustidens; sin embargo, ambas especies de Arctodus y Arctotherium angustidens todavía estaban cómodamente en el cráneo-morfotipo de oso "omnívoro". ^[62]

Los premolares y primeros molares de Arctodus pristinus son relativamente más pequeños y están más espaciados que los de Arctodus simus . ^{[1] [20]} En A. pristinus , las características de la dentición pueden ser bastante variables, particularmente el molar M2. ^[2] Un análisis de las bandas de Hunter-Schreger de los dientes de A. pristinus y A. simus demostró una tendencia evolutiva hacia un esmalte dental parcialmente reforzado . Esto ha evolucionado de manera convergente con pandas gigantes, osos agriotheriin y Hemicyon . ^[70] La dentición de A. simus se ha utilizado como evidencia de un estilo de vida depredador, en particular los grandes caninos , el primer molar inferior de corona alta y la posible cizalla carnicera con el cuarto premolar superior . Sin embargo, el desgaste de los molares hasta una forma relativamente plana y roma (adecuada como plataforma de trituración como los osos omnívoros modernos), una faceta de corte pequeña y cúspides aplanadas en todos los rangos de edad (a diferencia de los carnívoros, que en cambio tienen tijeras carniceras) contradicen esta hipótesis. ^{[28] [71] [18]}

La dentición puede ser un mal indicador del tamaño en A. simus , ya que algunos individuos de tamaño mediano tienen dientes que superan el tamaño de aquellos con los esqueletos más grandes. ^[7] Además, aunque A. simus evolucionó a partir del A. pristinus más pequeño , sus dientes permanecieron generalmente del mismo tamaño. ^{[7] Se sugirió} que un espécimen de A. simus del pozo Seale de la localidad de Hill-Shuler, Texas, con solo dos premolares, apiñamiento del premolar anterior fuera de línea y un hocico más ancho y corto, era una forma no descrita de Arctodus . ^[64]

Los investigadores tienen diferentes interpretaciones sobre la morfología de las extremidades de Arctodus . Un estudio exhaustivo de 2010 concluyó que las patas de Arctodus no eran proporcionalmente más largas de lo que se esperaría que tuvieran los osos modernos, y que los osos en general son animales de extremidades largas, oscurecidas en vida por su circunferencia y pelaje. El estudio concluyó que la supuesta apariencia de "patas largas" del oso es en gran parte una ilusión creada por la espalda y el torso relativamente más cortos del animal. De hecho, Arctodus probablemente tenía una espalda incluso más corta que otros osos, debido a la relación necesaria entre la longitud del cuerpo y la masa corporal del enorme oso. ^{[47] [72]} Sin embargo, otros investigadores argumentan que los huesos de las extremidades de Arctodus simus son proporcionalmente más largos que los de otros osos, lo que lleva a una apariencia "grácil". Aunque más largas, las proporciones todavía se superponen con Ursus , y los huesos de las extremidades son más robustos que en los félidos de cuerpo grande ( Panthera ). En lugar de usarse para correr, estos huesos alargados de las extremidades pueden haber evolucionado para aumentar la eficiencia locomotora durante viajes prolongados. ^{[73] [74]} Este modo de andar con las piernas rígidas y balanceándose podría haber sido similar al del oso polar. ^[75] Algunos investigadores sugieren que las extremidades proporcionalmente más largas pueden ser una adaptación para una mayor visión sobre una cubierta vegetal alta en un hábitat abierto, o que se usaban para desgarrar y derribar la vegetación. ^{[28] [46]}

Los investigadores también difieren al interpretar el húmero de Arctodus simus . ^[73] Sorkin argumentó que la pronación del antebrazo y la flexión de la muñeca y los dedos, y las extremidades anteriores con menos músculos, todas ellas cruciales para agarrar una presa grande con las patas delanteras, eran probablemente menos potentes en Arctodus que en el oso pardo o en Panthera . Esto se debe a un epicóndilo medial débil y al desarrollo reducido del músculo pronador redondo . ^[49] La extremidad anterior de Arctodus podría haber estado en las primeras etapas de la evolución cursorial , siendo capaz de una locomoción en línea recta más eficiente y de alta velocidad (en relación con los osos actuales), y posiblemente fuera más hábil para perseguir presas grandes que los osos polares y pardos . ^[76] Por otro lado, algunos investigadores sostienen que los epicóndilos todavía estaban bien desarrollados, con este amplio rango de rotación del cúbito que sugiere que los antebrazos de Arctodus eran poderosos y podían someter presas grandes. ^[73] Un examen de 2013 de especímenes de Rancho La Brean encontró que no poseían extremidades alargadas distalmente, lo que desacreditaba la cursorialidad. Además, los epicóndilos humerales y femorales relativamente anchos eran característicos de los excavadores y los osos polares, y sugirieron que Arctodus simus podría haber buscado raíces, tubérculos y ardillas terrestres y/o haber desarrollado músculos de las extremidades anteriores para inmovilizar presas en movimiento. ^[77] La ​​forma de la articulación del codo , junto con un epicóndilo medial bien desarrollado que forma un ángulo con el cóndilo , y una fosa olecraneana menos profunda , habrían dado a Arctodus un mayor grado de destreza en las extremidades anteriores. Originalmente evolucionado para facilitar la arboricultura , otros investigadores creen que el Arctodus terrestre (junto con el Arctotherium y el panda gigante ) mantuvo esta característica para ayudar en la búsqueda de vegetación. ^{[21] [28] [78]}

Las patas ( metápodos y falanges ) de Arctodus eran característicamente largas, delgadas y más alargadas a lo largo del tercer y cuarto dígito en comparación con los osos ursinos . Por lo tanto, las patas de Arctodus eran más simétricas que las de los osos ursinos, cuyos pies tienen ejes alineados con el dedo más lateral (quinto). Además, el primer dedo de Arctodus estaba posicionado más cerca y paralelo a los otros cuatro dígitos (es decir, con dedos rectos, Arctodus tenía menos extensión lateral). ^{[72] [46]}

Sin embargo, esto se contradice potencialmente con posibles huellas de Arctodus simus de cerca de Lakeview , Oregon, con dedos fuertemente separados, tres dedos alineados centralmente y espaciados uniformemente en la parte delantera, y dos dedos laterales casi perpendiculares (a 80° del eje del pie en cada lado). Las huellas sugieren que Arctodus tenía una almohadilla ovalada e indivisa en su suela, patas delanteras que eran ligeramente más grandes que sus patas traseras, poseía garras largas y tenía su pata trasera sobrepasando la delantera al caminar, como los osos modernos. ^[81] Se ha recuperado una huella adicional de pata de A. simus que mide 15 cm (5,9 pulgadas) de largo y 19 cm (7,5 pulgadas) de ancho en el Parque Nacional White Sands , Nuevo México. ^{[82] [83]} Algunas marcas de garras atribuidas a Arctodus simus en la cueva Riverbluff (ya que estaban a cuatro metros por encima del suelo de la cueva) tenían casi 20 cm de ancho. ^{[84] [85]}

La presencia de un pulgar falso parcial en Arctodus simus es una característica compartida con Tremarctos floridanus y el oso de anteojos, y es posiblemente un rasgo ancestral . Ausente en los osos ursinos , se ha sugerido que el pulgar falso del oso de anteojos ayuda en la manipulación de alimentos herbívoros (como bromelias , hojas, bayas, corteza y frutos de árboles, frutos y pulpa de cactus, palmitos y frondas) o en la arboricultura . ^{[86] [23] [28]}

Más allá de las patologías dentales asociadas a los carbohidratos presentes en el género, ^{[57] [87] [18]} se han conservado patologías extensas en el esqueleto casi completo de Arctodus . La hipótesis principal sugiere que el espécimen de Arctodus del condado de Fulton sufría una enfermedad similar a la sífilis ( treponémica ), o pian , según las diversas lesiones presentes. ^{[45] [88] [89]} El mismo individuo registra un crecimiento patológico que distorsiona el húmero derecho , ^[49] con abscesos que se notan entre los molares y en ambos cúbitos . Las hipótesis incluyen sífilis, osteoartritis , una infección fúngica además de sífilis a largo plazo, o una herida infectada. ^{[45] [90]} Varios especímenes de Fairbanks , Alaska, también exhiben crecimientos patológicos o enfermedad periodontal , ^[7] junto con un hueso del dedo del pie curado de Big Bear Cave, Missouri. ^[56]

Paul Matheus propuso que Arctodus simus pudo haberse movido en un paso de velocidad moderada y altamente eficiente , más especializado que los osos modernos. Su investigación concluyó que el gran tamaño corporal, las patas delanteras más altas, los hombros altos, la espalda corta e inclinada y las patas largas de Arctodus también aumentaron la eficiencia locomotora, ya que estos rasgos aumentaron la cantidad de energía de tensión elástica utilizable en los tendones y aumentaron la longitud de la zancada, lo que hace que Arctodus esté construido más para la resistencia que para una gran velocidad. ^{[42] [74]} Sus cálculos sugirieron que Arctodus probablemente tenía una velocidad máxima de 40-45 kilómetros por hora (25-28 mph), y basándose en las proporciones de los hiénidos, cambiaría de la locomoción de un solo pie a un ritmo de 8,5 km/h (5,3 mph), y comenzaría a galopar a 18,5 km/h (11,5 mph), una velocidad bastante alta. Basándose en otros mamíferos, la velocidad óptima de Arctodus habría sido de 13,7 km/h (8,5 mph). A modo de comparación, las hienas cruzan el país a unos 10 km/h (6,2 mph). ^[74] Esta movilidad habría facilitado el desplazamiento a través de una amplia zona de distribución, que según Mattson puede haber superado las 1.000 millas cuadradas (2.600 km ² ). ^[56] La natación también se ha presentado como una hipótesis para la colonización de la isla de Vancouver por Arctodus simus . ^{[91] [56]}

