Sentido del olfato
Sentido que detecta olores

Oler
Cuadro de una mujer oliendo un clavel . El olfato utiliza quimiorreceptores que crean señales que se procesan en el cerebro y forman el sentido del olfato.
Detalles
SistemaSistema olfativo
FunciónDetectar sustancias químicas en el entorno que se utilizan para formar el sentido del olfato.
Identificadores
MallaD012903
Terminología anatómica
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El sentido del olfato , u olfacción , [nb 1] es el sentido especial a través del cual se perciben los olores. [ 2] El sentido del olfato tiene muchas funciones, incluida la detección de alimentos deseables, peligros y feromonas , y desempeña un papel en el gusto .

En los humanos, ocurre cuando un olor se une a un receptor dentro de la cavidad nasal , transmitiendo una señal a través del sistema olfativo . [3] Los glomérulos agregan señales de estos receptores y las transmiten al bulbo olfativo , donde la entrada sensorial comenzará a interactuar con partes del cerebro responsables de la identificación del olor, la memoria y la emoción . [4]

Hay muchas cosas diferentes que pueden interferir con el sentido normal del olfato, incluyendo daño a la nariz o a los receptores del olfato, anosmia , infecciones de las vías respiratorias superiores , lesión cerebral traumática y enfermedad neurodegenerativa . [5] [6]

Historia del estudio

La dama y el unicornio , tapiz flamenco que representa el sentido del olfato, 1484-1500. Museo Nacional de la Edad Media , París.

Los primeros estudios científicos sobre el sentido del olfato incluyen la extensa tesis doctoral de Eleanor Gamble , publicada en 1898, que comparó el olfato con otras modalidades de estímulo e insinuó que el olfato tenía una discriminación de menor intensidad. [7]

Como especuló el filósofo romano epicúreo y atomista Lucrecio (  siglo I a. C.), los diferentes olores se atribuyen a diferentes formas y tamaños de "átomos" (moléculas de olor en el sentido moderno) que estimulan el órgano olfativo. [8]

Una demostración moderna de esa teoría fue la clonación de proteínas receptoras olfativas por Linda B. Buck y Richard Axel (quienes recibieron el Premio Nobel en 2004), y el posterior emparejamiento de moléculas de olor con proteínas receptoras específicas. [9] Cada molécula receptora de olor reconoce solo una característica molecular particular o clase de moléculas de olor. Los mamíferos tienen alrededor de mil genes que codifican la recepción de olores . [10] De los genes que codifican los receptores de olores, solo una parte son funcionales. Los humanos tienen muchos menos genes receptores de olores activos que otros primates y otros mamíferos. [11] En los mamíferos, cada neurona receptora olfativa expresa solo un receptor de olor funcional. [12] Las células nerviosas receptoras de olores funcionan como un sistema de llave-cerradura: si las moléculas en el aire de una determinada sustancia química pueden caber en la cerradura, la célula nerviosa responderá.

En la actualidad, existen varias teorías que compiten entre sí sobre el mecanismo de codificación y percepción de los olores. Según la teoría de la forma , cada receptor detecta una característica de la molécula de olor . La teoría de la forma débil, conocida como teoría del odotopo , sugiere que los diferentes receptores detectan solo pequeños fragmentos de moléculas, y estas entradas mínimas se combinan para formar una percepción olfativa más grande (similar a la forma en que la percepción visual se construye a partir de sensaciones más pequeñas y pobres en información, combinadas y refinadas para crear una percepción general detallada). [13]

Según un nuevo estudio, los investigadores han descubierto que existe una relación funcional entre el volumen molecular de los odorantes y la respuesta neuronal olfativa. [14] Una teoría alternativa, la teoría de la vibración propuesta por Luca Turin , [15] [16] postula que los receptores de olores detectan las frecuencias de las vibraciones de las moléculas de olor en el rango infrarrojo mediante el efecto túnel cuántico . Sin embargo, las predicciones conductuales de esta teoría han sido puestas en duda. [17] Todavía no existe ninguna teoría que explique completamente la percepción olfativa.