Los exámenes de un individuo joven de tamaño casi completo de Arctodus simus de una cueva de Ozark sugieren que Arctodus , al igual que otros úrsidos, alcanzó la madurez sexual mucho antes de la madurez completa . Las comparaciones con los osos negros sugieren que el espécimen de Arctodus tenía entre 4 y 6 años de edad si era hembra, o entre 6 y 8 años si era macho. Además, los patrones de desgaste en los dientes del individuo son similares a los de un Ursus americanus de 4 a 6 años . Las suturas fusionadas , las epífisis y las placas epifisarias , junto con la erupción dentaria , se han utilizado para determinar la edad adulta en Arctodus. ^{[57] [17]}

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Mapa de distribución de ADN de Arctodus simus

Leyenda:Haplogrupo mitocondrial principal de A. simus (haplotipos A, B, C, D, E, F, G)

Cueva de Chiquihuite A.simus

A.simus no asignado

Un examen del ADN mitocondrial secuenciado de especímenes de Arctodus simus de Alaska, Alberta, Ohio y el Yukón sugiere un nivel extremadamente bajo de diversidad genética entre los 23 individuos estudiados (≤ 44.000 ¹⁴ C BP), con solo siete haplotipos recuperados. La diversidad genética fue comparable a la de la fauna moderna en peligro de extinción, como el kiwi marrón y el guepardo africano. Las explicaciones incluyen un cuello de botella genético antes de 44.000 ¹⁴ C BP, o un bajo nivel de diversidad genética como característica de una especie que era principalmente solitaria, con un área de distribución amplia y un tamaño de población relativamente pequeño. ^[92] Sin embargo, esto no excluye por completo la diversidad genética en Arctodus simus , con muestras genéticas de la cueva de Chiquihuite , Zacatecas, que indican una profunda divergencia con especímenes previamente estudiados de A. simus . ^[17] Se han secuenciado especímenes adicionales de las Islas del Canal de California y Wyoming, pero no están asignados. ^[93]

A continuación se muestra un cladograma que explora las relaciones entre los haplogrupos mitocondriales de Arctodus simus . A excepción del ejemplar de la cueva de Chiquihuite, todos los haplotipos forman un solo clado . ^{[17] [92]}

El hecho de que Arctodus no difiriera significativamente en dentición o constitución de los osos modernos ha llevado a la mayoría de los autores a apoyar la hipótesis de que el A. simus era omnívoro, como la mayoría de los osos modernos, y habría comido cantidades significativas de materia vegetal. ^{[71] [94]} Morfológicamente, Arctodus simus exhibe características dentales y masticulares que confirman que los osos de cara corta como el oso de anteojos y Arctodus estaban adaptados a la vegetación y la consumían activamente. ^{[28] [62] [23] [71] [67]} Esto se confirma por la falta de daño dental asociado con la carnivoría entre los especímenes de Arctodus . ^[95] Las patologías dentales que se han encontrado, como el desgaste de los incisivos y el cálculo dental supragingival en un individuo joven de Missouri, ^[57] y las caries asociadas con el consumo de carbohidratos en individuos de La Brea Tar Pits y Pellucidar Cave (Isla de Vancouver), sugieren además una dieta omnívora para Arctodus simus . ^{[87] [95] [18]} Las adaptaciones morfológicas adicionales incluyen extremidades anteriores diestras y un pulgar falso parcial , que habría ayudado a buscar vegetación, ^{[78] [86]} junto con el tamaño corporal del gran Arctodus simus (~1000 kg) que iguala o supera las limitaciones superiores esperadas para un carnívoro terrestre (según la base energética más restrictiva para una dieta carnívora). ^{[28] [96] [97]}

Aunque las características morfológicas de Arctodus simus sugieren herbivoría, su estrecha relación filogenética con el oso de anteojos omniherbívoro presenta la posibilidad de que estos rasgos puedan ser una condición ancestral del grupo. Una dieta de ramoneo de las copas de los árboles y arbustos podría haber sido difícil con el rostro grande y aplanado y la constitución de los incisivos de Arctodus , mientras que la evidencia de adaptaciones para excavar en las extremidades anteriores y las garras de Arctodus (por ejemplo, para enraizar ) es mixta. ^{[46] [49] [77]} De todos modos, el desgaste dental bruto sugiere el consumo de materia vegetal en la dieta de Arctodus simus . ^{[23] [28]} La dieta de los individuos de La Brea era más similar a la del oso de anteojos, que consume materia de hojas duras, frutas con semillas y carozos y proteínas ocasionales. El desgaste dental de Arctodus se mantuvo constante durante todo el Pleistoceno en La Brea. Esto indica una dieta menos generalizada que la de los osos negros omniherbívoros modernos , sin ninguna de las evidencias dentales de consumo de alimentos duros (como cadáveres o nueces) encontradas en osos polares, osos negros y hienas. ^[23] Las comparaciones con el microdesgaste dental de Ursus speleaus sugieren diferencias dietéticas entre las especies, con los osos de las cavernas consumiendo vegetación más dura que A. simus . ^[94] Aunque algunos investigadores argumentan que la herbivoría debería ser más obvia a partir de los datos isotópicos recopilados del norte de Arctodus , ^[59] varios coprolitos de Arctodus de The Mammoth Site en Dakota del Sur y Meander Cave en Ni'iinlii'njik Territorial Park , Yukon contienen semillas de Juniperus (tóxicas para los osos negros y pardos). ^{[65] [98]}

La evidencia sugiere que Arctodus también consumía carne, como lo evidencian los niveles elevados del isótopo nitrógeno-15 (que corresponden al consumo de proteínas) y el daño óseo en la fauna contemporánea. Además, los niveles elevados de carbono-13 (que corresponden a los recursos de C ₃ ) de muchas localidades (Alaska, ^[100] California, ^{[30] [93]} San Luis Potosí , ^[31] Texas, ^[101] Isla de Vancouver, ^{[91] [102]} y el Yukón) ^[103] sugieren en gran medida que los ramoneadores (y la vegetación ramoneada) eran el núcleo de la dieta de A. simus . ^[47]

El estatus de Arctodus simus como depredador es cuestionado por su gracilidad y falta de agilidad, lo que podría haber complicado la depredación de megaherbívoros adultos y obstaculizado la persecución de presas más ágiles. ^{[74] [76] Sin embargo, se sugiere que} los Arctodus simus más grandes (machos) habrían sido más carnívoros que las hembras, ya que los osos pardos muy grandes pueden no ser capaces de mantenerse con una dieta vegetariana. ^[102] Además, la estructura mucho más grande de A. simus habría proporcionado una ventaja en las disputas por los cadáveres. ^[20]

Los estudios establecen que Arctodus simus habría tenido una dieta variada a lo largo de su área de distribución, ^[23] y fue superado y/o más herbívoro con la creciente competencia de otros depredadores. ^{[87] [102] [100] [93]} La extinción de los cursoriales e hipercarnívoros Borophagus y Huracan en la zona más abierta del oeste de América del Norte dejó un nicho vacante, posiblemente contribuyendo a la evolución de A. simus (junto con cambios en el gremio de herbívoros). ^{[21] [73]}

Las marcas de mordeduras encontradas en muchos huesos de perezosos terrestres ( Northrotheriops texanus ) y proboscídeos jóvenes en Leisey Shell Pit en Florida coincidían con el tamaño de los dientes caninos de Arctodus pristinus . No se sabe si estas marcas de mordeduras son el resultado de depredación activa o carroñeo. ^[1] Además, Arctodus pristinus fue el depredador grande más común de Port Kennedy Cave, Pensilvania, donde la mayoría de los restos de mastodontes eran juveniles y probablemente representan presas acumuladas. ^[104]

Arctodus simus ha sido encontrado en asociación con restos de proboscídeos cerca de Frankstown , Pensilvania ( mastodonte juvenil ), y en The Mammoth Site , Dakota del Sur ( mamuts colombinos ). Sin embargo, quedan dudas sobre si estos hallazgos determinan una relación depredadora o carroñera, o si simplemente se conservaron en el mismo depósito (posiblemente en diferentes momentos). ^{[65] [105]} Por otro lado, un espécimen de mamut lanudo de Saltville , Virginia, probablemente fue carroñeado por Arctodus simus , como lo demuestra una hendidura canina en el calcáneo . ^[59] Varios huesos de mamut colombino de una cueva cerca del embalse de Huntington , Utah, también registran marcas de roeduras de úrsidos atribuidas a Arctodus , con un espécimen de Arctodus preservado en asociación con los restos. ^[63]