Función

Gusto

La percepción del sabor es una agregación de información sensorial auditiva , gustativa , háptica y olfativa. [18] El olfato retronasal juega el papel más importante en la sensación del sabor. Durante el proceso de masticación , la lengua manipula los alimentos para liberar olores. Estos olores ingresan a la cavidad nasal durante la exhalación. [19] El olor de la comida tiene la sensación de estar en la boca debido a la coactivación de la corteza motora y el epitelio olfativo durante la masticación. [18]

El olfato, el gusto y los receptores trigéminos (también llamados quimiostesis ) contribuyen juntos al sabor . La lengua humana puede distinguir solo entre cinco cualidades distintas del gusto, mientras que la nariz puede distinguir entre cientos de sustancias, incluso en cantidades minúsculas. Es durante la exhalación que se produce la contribución del olfato al sabor, en contraste con la del olfato propiamente dicho, que se produce durante la fase de inhalación de la respiración. [19] El sistema olfativo es el único sentido humano que pasa por alto el tálamo y se conecta directamente con el prosencéfalo . [20]

Audiencia

Se ha demostrado que la información del olfato y el sonido convergen en los tubérculos olfativos de los roedores . [21] Se propone que esta convergencia neuronal da lugar a una percepción denominada "smound" . [22] Mientras que un sabor resulta de interacciones entre el olfato y el gusto, un "smound" puede resultar de interacciones entre el olfato y el sonido.

Evitar la endogamia

Los genes MHC (conocidos como HLA en humanos) son un grupo de genes presentes en muchos animales e importantes para el sistema inmunológico ; en general, los descendientes de padres con genes MHC diferentes tienen un sistema inmunológico más fuerte. Los peces, ratones y mujeres humanas pueden oler algún aspecto de los genes MHC de posibles parejas sexuales y prefieren parejas con genes MHC diferentes a los suyos. [23] [24]

Los humanos pueden detectar parientes consanguíneos mediante el olfato. [25] Las madres pueden identificar por el olor corporal a sus hijos biológicos, pero no a sus hijastros. Los niños preadolescentes pueden detectar olfativamente a sus hermanos de padre y madre, pero no a sus medios hermanos o hermanastros, y esto podría explicar la evitación del incesto y el efecto Westermarck . [26] Las imágenes funcionales muestran que este proceso de detección de parentesco olfativo involucra la unión frontotemporal, la ínsula y la corteza prefrontal dorsomedial , pero no las cortezas olfatorias primaria o secundaria, o la corteza piriforme o la corteza orbitofrontal relacionadas . [27]

Como la endogamia es perjudicial, se tiende a evitarla. En el ratón doméstico, el grupo de genes de la proteína urinaria mayor (MUP) proporciona una señal olfativa altamente polimórfica de identidad genética que parece ser la base del reconocimiento de parentesco y la evitación de la endogamia. Por lo tanto, hay menos apareamientos entre ratones que comparten haplotipos de MUP de lo que se esperaría si hubiera apareamiento aleatorio. [28]

Movimiento guía

Algunos animales utilizan rastros de olor para guiar sus movimientos; por ejemplo, los insectos sociales pueden dejar un rastro hacia una fuente de alimento, o un perro rastreador puede seguir el olor de su objetivo. Se han estudiado varias estrategias de rastreo de olores en diferentes especies, incluidas la búsqueda de gradiente o quimiotaxis , la anemotaxis, la clinotaxis y la tropotaxis. Su éxito está influenciado por la turbulencia de la columna de aire que se está siguiendo. [29] [30]

Genética

Cada persona percibe olores diferentes y la mayoría de estas diferencias se deben a diferencias genéticas. [31] Aunque los genes receptores de olores constituyen una de las familias de genes más grandes del genoma humano, solo un puñado de genes se han vinculado de manera concluyente con olores particulares. Por ejemplo, el receptor de olores OR5A1 y sus variantes genéticas (alelos) son responsables de nuestra capacidad (o incapacidad) para oler la β- ionona , un aroma clave en alimentos y bebidas. [32] De manera similar, el receptor de olores OR2J3 está asociado con la capacidad de detectar el olor "a hierba", cis-3-hexen-1-ol. [33] La preferencia (o desagrado) por el cilantro se ha vinculado al receptor olfativo OR6A2 . [34]

Variabilidad entre vertebrados

La importancia y sensibilidad del olfato varía entre diferentes organismos; la mayoría de los mamíferos tienen un buen sentido del olfato, mientras que la mayoría de las aves no, excepto los tuberosus (por ejemplo, petreles y albatros ), ciertas especies de buitres del nuevo mundo y los kiwis . Además, las aves tienen cientos de receptores olfativos. [35] Aunque, análisis recientes de la composición química de compuestos orgánicos volátiles (VOC) de las plumas de pingüino rey sugieren que los VOC pueden proporcionar señales olfativas, utilizadas por los pingüinos para localizar su colonia y reconocer a los individuos. [36] Entre los mamíferos, está bien desarrollado en los carnívoros y ungulados , que siempre deben estar conscientes unos de otros, y en aquellos que huelen para su comida, como los topos . Tener un fuerte sentido del olfato se conoce como macrosmático en contraste con tener un sentido del olfato débil que se conoce como microsmótico .

Las cifras que sugieren una mayor o menor sensibilidad en diversas especies reflejan hallazgos experimentales de las reacciones de animales expuestos a aromas en diluciones extremas conocidas. Por lo tanto, se basan en las percepciones de estos animales, más que en la mera función nasal. Es decir, los centros de reconocimiento de olores del cerebro deben reaccionar al estímulo detectado para que se diga que el animal muestra una respuesta al olor en cuestión. Se estima que los perros, en general, tienen un sentido del olfato aproximadamente diez mil a cien mil veces más agudo que el de los humanos. [37] Esto no significa que se sientan abrumados por los olores que nuestras narices pueden detectar; más bien, significa que pueden discernir una presencia molecular cuando está en una dilución mucho mayor en el portador, el aire.

Los sabuesos como grupo pueden oler de uno a diez millones de veces más agudamente que un humano, y los sabuesos , que tienen el sentido del olfato más agudo de todos los perros, [38] tienen narices de diez a cien millones de veces más sensibles que las de un humano. Fueron criados con el propósito específico de rastrear humanos y pueden detectar un rastro de olor de unos pocos días de antigüedad. La segunda nariz más sensible la posee el Basset Hound , que fue criado para rastrear y cazar conejos y otros animales pequeños.

Los osos pardos tienen un sentido del olfato siete veces más potente que el del sabueso, esencial para localizar comida bajo tierra. Con sus garras alargadas, los osos cavan zanjas profundas en busca de animales y nidos, así como raíces, bulbos e insectos. Los osos pueden detectar el olor de la comida a una distancia de hasta 28 kilómetros; debido a su inmenso tamaño, a menudo buscan nuevas presas, ahuyentando a los depredadores (incluidas manadas de lobos y cazadores humanos) en el proceso.

El sentido del olfato está menos desarrollado en los primates catarrinos y es inexistente en los cetáceos , que lo compensan con un sentido del gusto bien desarrollado . [38] En algunos estrepsirrinos , como el lémur de vientre rojo , las glándulas odoríferas se encuentran en la parte superior de la cabeza. En muchas especies, el olfato está muy afinado a las feromonas ; una polilla de seda macho , por ejemplo, puede detectar una sola molécula de bombykol .

Los peces también tienen un sentido del olfato bien desarrollado, a pesar de que habitan en un entorno acuático. [ cita requerida ] El salmón utiliza su sentido del olfato para identificar y regresar a las aguas de su arroyo de origen. Los bagres utilizan su sentido del olfato para identificar a otros bagres individuales y para mantener una jerarquía social. Muchos peces utilizan el sentido del olfato para identificar a sus parejas de apareamiento o para alertar sobre la presencia de alimento.