Es importante destacar que los caninos de Panthera atrox se superponen en tamaño con los de Arctodus simus , lo que complica la identificación de las marcas de los dientes. ^[59] Sin embargo, esto no desacredita todas las marcas de dientes atribuidas a Arctodus , ya que los huesos dañados de cerca del río Tanana , Alaska, sugieren que Arctodus transportó huesos largos de megafauna a una guarida similar a una cueva y los masticó, ^{[106] [68] [107]} en una época en la que los leones tenían una superposición limitada con Arctodus en Beringia. ^{[108] [87]} Además, también se ha planteado la hipótesis de que un íleon perforado de pecarí de la cueva Sheriden fue carroña de Arctodus simus . ^[109] El daño óseo en un fragmento craneal (y posiblemente el húmero) de un individuo de Arctodus en la isla de Vancouver puede haberse debido al canibalismo . ^{[18] [102]}

El análisis de los huesos de Alaska mostró altas concentraciones de nitrógeno-15, un isótopo de nitrógeno acumulado con mayor fuerza en los carnívoros. Aunque existen pocos especímenes, actualmente no hay evidencia de las mismas patologías dentales relacionadas con los carbohidratos evidentes en las poblaciones del sur de Arctodus simus . ^[87] Con base en esta evidencia, se sugirió que A. simus había sido más carnívoro en Beringia que en el resto de América del Norte (con una preferencia por los herbívoros que consumían vegetación C ₃ , particularmente caribúes ). ^{[100] [103] [110]} El aumento de la carnivoría puede deberse a una menor proporción de competidores y probablemente a una menor disponibilidad de suministros de alimentos ricos en carbohidratos durante todo el año en las latitudes más septentrionales. ^[87] La ​​supervivencia durante la estación fría de algunas poblaciones del norte de A. simus podría haber dependido del carroñeo regular de cadáveres de ungulados , como es el caso de los osos pardos de Alaska . ^{[47] [93]} En última instancia, una estrategia de alimentación oportunista que incluye hasta un 50% de vegetación y carne de reno, buey almizclero, carroña y posiblemente algunos depredadores, es consistente con los datos isotópicos y las conclusiones de los estudios ecomorfológicos. ^[100]

Aunque se ha argumentado que los niveles elevados de nitrógeno-15 indican carnivoría, incluso los datos isotópicos del Arctodus beringiano más carnívoro se superpusieron con los osos pardos modernos, típicamente omnívoros de Europa, el este de Wyoming y el centro de Montana , lo que demuestra que los datos isotópicos no pueden distinguir entre hipercarnívoros y omnívoros que comen una cantidad significativa de materia animal. ^{[49] [100]} Los estudios también se complican por la falta de datos específicos de compuestos, ^[93] y los datos isotópicos son variables en carbono-13, ^{[111] [112]} y nitrógeno-15 (debido a las elecciones individuales/evolutivas de presas y plantas, la composición isotópica del entorno local y el estrés nutricional). ^{[103] [113] Los niveles} de carbono-13 en Arctodus simus (enriquecidos tanto por plantas como por materia de presa) reflejan consistentemente una dieta basada en recursos _de C3 , que normalmente se encuentran en hábitats cerrados a mixtos con al menos algo de cobertura de árboles (como bosques abiertos ). ^{[30] [31] [91] [100] [93] [101]} Esto incluye la vegetación C3 ₍ hojas , tallos , frutos , corteza y flores de árboles, arbustos y pastos de estación fría ) ^[28] y los animales que se alimentan de ellos, como ciervos , camélidos , tapires , bisontes y perezosos terrestres . ^{[31] [47]}

Se han encontrado ejemplares de Arctodus pristinus en cuevas como Port Kennedy , Pensilvania (donde se han encontrado fósiles de hasta 36 individuos) y Cumberland Cave , Maryland, a menudo en asociación con el oso negro. Esto sugiere una estrecha asociación con el bioma. ^{[2] [116]}

Según un estudio de 2003, en regiones kársticas , los fósiles de Arctodus simus se han recuperado casi exclusivamente de sitios de cuevas. ^[57] En los Estados Unidos contiguos, que ~38% de todos los sitios son de cuevas (posiblemente ~50% en el oeste de EE. UU.) ^[54] sugiere una estrecha asociación entre esta especie y los entornos de cuevas. La madriguera metabólica ( hibernación /letargo) no está clara en Arctodus . Al igual que los osos polares, los machos y las hembras no apareadas de A. simus pueden haber renunciado a la madriguera, dejando la madriguera materna por parte de las hembras como la explicación preferida detrás de la recuperación de los individuos pequeños, pero relativamente completos recuperados de las cuevas. ^{[57] [40]} Sin embargo, hasta la fecha, no hay registros de adultos con descendencia asociada de cuevas. ^[58] Independientemente, Arctotherium angustidens , un oso gigante de cara corta , se ha recuperado de una cueva en Argentina con descendencia. ^[117]

En Riverbluff Cave , las marcas de garras más abundantes son de Arctodus simus . Son más abundantes en los lechos de osos y sus pasadizos asociados, lo que indica una estrecha relación con la madriguera. ^[84] Numerosos lechos de "osos" a menudo preservan Arctodus simus y osos negros americanos del Pleistoceno y modernos en asociación ( Ua amplidens y U. a. americanus ); dichos depósitos se han encontrado en Missouri , Oklahoma y Potter Creek Cave , California. Se supone que estos depósitos mixtos se han acumulado con el tiempo a medida que los osos individuales (incluido Arctodus ) morían durante el sueño invernal. ^{[5] [118] [119]} Además, el ADN ambiental sugiere que Arctodus y los osos negros compartían una cueva en la cueva Chiquihuite , Zacatecas. ^[17] En Labor-of-Love Cave , Nevada, se han encontrado osos negros americanos y osos pardos en asociación con Arctodus simus . Un estudio de 1985 señaló que la simpatía entre Arctodus y los osos pardos preservados en cuevas es rara, y solo Little Box Elder Cave , Wyoming y Fairbanks II , Alaska, albergan restos similares. ^{[28] [51]}

Endémico de la etapa faunística del Blancan tardío y de la etapa faunística del Irvingtoniano , Arctodus pristinus era un oso tremarctino relativamente grande. ^[1] A veces denominado oso de cara corta del este, ^[120] A. pristinus se ha encontrado en Florida, ^[2] Kansas, ^[7] Maryland, ^[7] Nuevo México, ^[121] Pensilvania, ^{[54] [116]} Carolina del Sur, ^[122] y Virginia Occidental en los EE. UU., ^[7] y Aguascalientes en México. ^[123] También se han recuperado posibles restos de Arizona. ^{[7] [124]} A. pristinus es particularmente conocido en Florida, especialmente en Leisey Shell Pit. ^[125] Al igual que A. simus y otros osos tremarctinos, A. pristinus tenía adaptaciones para la herbivoría, y probablemente era en gran parte herbívoro en sí mismo, ^[2] aunque se ha sugerido que Arctodus era generalmente más carnívoro que los osos contemporáneos. ^{[1] [38]}

Arctodus pristinus se considera un indicador biocronológico para el período comprendido entre el Blancan tardío y el Irvingtoniano tardío del Pleistoceno de Florida; se conocen más fósiles de Arctodus pristinus en Florida (alrededor de 150) que en cualquier otro lugar. ^[2] En el Pleistoceno temprano del Blancan de Florida, el sitio del río Santa Fe 1 (~2,2 Ma), que habitó Arctodus pristinus , ^{[1] [2]} era un entorno de pastizales bastante abierto salpicado de sumideros y manantiales kársticos y dominado por bosques planos de pinos de hoja larga . Arctodus pristinus coexistió con aves del terror , tigres dientes de sable , perezosos gigantes ( Eremotherium , Megalonyx , Paramylodon ), armadillos gigantes ( Glyptotherium , Holmesina , Pachyarmatherium ), gonfotéridos , hienas , cánidos ( Borophagus , Canis lepophagus ), pecaríes , llamas , berrendos enanos y caballos de tres dedos . La fauna más pequeña incluía cóndores , rascones , patos , puercoespines y caimanes. ^{[126] [127]}

Arctodus simus evolucionó a partir del A. pristinus más pequeño en la etapa faunística del Irvingtoniano temprano , ^{[7] [27]} los investigadores actuales concluyen principalmente que Arctodus simus era un omnívoro oportunista colosal , con una dieta flexible y adaptada localmente similar a la del oso pardo . ^{[47] [62] [18] [93] [39]} Si Arctodus simus no fuera en gran parte herbívoro, ^{[2] [28]} la carroña de los cadáveres de megaherbívoros y la matanza depredadora ocasional habrían complementado las grandes cantidades de vegetación consumida cuando estaba disponible. ^{[47] [49] [18] [128]}

A veces denominado oso bulldog, ^{[129] [130]} u gran oso de cara corta, ^{[15] [131]} Arctodus simus se ha recuperado de un número comparativamente pequeño de hallazgos en relación con otros grandes carnívoros, y se sugiere que la especie vivió en bajas densidades de población. ^[17] Matheus sostiene que, a diferencia de otros carnívoros neárticos , A. simus no parecía tener un equivalente ecológico ("oso superenorme") en el reino paleártico . ^[55]

Arctodus simus estuvo inicialmente restringido al oeste de los Estados Unidos durante el Irvingtoniano. ^{[36] [37] [38]} Sin embargo, en la etapa faunística del Rancholabreano , A. simus expandió su área de distribución desde el sur de Canadá hasta el centro de México en el oeste, y hasta Pensilvania y Florida en el este. ^{[7] [12] [20] [132]} A. simus también habitó Beringia oriental en ocasiones, y hoy en día se han encontrado ejemplares que abarcan desde el norte de Alaska hasta el Yukón . ^{[17] [20] [132]} Según la amplia distribución de la especie, Arctodus simus habitó una diversidad de condiciones climáticas y entornos. ^{[20] [28] [87]} Un estudio de 2009 que examinó las extinciones de megafaunal en América del Norte señaló 12 registros (<40.000 AP) de Arctodus simus de las mesetas intermontanas , 7 del sistema montañoso del Pacífico , 6 de las llanuras interiores y las tierras altas interiores , 3 de las llanuras atlánticas y el sistema de las Montañas Rocosas , y 1 de las tierras altas de los Apalaches . ^[133]

A. simus era relativamente abundante en el oeste de América del Norte, con más del 50% de los especímenes provenientes del oeste de los Estados Unidos contiguos (<40.000 AP). ^{[33] [87]} Arctodus simus era parte integral de lo que se ha denominado la fauna de Camelops , o alternativamente la fauna de Camelops / "Navahoceros" , una provincia faunística centrada en el oeste de América del Norte. La fauna de Camelops también se caracterizaba por bueyes arbustivos , perros de las praderas , berrendos enanos , perezosos terrestres de Shasta y leones americanos . La diversa flora de la provincia faunística de Camelops incluía coníferas de montaña y bosques de robles, arbustos y pastizales que se extendían a través de la Cordillera de América del Norte al sur de Canadá, hasta el Valle de México . Esta provincia faunística albergaba una variedad de grandes mamíferos que pastaban y ramoneaban. ^{[29] [134] [135]}

El sistema montañoso del Pacífico parece representar una cuna de evolución para Arctodus simus . Los primeros hallazgos confirmados de Arctodus simus son de Irvington , California, ^[136] que tienen al menos 780.000 años de antigüedad, pero pueden ser más antiguos que 1,2 millones de años. ^[27] Otros sitios de la edad Irvingtoniana provienen de California, como Elsinore , ^{[137] [138]} Fairmead , ^[139] y Murrieta . ^[36] Restos más antiguos pero disputados provienen de El Casco (1,4 millones de años). ^{[36] [140]}

A pesar del cambio a hábitats aridificados, mixtos C3 _- C4 _entre el Pleistoceno Temprano y Tardío del Valle Central (~1Mya a ~15,000 BP), Arctodus simus se mantuvo consistente con el consumo de recursos C3. _Los lobos terribles y Arctodus simus fueron miembros siempre presentes del gremio de depredadores locales durante todo el Pleistoceno, mientras que los jaguares , Homotherium , Miracinonyx y Smilodon (Fairmead e Irvington) hicieron la transición a Panthera atrox y coyotes ( McKittrick Tar Pits ). ^[30] Aunque Arctodus podría haber cazado otros animales de hábitat cerrado como ciervos ( Cervus y Odocoileus ), camélidos ( Hemiauchenia y Camelops ), Paramylodon y pecaríes , ^[30] los especímenes recolectados de La Brea Tar Pits sugieren que A. simus prefería una dieta herbívora. A. simus es particularmente famoso por los fósiles encontrados en La Brea Tar Pits, con 33 individuos recuperados (la mayor cantidad de cualquier localidad). ^{[141] [23] [142]} Como solo se ha encontrado un juvenil en La Brea, se sugiere que A. simus era solitario. ^[128] Muchos más hallazgos provienen de California, ^{[7] [5] [143]} la isla de Vancouver, ^{[18] [91]} y Washington , ^[91] donde el bosque/matorrales semiáridos se transformaron en estepa forestal , ^[144] y pastizales/brezales abiertos. ^[91]

Comparativamente, el Sistema de las Montañas Rocosas tenía la menor cantidad de especímenes de Arctodus simus en el oeste de América del Norte. ^{[33] Sin embargo, uno de los} Arctodus simus datados más recientemente proviene de una cueva cerca del embalse de Huntington, Utah, que se encuentra a una altura de 2740 m (~9000 pies). Las Montañas Rocosas centrales y meridionales pueden haber actuado como refugios para la megafauna de los parques boreales de la meseta, como Arctodus simus , ^{[63] [29]} siendo el espécimen de Huntington la única megafauna extinta confirmada que data del Younger Dryas de la Gran Cuenca . ^[145] Se han encontrado otros restos en Wyoming (como Natural Trap Cave ), ^{[146] [147]} y Montana. ^{[148] [149]}

Las mesetas intermontanas tenían el mayor número de especímenes de Arctodus simus al sur de las capas de hielo. ^{[33] [133]} La región ha producido algunos de los especímenes más grandes de A. simus, incluido lo que alguna vez fue el espécimen más grande registrado, del valle del Lago Salado, Utah. ^[53] Los restos disputados del Irvingtoniano del este de California ( Victorville y Vallecito Creek ) pueden tener hasta 2 millones de años. ^{[7] [150] [151]}

A diferencia de otras partes de América del Norte, las mesetas recibieron más precipitaciones durante el Pleistoceno tardío, ya que el aire enfriado por los glaciares chocó con el aire caliente del desierto. Como resultado, esto expandió enormemente el rango de parques subalpinos, bosques de piñones, enebros y ponderosa , pastizales de artemisa y lagos pluviales donde existe el desierto hoy. ^{[145] [144] [54] [152]} La cueva U-Bar de mediados de Wisconsin , Nuevo México, estaba cubierta de artemisa , pastos y bosques. La fauna notable que vivió junto a Arctodus simus incluía al perezoso terrestre de Shasta, el buey arbustivo , los berrendos ( Stockoceros, Capromeryx ), Camelops , Odocoileus , caballos, linces , pumas , osos negros, cabras montesas , perros de las praderas y el murciélago vampiro de Stock . ^{[32] [153]} También se encontraron lobos terribles en asociación con Arctodus simus, y ambas especies son los grandes carnívoros más comunes de Rancholabrean, Nuevo México. ^[54] Más allá de Utah y Nuevo México, ^{[54] [154 ] [ 155] [156] [157] [158]} también se han encontrado otros especímenes estadounidenses importantes en Arizona, ^[7] el este de California, ^{[7] [159] [160]} Idaho, ^[7] Nevada, ^[161] y el este de Oregón . ^{[162] [163] [164]}

Las mesetas intermontanas se extendieron hasta el centro de México, y la meseta mexicana compartió la ecorregión de sabana mesica del Pleistoceno tardío y bosque de piñón-enebro con el suroeste de los EE . UU . ^{[165] [166]} Si bien Arctodus se limitaba a la meseta mexicana, el matorral espinoso tropical típico y el bosque de matorrales de la meseta aparentemente eran el hábitat principal para los osos tremarctinos. ^{[33] [144] [167]} Un individuo de Arctodus simus de Cedral , San Luis Potosí, habitaba vegetación cerrada, según la firma de δ ¹³ C del individuo . Al consumir recursos de C ₃ , su dieta puede haber incorporado especialistas locales en C ₃ como tapir , llamas , camellos y perezosos terrestres de Shasta junto con vegetación ramoneada. El sitio, que incorpora árboles, hierbas y cactus, albergaba un bosque de galería abierto cerca de pastizales o matorrales con un clima húmedo . ^[31] Restos similares de tierras altas se han recuperado en Jalisco , ^[168] Michoacán , ^[167] Puebla , ^[7] Estado de México , ^{[169] [170]} y Zacatecas . ^[17]

Las llanuras interiores estaban compuestas por pastizales esteparios templados, ^[144] y entre los especímenes extraídos de esta región se encuentra uno de los Arctodus simus más grandes registrados actualmente, de las orillas del río Kansas. ^[171] Los pozos de grava Doeden del Irvingtoniano tardío en Montana preservan un hábitat de pastizales abiertos, con bosques ribereños y probablemente algunos matorrales. ^[172] Arctodus simus coexistió con perezosos terrestres ( Megalonyx , Paramylodon ), mastodontes del Pacífico , camellos y Bootherium . ^{[173] [174] [37]} Como los bisontes aún no habían migrado a América del Norte, los mamuts y caballos colombinos dominaron estos pastizales del Illinoiense temprano . ^[175] Restos adicionales del Irvingtoniano provienen de Kansas , Nebraska y Texas . ^{[36] [38] [7]}