Capacidades olfativas humanas

Aunque la sabiduría convencional y la literatura profana, basada en hallazgos impresionistas de la década de 1920, han presentado durante mucho tiempo el olfato humano como capaz de distinguir entre aproximadamente 10.000 olores únicos, investigaciones recientes han sugerido que el individuo promedio es capaz de distinguir más de un billón de olores únicos. [39] Los investigadores en el estudio más reciente, que probó las respuestas psicofísicas a combinaciones de más de 128 moléculas de olor únicas con combinaciones compuestas por hasta 30 moléculas componentes diferentes, señalaron que esta estimación es "conservadora" y que algunos sujetos de su investigación podrían ser capaces de descifrar entre mil billones de odorantes, agregando que su peor desempeño probablemente aún podría distinguir entre 80  millones de olores. [40] Los autores del estudio concluyeron: "Esto es mucho más que las estimaciones anteriores de estímulos olfativos distinguibles. Demuestra que el sistema olfativo humano, con sus cientos de receptores olfativos diferentes, supera con creces a los otros sentidos en el número de estímulos físicamente diferentes que puede discriminar". [41] Sin embargo, los autores también señalaron que la capacidad de distinguir olores no es análoga a la de poder identificarlos de manera consistente, y que los sujetos no eran capaces de identificar estimulantes de olores individuales a partir de los olores que los investigadores habían preparado a partir de múltiples moléculas de olor. En noviembre de 2014, el estudio fue duramente criticado por el científico de Caltech Markus Meister, quien escribió que las "extravagantes afirmaciones del estudio se basan en errores de lógica matemática". [42] [43] La lógica de su artículo ha sido a su vez criticada por los autores del artículo original. [44]

Bases fisiológicas en vertebrados

Sistema olfativo principal

En los seres humanos y otros vertebrados , los olores son percibidos por neuronas sensoriales olfativas en el epitelio olfatorio . El epitelio olfatorio está formado por al menos seis tipos de células morfológica y bioquímicamente diferentes. [20] La proporción de epitelio olfatorio en comparación con el epitelio respiratorio (no inervado ni provisto de nervios) da una indicación de la sensibilidad olfativa del animal. Los seres humanos tienen alrededor de 10 cm 2 (1,6 pulgadas cuadradas) de epitelio olfatorio, mientras que algunos perros tienen 170 cm 2 (26 pulgadas cuadradas). El epitelio olfatorio de un perro también está considerablemente más densamente inervado, con cien veces más receptores por centímetro cuadrado. [45] El sistema sensorial olfativo se integra con otros sentidos para formar la percepción del sabor . [18] A menudo, los organismos terrestres tienen sistemas olfativos separados para el olfato y el gusto (olfato ortonasal y olfato retronasal ), pero los organismos que viven en el agua generalmente tienen un solo sistema. [46]

Las moléculas de los odorantes que pasan a través de la cornete nasal superior de las fosas nasales se disuelven en el moco que recubre la parte superior de la cavidad y son detectadas por los receptores olfativos en las dendritas de las neuronas sensoriales olfativas. Esto puede ocurrir por difusión o por la unión del odorante a las proteínas de unión al odorante . El moco que recubre el epitelio contiene mucopolisacáridos , sales, enzimas y anticuerpos (estos son muy importantes, ya que las neuronas olfativas proporcionan un paso directo para que la infección pase al cerebro ). Este moco actúa como disolvente de las moléculas de olor, fluye constantemente y se reemplaza aproximadamente cada diez minutos.

En los insectos , los olores son percibidos por las neuronas sensoriales olfativas en las sensilas quimiosensoriales , que están presentes en las antenas, palpos y tarsos de los insectos, pero también en otras partes del cuerpo del insecto. Los olores penetran en los poros de la cutícula de las sensilas quimiosensoriales y entran en contacto con las proteínas de unión a olores (OBP) o las proteínas quimiosensoriales (CSP) de los insectos, antes de activar las neuronas sensoriales.

Neurona receptora

La unión del ligando (molécula de olor u odorante) al receptor conduce a un potencial de acción en la neurona receptora, a través de una vía de segundo mensajero , dependiendo del organismo. En los mamíferos, los odorantes estimulan la adenilato ciclasa para sintetizar AMPc a través de una proteína G llamada G olf . El AMPc, que es el segundo mensajero aquí, abre un canal iónico controlado por nucleótidos cíclicos (CNG), produciendo una afluencia de cationes (en gran parte Ca 2+ con algo de Na + ) en la célula, despolarizándola ligeramente. El Ca 2+ a su vez abre un canal de cloruro activado por Ca 2+ , lo que conduce a la salida de Cl − , despolarizando aún más la célula y desencadenando un potencial de acción. Luego, el Ca 2+ se extruye a través de un intercambiador de sodio-calcio . Un complejo de calcio - calmodulina también actúa para inhibir la unión de AMPc al canal dependiente de AMPc, contribuyendo así a la adaptación olfativa.