En la era Rancholabreana , Arctodus simus , lobos grises y coyotes eran parte de un gremio de depredadores en las grandes llanuras, y se les unieron mamuts colombinos , camellos, Hemiauchenia y berrendos americanos. Mientras que las llanuras del norte se aridificaron en estepa fría (por ejemplo, sitio Mammoth , Dakota del Sur), ^[176] las llanuras del sur eran un parque con bosques de almez riparios y grandes extensiones de praderas de pastos mixtos que se convertían en prados húmedos , con una estacionalidad limitada. En el sur ( lago Lubbock , Texas), a esta fauna se unieron Smilodon , lobos terribles , zorros grises y zorros rojos, que cazaban perros de las praderas, caballos ( Equus y Haringtonhippus ), pecaríes, Odocoileus , Capromeryx , Bison antiquus y Holmesina . ^{[176] [177]} Más allá de Texas, ^[178] Arctodus también se ha encontrado en Iowa, ^[179] Kansas, ^{[7] [180]} Nebraska, ^[7] y el sur de Canadá (Alberta y Saskatchewan), ^{[181] [182] [183]} ​​que, cuando no estaban glaciados, habrían formado un ecosistema de tundra con un corredor libre de hielo hasta Beringia. ^[184]

En las tierras bajas de las llanuras interiores orientales, las llanuras se transformaron en hábitats cerrados. En la cueva Sheriden del Pleistoceno terminal , Ohio, un hábitat en mosaico que consistía en pantanos, bosques abiertos y pastizales irregulares fue el hogar de Arctodus simus , Cervalces scotti , caribúes, pecaríes ( Platygonus , Mylohyus ), castores gigantes , puercoespines y martas americanas . ^{[185] [109]} Se han encontrado restos similares en Indiana, ^[45] y Kentucky. ^{[186] [187]}

Al sur, las Tierras Altas del Interior tenían una densidad muy alta de especímenes de Arctodus simus (sólo superada por el oso negro), ^{[33] [87]} debido a la alta tasa de conservación en la región rica en cuevas. La simpatía entre las dos especies es más evidente en Missouri : Arctodus simus se ha encontrado en asociación con osos negros en las cuevas Riverbluff, Bat y Big Bear. ^[188] Big Bear Cave conserva pelo fosilizado asociado con Arctodus . ^[57] Durante el Último Máximo Glacial, a ambos osos se unieron lobos terribles , coyotes, jaguares, liebres de raquetas de nieve , marmotas y castores en Bat Cave, que también registra miles de restos de Platygonus . Esta fauna habitaba un ecotono de bosque-pastizal bien regado con una fuerte influencia de taiga , aunque la región ocasionalmente atravesaba períodos más secos y herbáceos. Estos bosques abiertos estaban dominados por pinos y abetos , y en menor medida por robles . ^{[189] [190] [191] [192] [193]} Se han recuperado hallazgos adicionales en Oklahoma . ^{[118] [119]}

En comparación con otras regiones, Arctodus simus era relativamente raro en el este de América del Norte. ^{[20] [33] [87]} Al norte, las Tierras Altas de los Apalaches estaban dominadas por la taiga. ^[144] Después del LGM , Saltville , Virginia, era un mosaico de áreas abiertas cargadas de pasto/hierbas entremezcladas con bosques boreales de dosel abierto (robles, pinos, piceas, abedules, abetos) y pantanos. Habitando en este entorno dominado por recursos C ₃ estaban Arctodus simus , mastodonte , mamuts lanudos (más al sur) , Bootherium, caballos, caribúes, Megalonyx , lobos terribles , castores, Cervalces y una variedad de reptiles adaptados al calor, lo que sugiere un clima más mésico y menos estacional que el actual. Los graves daños en los huesos del cadáver de un mamut causados ​​tanto por lobos terribles como por Arctodus sugieren una relación de carroñeo potencialmente competitiva ^{[194] [59]} Más allá de Virginia , ^[58] se han encontrado restos adicionales en Pensilvania . ^{[7] [105]}

Al sur, las llanuras subtropicales del Atlántico cubrían una gran extensión de tierras bajas, desde los bosques abiertos caducifolios de la costa atlántica , hasta los bosques/matorrales semiáridos de Florida, hasta los bosques de coníferas de abetos y abetos y el hábitat abierto de la llanura costera del Golfo . Aunque escaso, este contraste de hábitats resalta la adaptabilidad de Arctodus simus . En las localidades de Rainbow River y Lake Rousseau en Rancholabrean Florida, se han recuperado tres especímenes de Arctodus simus , junto con Smilodon , lobos terribles , jaguares, perezosos terrestres ( Megalonyx , Paramylodon ), llamas ( Hemiauchenia , Palaeolama ), tapir de Vero , castor gigante, capibara , Holmesina , caballos, Bison antiquus , mastodonte , mamuts colombinos y Tremarctos floridanus , en un clima similar al actual. Además, la abundancia de osos negros, y particularmente de Tremarctos floridanus en Florida, ha llevado a una partición teórica del nicho de los úrsidos en Florida, con Tremarctos floridanus siendo herbívoro, y osos negros y Arctodus simus siendo omnívoros, con Arctodus posiblemente siendo más inclinado hacia la carnivoría. ^{[20] Hallazgos adicionales de} Arctodus simus del sureste provienen de Alabama, ^[195] Arkansas, ^[196] Mississippi, ^{[197] [198] [199]} Carolina del Sur, ^[200] y Texas. ^{[64] [201]}

En gran parte aislada por las capas de hielo de la Cordillera y Laurentide, Beringia se considera ecológicamente separada del resto de América del Norte, siendo en gran parte una extensión de la estepa euroasiática de mamuts , mayormente abierta y sin árboles . ^[202] Sin embargo, la apertura ocasional de un corredor libre de hielo y la barrera migratoria de la brecha de Beringia, significaron que Beringia oriental ( Alaska y el Yukón ) sustentaba un conjunto único de fauna, con mucha fauna endémica de América del Norte floreciendo. ^[75] Actualmente, todos los especímenes de A. simus en Beringia han sido datados en una ventana de 27.000 años (50.000 BP - 23.000 BP) desde Beringia oriental, ^{[108] [18] [7] [56]} mientras que restos adicionales sin fechar pueden ser de la edad Sangamoniana . ^{[203] [55]} A diferencia de los carnívoros beringianos contemporáneos, A. simus aparentemente nunca habitó Beringia occidental (y por lo tanto Asia). ^[55] El cráneo más grande conocido de A. simus fue recuperado en el Yukón y puede representar el espécimen más grande conocido. ^{[49] [204]}

La vertiente norte de Alaska <40.000 BP (ríos Ikpikpuk y Titaluk) conserva un entorno de tierras altas y llanuras aluviales, con caballos, bisontes y caribúes como los herbívoros más abundantes, y mamuts lanudos, bueyes almizcleros , alces y antílopes saiga más escasos. Leones cavernarios , osos ( Ursus arctos y Arctodus simus ) y lobos beringios conformaban el gremio de depredadores de la megafauna. ^{[205] [206]} Los datos isotópicos implican que el caribú y el buey almizclero eran componentes principales de la porción carnívora de la dieta ártica de Arctodus simus , lo que sugiere que la vegetación más cálida y húmeda en los márgenes de la estepa seca de mamut (similar a la vegetación húmeda y ácida de la tundra que domina hoy ) era el hábitat preferido de Arctodus en Beringia. ^{[100] [205]}

Además, tras la inundación del estrecho de Bering y la expansión de la tundra húmeda y las turberas en Beringia oriental durante el MIS-3 , los leones , los osos pardos y el Homotherium se extinguieron regionalmente hace unos 35.000 años, mientras que los lobos y el Arctodus persistieron. Al mismo tiempo, la mayoría de los herbívoros de la megafauna de Beringia experimentaron cuellos de botella en sus poblaciones, mientras que las poblaciones de mamuts disminuyeron de forma constante. Esta restricción de presas y hábitat podría explicar las extinciones. Sin embargo, en el MIS-2 aparecen leones cavernarios y osos pardos genéticamente distintos alrededor de la extinción del Arctodus en una Beringia resurgida hace unos 23.000 años, lo que abre la posibilidad de que hubiera algún nivel de competencia en juego. ^{[108] [100] [207] [208] [209]} Se ha explorado la idea de que Arctodus tenía una relación cleptoparasitaria con los lobos y Homotherium ^{en Beringia, [100]} con la posibilidad adicional de que Arctodus compitiera con éxito contra los osos pardos y Homotherium por el acceso al caribú pre- LGM . ^[103]

La extinción local de Arctodus en Beringia alrededor de 23.000 años antes del presente (posiblemente debido al enfriamiento climático brusco asociado con el Evento Heinrich-2 ), ^{[108] [18]} fue mucho antes que en otras partes de su área de distribución. Si bien fue recolonizado por leones cavernarios y osos pardos de Eurasia, Arctodus no repobló Beringia una vez que el corredor libre de hielo al sur se reabrió más tarde en el Pleistoceno. ^{[108] [210]}

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Mapa de distribución interactivo de Arctodus (desplace el cursor sobre los puntos para obtener información sobre la localidad)

Leyenda: A. pristinus ( Blanquiense tardío / Irvingtoniano )

Pleistoceno temprano/medio (Irvingtoniano) A.simus

Pleistoceno tardío ( Rancholabreano ) A. simus

A.simus datado por radiocarbono (fecha 14C (1σ), ≤50 000 AP)