El sistema olfativo principal de algunos mamíferos también contiene pequeñas subpoblaciones de neuronas sensoriales olfativas que detectan y transducen olores de manera algo diferente. Las neuronas sensoriales olfativas que utilizan receptores asociados a trazas de aminas (TAAR) para detectar olores utilizan la misma cascada de señalización de segundo mensajero que las neuronas sensoriales olfativas canónicas. [47] Otras subpoblaciones, como las que expresan el receptor guanilil ciclasa GC-D (Gucy2d) [48] o la guanilil ciclasa soluble Gucy1b2, [49] utilizan una cascada de cGMP para transducir sus ligandos odorantes. [50] [51] [52] Estas subpoblaciones distintas (subsistemas olfativos) parecen especializadas para la detección de pequeños grupos de estímulos químicos.

Este mecanismo de transducción es algo inusual, ya que el AMPc funciona uniéndose directamente al canal iónico en lugar de a través de la activación de la proteína quinasa A. Es similar al mecanismo de transducción de los fotorreceptores , en el que el segundo mensajero cGMP funciona uniéndose directamente a los canales iónicos, lo que sugiere que tal vez uno de estos receptores se adaptó evolutivamente al otro. También existen similitudes considerables en el procesamiento inmediato de los estímulos por inhibición lateral .

La actividad media de las neuronas receptoras se puede medir de varias formas. En los vertebrados, las respuestas a un olor se pueden medir mediante un electroolfatograma o mediante la obtención de imágenes de calcio de las terminales de las neuronas receptoras en el bulbo olfatorio. En los insectos, se puede realizar una electroantenografía o una obtención de imágenes de calcio dentro del bulbo olfatorio.

Proyecciones del bulbo olfatorio

Un diagrama simple que muestra pequeños triángulos y rectángulos que representan varios compuestos químicos que se elevan hasta unas pocas líneas que representan células que pueden absorberlos y luego enviar señales eléctricas al cerebro para interpretarlos.
Esquema del sistema olfativo temprano, que incluye el epitelio y el bulbo olfatorios. Cada ORN expresa un OR que responde a diferentes odorantes. Las moléculas odorantes se unen a los OR en los cilios. Los OR activan a los ORN que transducen la señal de entrada en potenciales de acción. En general, los glomérulos reciben información de los OR de un tipo específico y se conectan a las neuronas principales de las células OB, mitrales y en penacho (células MT).

Las neuronas sensoriales olfativas proyectan axones al cerebro dentro del nervio olfatorio ( par craneal  I). Estas fibras nerviosas, que carecen de vainas de mielina , pasan al bulbo olfatorio del cerebro a través de perforaciones en la placa cribiforme , que a su vez proyecta información olfativa a la corteza olfatoria y otras áreas. [53] Los axones de los receptores olfativos convergen en la capa externa del bulbo olfatorio dentro de pequeñas estructuras (≈50 micrómetros de diámetro) llamadas glomérulos . Las células mitrales , ubicadas en la capa interna del bulbo olfatorio, forman sinapsis con los axones de las neuronas sensoriales dentro de los glomérulos y envían la información sobre el olor a otras partes del sistema olfativo, donde se pueden procesar múltiples señales para formar una percepción olfativa sintetizada. Se produce un alto grado de convergencia, con 25.000 axones haciendo sinapsis en unas 25 células mitrales, y cada una de estas células mitrales proyectando a múltiples glomérulos. Las células mitrales también proyectan a las células periglomerulares y a las células granulares que inhiben a las células mitrales que las rodean ( inhibición lateral ). Las células granulares también median la inhibición y excitación de las células mitrales a través de vías desde las fibras centrífugas y los núcleos olfativos anteriores. Los neuromoduladores como la acetilcolina , la serotonina y la noradrenalina envían axones al bulbo olfatorio y han sido implicados en la modulación de ganancia, [54] la separación de patrones, [55] y las funciones de memoria , [56] respectivamente.

Las células mitrales abandonan el bulbo olfatorio en el tracto olfatorio lateral , que hace sinapsis en cinco regiones principales del cerebro: el núcleo olfatorio anterior , el tubérculo olfatorio , la amígdala , la corteza piriforme y la corteza entorinal . El núcleo olfatorio anterior se proyecta, a través de la comisura anterior , al bulbo olfatorio contralateral, inhibiéndolo. La corteza piriforme tiene dos divisiones principales con organizaciones y funciones anatómicamente distintas. La corteza piriforme anterior (CPA) parece ser mejor para determinar la estructura química de las moléculas odoríferas, y la corteza piriforme posterior (CPP) tiene un papel importante en la categorización de olores y la evaluación de similitudes entre olores (p. ej., menta, madera y cítricos son olores que pueden, a pesar de ser sustancias químicas muy variantes, distinguirse a través de la CPP de manera independiente de la concentración). [57] La ​​corteza piriforme se proyecta al núcleo dorsal medial del tálamo, que luego se proyecta a la corteza orbitofrontal. La corteza orbitofrontal media la percepción consciente del olor. [ cita requerida ] La corteza piriforme de tres capas se proyecta a varios núcleos talámicos e hipotalámicos, el hipocampo y la amígdala y la corteza orbitofrontal, pero su función es en gran parte desconocida. La corteza entorinal se proyecta a la amígdala y está involucrada en las respuestas emocionales y autónomas al olor. También se proyecta al hipocampo y está involucrada en la motivación y la memoria. La información del olor se almacena en la memoria a largo plazo y tiene fuertes conexiones con la memoria emocional . Esto posiblemente se deba a los estrechos vínculos anatómicos del sistema olfativo con el sistema límbico y el hipocampo, áreas del cerebro que desde hace mucho tiempo se sabe que están involucradas en la emoción y la memoria de lugar, respectivamente.

Como cada receptor responde a varios olores y hay una gran convergencia a nivel del bulbo olfatorio, puede parecer extraño que los seres humanos sean capaces de distinguir tantos olores diferentes. Parece que debe estar ocurriendo una forma de procesamiento muy compleja; sin embargo, se puede demostrar que, mientras que muchas neuronas del bulbo olfatorio (e incluso la corteza piriforme y la amígdala) responden a muchos olores diferentes, la mitad de las neuronas de la corteza orbitofrontal responden a un solo olor y el resto a unos pocos. Se ha demostrado mediante estudios con microelectrodos que cada olor individual proporciona un mapa espacial particular de excitación en el bulbo olfatorio. Es posible que el cerebro sea capaz de distinguir olores específicos mediante codificación espacial, pero también debe tenerse en cuenta la codificación temporal. Con el tiempo, los mapas espaciales cambian, incluso para un olor en particular, y el cerebro debe ser capaz de procesar también estos detalles.

Las entradas de las dos fosas nasales tienen entradas separadas al cerebro, con el resultado de que, cuando cada fosa nasal absorbe un olor diferente, una persona puede experimentar una rivalidad perceptiva en el sentido olfativo similar a la rivalidad binocular . [58]

En los insectos , los olores son percibidos por las sensilas ubicadas en la antena y el palpo maxilar y procesados ​​primero por el lóbulo antenal (análogo al bulbo olfatorio ), y luego por los cuerpos en forma de hongo y el cuerno lateral .

Codificación y percepción

El proceso por el cual la información olfativa se codifica en el cerebro para permitir una percepción adecuada aún se está investigando y no se comprende completamente. Cuando los receptores detectan un olor, en cierto sentido lo descomponen y luego el cerebro lo vuelve a combinar para su identificación y percepción. [59] El olor se une a los receptores que reconocen solo un grupo funcional específico, o característica, del olor, por lo que la naturaleza química del olor es importante. [60]

Después de unirse al odorante, el receptor se activa y enviará una señal a los glomérulos [60] en el bulbo olfatorio . Cada glomérulo recibe señales de múltiples receptores que detectan características odoríferas similares. Debido a que varios tipos de receptores se activan debido a las diferentes características químicas del odorante, también se activan varios glomérulos. Las señales de los glomérulos se transforman en un patrón de oscilaciones de actividades neuronales [61] [62] de las células mitrales , las neuronas de salida del bulbo olfatorio. El bulbo olfatorio envía este patrón a la corteza olfativa . Se cree que la corteza olfativa tiene memorias asociativas, [63] de modo que resuena con este patrón bulbar cuando se reconoce el objeto de olor. [64] La corteza envía retroalimentación centrífuga al bulbo. [65] Esta retroalimentación podría suprimir las respuestas bulbares a los objetos de olor reconocidos, provocando una adaptación olfativa a los olores de fondo, de modo que los objetos de olor de primer plano recién llegados podrían ser seleccionados para un mejor reconocimiento. [64] [66] Durante la búsqueda de olores, la retroalimentación también podría usarse para mejorar la detección de olores. [67] [64] El código distribuido permite que el cerebro detecte olores específicos en mezclas de muchos olores de fondo. [68]