En el Pleistoceno temprano, Arctodus pristinus era mucho más poblado en el sureste de América del Norte, mientras que el oso negro era más común en el noreste. ^[211] El oso negro ha habitado América del Norte desde al menos el Pleistoceno medio , ^[102] mientras que Tremarctos floridanus , un oso tremarctino que habitaba el oeste de América del Norte en ese momento, es muy similar a A. pristinus en términos de tamaño, anatomía esquelética y preferencias dietéticas. ^[2]

A pesar de esto, en términos generales, los fósiles de tremarctinos grandes del Pleistoceno temprano y medio de Florida se consideran A. pristinus , mientras que los del Pleistoceno tardío de Florida se consideran T. floridanus . De hecho, se cree que los osos negros y Tremarctos floridanus solo colonizaron Florida con la extinción de A. pristinus (ambos solo aparecen en Florida en el Pleistoceno tardío ), sin embargo, T. floridanus aún podría encontrarse en sitios más antiguos en Florida. ^[2] T. floridanus posiblemente fue un reemplazo ecológico de A. pristinus , y los hallazgos de T. floridanus se extendieron por Rancholabrean Florida y el sureste de los Estados Unidos en general. ^{[2] [25] [33]}

El paralelo ecológico más comúnmente aceptado de Arctodus simus en la literatura científica es el oso pardo. ^{[47] [62] [18]} Tanto los osos pardos como Arctodus simus exhiben un alto grado de variabilidad dietética, y aunque en gran parte son herbívoros , la carne puede ser un elemento dietético importante para ciertas poblaciones de ambas especies. ^[100] Además, el potencial de cleptoparasitismo habitual se observa a menudo en Arctodus , con osos pardos siendo oportunistas, curiosos y robando regularmente presas de depredadores más pequeños. ^{[72] [100]} Una teoría pasada detrás de la extinción de Arctodus simus es que A. simus puede haber sido superado por los osos pardos cuando este último se expandió hacia el sur desde el este de Beringia ~13.000 BP, y se estableció gradualmente en América del Norte. ^[51]

Sin embargo, esto ha sido refutado ya que nuevas fechas establecen una coexistencia extendida, con algunos restos aislados de A. simus siendo reevaluados como osos pardos. ^{[108] [18]} Los osos pardos (junto con leones , bisontes y zorros rojos ) emigraron por primera vez a América del Norte a través de Beringia durante la Glaciación de Illinois , y los osos pardos llegaron por primera vez entre ~177.000 BP y ~111.000 BP en Beringia oriental. ^[108] Las divergencias genéticas sugieren que los osos pardos migraron por primera vez al sur durante MIS-5 (~92.000 - 83.000 BP) tras la apertura del corredor libre de hielo, ^{[108] [102]} y los primeros fósiles se encontraron cerca de Edmonton (26.000 BP). ^[18] A escala continental, aunque el oso pardo y Arctodus simus fueron simpátricos en ocasiones a medida que los osos pardos se extendían a América del Norte, Arctodus simus puede haber dominado típicamente las interacciones competitivas y desplazado a los osos pardos de localidades específicas. ^[18] Además, la coexistencia prolongada de Arctodus con los osos negros puede haber impuesto restricciones significativas a la evolución del oso negro. ^[15]

A finales del Pleistoceno, una de las razones por las que los osos pardos persistieron donde Arctodus simus se extinguió fue porque Arctodus puede haber sido menos flexible a la hora de adaptarse a entornos nuevos y rápidamente cambiantes que afectaron a la disponibilidad o calidad de los alimentos y el hábitat. ^[18] Se han descubierto osos pardos y Arctodus juntos en Alaska (entonces Beringia) entre 50.000 AP y 34.000 AP, ^[108] y en depósitos del Pleistoceno posterior en la isla de Vancouver , California , Wyoming y Nevada. ^{[7] [18]}

Los valores isotópicos ( δ ¹³ C y δ ¹⁵ N ) en numerosos especímenes de Arctodus simus de Beringia sugieren que A. simus usualmente ocupaba un nivel trófico más alto comparado con los osos pardos invasores. Mientras que algunos osos pardos de Beringia consumían salmón, los datos de especímenes de Arctodus de Beringia se agruparon mucho más estrechamente, y sugirieron que solo las fuentes terrestres de carne eran importantes para Arctodus de Beringia . ^[61] El forzamiento de un oso más pequeño a una dieta más herbívora ha sido comparado con la relación moderna entre osos pardos y osos negros americanos. ^{[72] [100]} Donde se superponen, los osos negros toman el nicho trófico más bajo, con densidades poblacionales más bajas, rangos territoriales mucho más pequeños y migraciones estacionales. ^[102] El hecho de que Arctodus simus (junto con el cambio climático local) haya excluido a los osos pardos de Beringia oriental desde hace unos 34.000 a 23.000 años sugiere además que Arctodus puede haber sido típicamente dominante sobre los osos pardos. ^{[207] [208]} Cuando Arctodus se extinguió en Beringia hace unos 23.000 años, los osos pardos recolonizaron Beringia , pero tenían dietas más carnívoras que sus parientes beringianos anteriores a los 34.000 años. Esto refuerza la idea de que estos osos compitieron por recursos y nichos similares. ^{[108] [18]} La extinción y repoblación se evidencia además por la alta diversidad genética (mitocondrial) de los osos pardos beringios en contraste con Arctodus simus beringio . También se ha planteado la hipótesis de que este contraste en la diversidad genética sugiere que, mientras que las hembras de oso pardo tienen un área de distribución permanente , las hembras de Arctodus simus pueden no tenerla (al menos no en la misma medida). ^{[92] [108]}

Los osos pardos, los osos negros y Arctodus simus coexistieron en la isla de Vancouver una vez que la isla se desglació hace unos 14.500 años. ^{[102] [18]} Según un análisis de isótopos, los tres osos dependían de recursos terrestres, y Arctodus ocupaba una posición trófica intermedia entre los osos pardos y los negros. Esto puede ser una subestimación, ya que se cree que los especímenes de Arctodus de la isla de Vancouver son hembras; al igual que en el caso de los osos pardos y negros, las hembras de A. simus pueden haber tenido una disminución significativa en el consumo de proteínas en comparación con los machos de A. simus cuando coexistían con osos pardos. Además, un análisis de los datos de Arctodus sugirió que, al consumir proteínas, preferían la carne . ^[102] Si bien la partición de nichos en la isla de Vancouver fue posible, tanto Arctodus simus como los osos pardos parecían haber preferido hábitats más abiertos. ^[102]

Ambos osos gigantes de cara corta Arctodus simus y Arctotherium angustidens alcanzaron enormes tamaños corporales, en un ejemplo de evolución convergente . ^[21] Sin embargo, más allá del gigantismo, existen diferencias notables entre las especies. Arctotherium angustidens no solo alcanzó un peso máximo más alto (se calculó que un espécimen excepcional pesaba ~1670 kilogramos (3680 lb)), sino que A. angustidens era un animal mucho más robusto, en contraste con el grácil Arctodus simus . ^[41] Excluyendo al espécimen excepcional, se había calculado que Arctotherium angustidens tenía un rango de peso entre 1200 kilogramos (2600 lb) y 412 kilogramos (908 lb), ^{[212] [47]} y se decía que los especímenes más grandes de ambas especies eran comparables entre sí. ^{[212] [62]} También se ha sugerido que Agriotherium africanum , pariente del panda, comparte convergencias ecomorfológicas con Arctodus simus. ^[49] Además de su gran tamaño, las dos especies convergieron en varias adaptaciones, incluido un cráneo con un rostro corto y ancho, fosa premasetérica en la mandíbula, posibles tijeras carnívoras (P4 y m1) y extremidades largas (en relación con la longitud del cuerpo). Estas características también eran compartidas por otros osos extintos ( Agriotherium , Huracan y Arctotherium bonariensis ). ^[49] Sin embargo, mientras que Agriotherium y Huracan tienen adaptaciones definitivas para dietas ricas en carne derivadas de un estilo de vida corredor y depredador, Arctodus simus carece de adaptaciones similares más allá de extremidades proporcionalmente más largas. ^[73]

Una interacción documentada con la gente de Clovis está presente en el Lubbock Lake Landmark , Texas. Un Arctodus simus probablemente ya muerto fue procesado para la subsistencia (las marcas de carnicería indicaban desollado, descarnado y desarticulación) y la producción de herramientas, de la misma manera que un cadáver de mamut (~13.000 BP / 11.100 ¹⁴ C BP). ^{[213] [214]} Además, se han encontrado otros restos de Arctodus simus en asociación con artefactos paleoindios en Sheriden Cave , Ohio, ^{[185] [109] [215]} y Huntington Dam, Utah, ^[63] con un fragmento de hueso del pie de A. simus de Spalding , Idaho también carbonizado. ^{[216] [217]} La ​​relación directa entre los humanos y algunos restos asociados de Arctodus ha sido debatida. ^{[218] [219] [220]} La caza y el descuartizamiento de la megafauna de gran tamaño, en particular de los mamuts y los mastodontes, probablemente habrían puesto a la gente en competencia con Arctodus simus . La defensa contra estos grandes osos y el abandono de los cadáveres son resultados plausibles, ^[18] junto con el posible almacenamiento y eliminación de los restos de los cadáveres bajo el agua para enmascarar su olor ante Arctodus . ^[221]

A finales de los años 1980, Val Geist planteó la hipótesis de que la "fauna rancholabreana especializada, agresiva y competitiva " como Arctodus era una barrera para los humanos (junto con otra megafauna siberiana como alces, lobos grises y osos pardos) cuando migraban a América del Norte (tanto a Beringia como debajo de las capas de hielo ). ^[222] Los machos de A. simus eran los mamíferos terrestres carnívoros más grandes y poderosos de América del Norte, con la especialización potencial en la obtención y dominio de recursos distantes y escasos. Los humanos en esta hipótesis, aunque familiarizados con los osos pardos, no habrían podido evitar la depredación o competir eficazmente con Arctodus simus y otros grandes carnívoros norteamericanos del Pleistoceno, lo que dificultaba la expansión humana en Beringia e imposibilitaba el sur de las capas de hielo. ^{[18] [72] [55]} Sin embargo, esta teoría nunca ha sido aceptada por los antropólogos. ^[55] Paul Matheus sostiene que había diferencias ecológicas insignificantes en toda la estepa gigantesca, y que los humanos compitieron con éxito contra e incluso cazaron osos de las cavernas territoriales , hienas de las cavernas , leones de las cavernas , leopardos, tigres y lobos en Eurasia antes de llegar al este de Beringia, lo que hace que el solitario Arctodus sea un impedimento poco probable para la expansión. ^[55] De hecho, las nuevas fechas establecen una coexistencia extendida de humanos y megafauna como Arctodus en América del Norte. ^{[223] [224] [225] [226]}

Los humanos migraron a América del Norte a través de la estepa siberiana del mamut , llegando al este de Beringia (Alaska y el Yukón). Sin embargo, la migración se detuvo en la capa de hielo de América del Norte , que separó Beringia y el sur de América del Norte durante la mayor parte del Pleistoceno tardío. ^[227] Tanto los humanos como Arctodus se datan por primera vez en ~50.000 BP en Beringia, ambos de sitios en el Yukón, y coexistieron hasta que Arctodus se extinguió en Beringia ~23.000 BP durante el Último Máximo Glacial . Esta coexistencia continuó a través de la extinción regional de otros depredadores beringianos como leones cavernarios, osos pardos y gatos dientes de sable . ^[108] Los sitios importantes de ocupación humana anterior al LGM en Beringia incluyen Old Crow Flats y Klondike , ^{[228] [229]} el valle del río Kuparuk , ^[230] y las cuevas Bluefish . ^{[231] [232]}

La colonización humana de América del Norte al sur de las capas de hielo refuta aún más la idea de que Arctodus fuera una barrera migratoria. El yacimiento pre-Clovis universalmente aceptado más antiguo al sur de Beringia son las huellas de White Sands en Nuevo México, datadas en ~22.000 cal. BP. ^[223] Otros yacimientos pre- LGM en todo el continente americano, como la cueva de Chiquihuite , ^{[233] [224]} Valsequillo , ^[234] El Cedral, ^[235] Santa Elina, ^[225] Gault , ^[236] y el yacimiento de mamuts de Hartley , ^[237] afirman que los humanos proliferaron junto con la megafauna (como Arctodus ) en el sur de América del Norte durante más de diez mil años. ^{[224] [226] [236] [237] [238]} Los humanos estaban definitivamente extendidos por todo el continente americano al menos 15.000 BP. ^{[18] [226]}

Arctodus pristinus se extinguió en el Pleistoceno medio (hace 300.000 años), ^[20] siendo registrado por última vez en el sitio Coleman 2A, Florida. ^[239] Se cree que la evolución de Arctodus simus , la competencia con Tremarctos floridanus y los osos negros , y posiblemente la transición de la Florida del Pleistoceno de un hábitat cálido, húmedo y densamente boscoso a un bioma aún cálido, pero más seco y mucho más abierto, son factores detrás de la desaparición gradual de Arctodus pristinus en la etapa faunística del Irvingtoniano tardío . ^{[20] [33]} Hay registros dudosos de A. pristinus en Carolina del Sur y California del Pleistoceno tardío , ^{[69] [240]} sin embargo, estos son muy disputados. ^{[122] [93]} La investigación moderna establece que A. pristinus existió entre el límite Plioceno-Pleistoceno y el Pleistoceno medio. ^{[2] [20] [122]}

Con la extinción de Arctodus pristinus , Arctodus simus se convirtió en el representante final del género. Arctodus simus se extinguió hace unos 12.800 años y es una de las megafaunas más recientemente extintas en América del Norte, ya que se la ha datado de manera confiable dentro del límite Pleistoceno-Holoceno (13.800 BP - 11.400 BP). ^{[241] [133] [242]} Se ha sugerido que la flexibilidad dietética tanto local como regionalizada es un factor para la longevidad de la especie. ^[87]

Varios factores, incluyendo la disminución en el número de grandes herbívoros, ^{[50] [46]} la disminución de la calidad nutricional de las plantas durante el cambio climático y la competencia con otros omnívoros (humanos y osos pardos) por los recursos alimenticios, han sido sugeridos como la causa de la extinción de Arctodus simus . ^[213] Sin embargo, múltiples estudios ponen en duda que los osos pardos sean culpables de la extinción de Arctodus simus , siendo el oso pardo más un reemplazo ecológico que era más adaptable al cambio. ^{[33] [18] [46]} Además, no hay evidencia sistemática de que los humanos cazaran grandes carnívoros extintos del Pleistoceno en América del Norte, y no hay una indicación clara de participación humana directa en la extinción de Arctodus simus . ^[18] Además, la evidencia de desgaste dental de Rancho La Brea no sugiere que la escasez de alimentos fuera la culpable de la desaparición de carnívoros de gran cuerpo como Arctodus simus . ^[23]

De los factores analizados, los cambios de vegetación en el último Pleistoceno pueden haber sido particularmente desfavorables para Arctodus simus, debido a una reducción de la calidad del forraje para la subsistencia. Por ejemplo, en la isla de Vancouver (~13.500 BP), la vegetación cambió rápidamente de bosques abiertos con abundante pino contorta a bosques cada vez más cerrados con piceas tolerantes a la sombra , cicutas de montaña y alisos rojos . Estos cambios, efectivos hacia ~12.450 BP, apuntan a condiciones frías y húmedas durante el estadio del Dryas Reciente . Los bosques cerrados continuaron expandiéndose en el Holoceno temprano . Aunque Arctodus simus no estaba restringido a áreas abiertas y podía habitar en diferentes entornos, el momento del cambio regional de un hábitat de bosque de pinos abierto a una vegetación densamente arbolada implica que estos cambios de vegetación contribuyeron a la extinción local de Arctodus simus , junto con muchas otras megafaunas. ^[18]

Arctodus simus tenía un nivel muy bajo de diversidad genética en la mayoría de los especímenes muestreados, aunque se trataba de una muestra con un sesgo beringiano y temporal (<44.000 años antes del presente). Se ha observado una pérdida y/o reemplazo de linajes de ADN mitocondrial antes del Último Máximo Glacial, y una disminución en el tamaño de la población a partir de una población genéticamente diversa anterior, en una variedad de megafauna euroasiática y americana del Pleistoceno tardío. ^{[92] [243]} El hecho de que el individuo de la cueva Sheriden, Ohio, estuviera muy estrechamente relacionado con especímenes beringianos puede apoyar aún más esta idea, ya que estas poblaciones posiblemente habían estado aisladas antes del Último Máximo Glacial (decenas de miles de años). ^[92]

La falta de diversidad genética se ha atribuido a una capacidad reducida para adaptarse a las condiciones ambientales. El pequeño tamaño de las poblaciones puede ser característico de los osos tremarctinos: el oso de anteojos, si bien tiene niveles bajos de diversidad genética, no muestra signos de un cuello de botella genético reciente. Sin embargo, los osos pardos tenían poblaciones de origen diversas y simpátricas en Eurasia, lo que permitió repoblaciones/reinvasiones en las Américas. Si Arctodus simus experimentó cuellos de botella genéticos o extinciones locales antes del Último Máximo Glacial, Arctodus no habría podido complementar su diversidad genética reducida con nuevos migrantes como lo hizo el oso pardo, lo que los hizo vulnerables a la extinción. ^[92]

La fecha más reciente para Arctodus simus es de alrededor de 12.700 AP de la cueva Friesenhahn , Texas, calibrada a partir de 10.814 ± 55 años de radiocarbono ( ¹⁴ C AP). Sin embargo, esta fecha debe verse con cautela, ya que los análisis sugieren que la proteína de colágeno se degradó. Una vértebra de Bonner Springs , Kansas, fue datada en ca. 12.800 AP (basada en 10.921 ± 50 años de radiocarbono) a partir de colágeno bien conservado. Sin embargo, otra fecha de radiocarbono de un laboratorio diferente en la misma vértebra amplía la posible edad de la vértebra a entre 9.510 y 11.021 ¹⁴ C AP (a 2 σ ). No obstante, un espécimen de Huntington Dam , Utah también fue datado en ca. 12.800 AP a partir de dos fechas de radiocarbono (10.870 ± 75 y 10.976 ± 40 ¹⁴ C AP) y, por lo tanto, se considera confiable. ^{[58] [241]}

Una propuesta anterior concebía a A. simus como un depredador brutal que abrumaba a una megafauna muy grande pero lenta con su gran fuerza física. ^[74] Sin embargo, a pesar de ser muy grande, sus extremidades eran demasiado gráciles para tal estrategia de ataque, ^{[74] [76] [55]} significativamente más gráciles que Arctotherium angustidens . ^[41]

Debido a sus largas patas, una hipótesis alternativa sugerida por Björn Kurtén es que pudo haber cazado persiguiendo a herbívoros del Pleistoceno como caballos salvajes y antílopes saiga , una idea que en algún momento le valió el nombre de "oso corredor". ^{[46] [47] [130]} Sin embargo, durante la persecución de animales de caza rápidos, la gran masa física del oso, la columna vertebral inflexible y la marcha plantígrada serían una desventaja; los osos pardos modernos pueden correr a la misma velocidad, pero se cansan rápidamente y no pueden mantener una persecución por mucho tiempo. En consecuencia, aunque un Arctodus de 700 kg (1500 lb) puede haber sido capaz de alcanzar una velocidad máxima de 51 kilómetros por hora (32 mph), todos los osos modernos tienen velocidades máximas significativamente inferiores a los cálculos basados ​​​​en la masa para la velocidad. Como resultado, el paleontólogo Paul Matheus sugiere que la velocidad máxima de Arctodus era de 40-45 km / h (25-28 mph). Los esqueletos de Arctodus no se articulan de una manera que les hubiera permitido realizar giros rápidos, una habilidad requerida de cualquier depredador que sobrevive persiguiendo presas ágiles. ^{[42] [49] [74]} Piernas proporcionalmente más altas, un tronco corto, extremidades alargadas proximalmente, una zancada que tenía poco o ningún intervalo sin apoyo, ojos pequeños y orientados lateralmente y caninos proporcionalmente cortos inadecuados para ataques espinales y traqueales complicaron aún más la caza por emboscada como estilo de vida para Arctodus . ^{[28] [49] [73]}

Además, la falta de adaptaciones depredadoras definitivas (como la ausencia de caninos comprimidos lateralmente y carniceros construidos para aplastar y moler en lugar de esquilar carne) pone en duda cualquier interpretación hipercarnívora de Arctodus para toda la especie. ^{[47] [78] [49] [71]} Los requisitos anatómicos para un oso grande, cursor e hipercarnívoro están presentes en Huracan y Agriotherium , pero no en Arctodus . ^{[73] [244]} Las adaptaciones para el comportamiento depredador son muy divergentes en los úrsidos frente a otros carnívoros, y características como un rostro corto y carniceros largos no son indicativas de un estilo de vida depredador en Arctodus . ^[71] Aunque el único úrsido hipercarnívoro vivo , el oso polar, también carece de tijeras para carnicería , la especialización de la especie en presas pequeñas y la dependencia de la grasa (en lugar de carne más gruesa) invalida esta comparación con Arctodus . ^{[28] [49] [71]} Sin embargo, tanto Arctodus simus como los osos polares pueden haber tenido proporciones generales de extremidades similares. ^[77] De todos modos, la carnivoría probablemente se limitaba al carroñeo regular de cadáveres y a la caza oportunista, como es el caso del oso pardo moderno. ^{[46] [47] [49]}

La idea de que Arctodus era un cleptoparásito obligado fue propuesta principalmente por Paul Matheus. ^[42] Según este modelo, A. simus estaba mal equipado para ser un depredador activo, habiendo evolucionado como un carroñero especializado adaptado para cubrir un rango de hogar extremadamente grande con el fin de buscar cadáveres de megamamíferos distribuidos de manera amplia y desigual . ^[49] Habría habido una presión selectiva adicional para aumentar el tamaño corporal, de modo que Arctodus pudiera conseguir y defender cadáveres de otros grandes carnívoros, algunos de los cuales eran gregarios, o ahuyentarlos de sus presas y robarles su comida. ^[74] Matheus calculó que con una dieta hipercarnívora , un Arctodus beringiano de 700 kg (1500 lb) necesitaría consumir ~5853 kilogramos (12 904 lb) de carne por año, el equivalente a 12 bisontes , 44,6 caballos o 2 mamuts lanudos (ajustados para las partes no comestibles del cuerpo). Por lo tanto, Arctodus habría tenido que obtener 100 kg (220 lb) de carne/ carroña comestible cada 6,25 días (16 kg (35,3 lb) por día). ^{[42] [72] [245]}

Además, el rostro corto , que resulta en mayores fuerzas de salida de los músculos que cierran la mandíbula ( temporal y masetero ), puede haber sido una adaptación para romper huesos con sus amplios carniceros . Tal uso de los dientes P4 y m1 está respaldado por el gran desgaste de estos dientes en individuos viejos de Arctodus simus y Agriotherium (otro oso gigante). ^[49] Además, el esmalte dental fortalecido en Arctodus puede haber evolucionado para romper huesos. ^[70] Además, al menos en Beringia , las estrategias de crecimiento conservadoras, las vidas largas y las bajas tasas de mortalidad natural de los caballos y los mamuts deberían haber proporcionado cadáveres distribuidos de manera algo uniforme durante todo el año (a diferencia de los rumiantes como el bisonte , cuya mortalidad alcanza su punto máximo a fines del invierno y principios de la primavera). ^[72] Finalmente, el hecho de que Arctodus y la hiena de las cavernas no se extendieran a Siberia y América del Norte respectivamente sugiere que estaba en juego alguna forma de exclusión competitiva . ^[65]

La hipótesis de los cleptoparásitos ha sido cuestionada repetidamente. El hocico corto y ancho de Arctodus es una característica que también comparten el oso malayo y el oso de anteojos , que son omnívoros . ^[47] Los carroñeros especializados como las hienas muestran patrones distintivos de daño molar por el crujido de huesos. Basándose en la falta de desgaste por "crujido de huesos" en los especímenes de Rancho La Brea , los investigadores concluyeron en 2013 que Arctodus simus no era un carroñero especializado. De los osos vivos, esta población de A. simus mostró los patrones de desgaste dental más similares a su pariente vivo más cercano, el oso de anteojos , que puede tener una dieta muy variada que va desde la omnívora hasta la herbivoría casi pura. ^{[28] [23]}

Además, se encontraron fracturas severas de la corona dental e infecciones alveolares en el oso gigante sudamericano de cara corta ( Arctotherium angustidens ). Estas se interpretaron como evidencia de alimentación en materiales duros (por ejemplo, huesos), lo que podría indicar tentativamente para estos osos el carroñeo regular de cadáveres de ungulados obtenidos a través del cleptoparasitismo . Sin embargo, tales patologías dentales no se observaron en varios especímenes de A. simus, aparte de las fuertes facetas de desgaste de los individuos viejos. ^[47] En cambio, el daño dental recuperado (desgaste de los incisivos, cálculo dental y caries) es de origen herbívoro. ^{[57] [87] [18]} Además, en 2015, investigadores que revisaron los vínculos entre la rotura canina, los patrones de textura de microdesgaste y los carnívoros de La Brea descubrieron que A. simus consumía alimentos más suaves pero más duros que los osos negros y polares, evitaba los alimentos duros/quebradizos como los huesos y reafirmaba las afinidades entre A. simus y los osos de anteojos modernos, en gran parte herbívoros. ^[95] Además de las hienas, mucha otra fauna no cruzó la brecha beringiana de Rancholabrea , como el tejón americano , Bootherium y el rinoceronte lanudo ). ^{[246] [247] [248]}

Además, la relativa falta de restos de Arctodus en trampas para depredadores como los pozos de alquitrán de La Brea, sugiere que Arctodus no competía regularmente por los cadáveres. ^[87] Aunque La Brea ha producido más especímenes de Arctodus simus que cualquier otro sitio, Arctodus representa solo el 1% de todos los carnívoros en los pozos. ^[95] Si bien es más abundante que los osos pardos y los osos negros , Arctodus se calculó en su abundancia continental de referencia, en contraste con la sobreabundancia de otros grandes carnívoros. ^[249] Se calculó una tasa similar (~0,9%) de abundancia relativa para Arctodus en comparación con otra megafauna en la cueva Natural Trap en Wyoming en 1993. ^[250] Además, los análisis de isótopos de especímenes de Arctodus de Beringia sugieren que Arctodus tenía una baja tasa de consumo de caballos y mamuts en Beringia, a pesar de que esas especies representan ~50% de la biomasa disponible en Beringia. ^[100] Más evidencia proviene de la evolución del tamaño del cerebro en relación con el tamaño del cuerpo: los osos con dietas altas en calorías y que no exhiben latencia mostraron una correlación débil pero significativa con un mayor tamaño relativo del cerebro. Arctodus simus se trazó entre el probablemente hipercarnívoro Cephalogale y el oso cavernario euroasiático e Indarctos casi exclusivamente herbívoros , lo que sugiere omnívoro. ^[251]

• Arctoterio
• Agriotherium
• Oso de las cavernas euroasiático
• Evento de extinción cuaternaria
• Nuevo mundo salvaje

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