Es una idea general que la disposición de las estructuras cerebrales corresponde a las características físicas de los estímulos (llamada codificación topográfica), y se han hecho analogías similares en el olfato con conceptos como una disposición correspondiente a las características químicas (llamada quimiotopía) o características perceptuales. [69] Si bien la quimiotopía sigue siendo un concepto muy controvertido, [70] existe evidencia de información perceptual implementada en las dimensiones espaciales de las redes olfativas. [69]

Sistema olfativo accesorio

Muchos animales, incluidos la mayoría de los mamíferos y reptiles, pero no los humanos, [71] tienen dos sistemas olfativos distintos y segregados: un sistema olfativo principal, que detecta estímulos volátiles, y un sistema olfativo accesorio, que detecta estímulos en fase fluida. La evidencia conductual sugiere que estos estímulos en fase fluida a menudo funcionan como feromonas , aunque las feromonas también pueden ser detectadas por el sistema olfativo principal. En el sistema olfativo accesorio, los estímulos son detectados por el órgano vomeronasal , ubicado en el vómer, entre la nariz y la boca . Las serpientes lo usan para oler a sus presas, sacando la lengua y tocándola con el órgano. Algunos mamíferos hacen una expresión facial llamada flehmen para dirigir los estímulos a este órgano.

Los receptores sensoriales del sistema olfativo accesorio se encuentran en el órgano vomeronasal. Al igual que en el sistema olfativo principal, los axones de estas neuronas sensoriales se proyectan desde el órgano vomeronasal hasta el bulbo olfatorio accesorio , que en el ratón se encuentra en la porción dorsal-posterior del bulbo olfatorio principal . A diferencia del sistema olfativo principal, los axones que salen del bulbo olfatorio accesorio no se proyectan a la corteza cerebral, sino a objetivos en la amígdala y el núcleo del lecho de la estría terminal , y de allí al hipotálamo , donde pueden influir en la agresión y la conducta de apareamiento.

En los insectos

El olfato de los insectos se refiere a la función de los receptores químicos que permiten a los insectos detectar e identificar compuestos volátiles para la búsqueda de alimento , evitar depredadores, encontrar parejas de apareamiento (a través de feromonas ) y localizar hábitats de oviposición . [72] Por lo tanto, es la sensación más importante para los insectos. [72] La mayoría de los comportamientos importantes de los insectos deben sincronizarse perfectamente, lo que depende de lo que huelen y cuándo lo huelen. [73] Por ejemplo, el olfato es esencial para la caza en muchas especies de avispas , incluida Polybia sericea .

Los dos órganos que utilizan principalmente los insectos para detectar olores son las antenas y las partes especializadas de la boca llamadas palpos maxilares. [74] Sin embargo, un estudio reciente ha demostrado el papel olfativo del ovipositor en las avispas de los higos. [75] Dentro de estos órganos olfativos hay neuronas llamadas neuronas receptoras olfativas que, como su nombre lo indica, albergan receptores para moléculas de olor en sus membranas celulares. La mayoría de las neuronas receptoras olfativas residen típicamente en la antena . Estas neuronas pueden ser muy abundantes, por ejemplo, las moscas Drosophila tienen 2.600 neuronas sensoriales olfativas. [74]

Los insectos son capaces de oler y diferenciar entre miles de compuestos volátiles tanto de forma sensible como selectiva. [72] [76] La sensibilidad es la capacidad del insecto para distinguir cantidades muy pequeñas de un olor o pequeños cambios en la concentración de un olor. La selectividad se refiere a la capacidad de los insectos para distinguir un olor de otro. Estos compuestos se dividen comúnmente en tres clases: ácidos carboxílicos de cadena corta , aldehídos y compuestos nitrogenados de bajo peso molecular. [76] Algunos insectos, como la polilla Deilephila elpenor , utilizan el olfato como un medio para encontrar fuentes de alimento.

En las plantas

Los zarcillos de las plantas son especialmente sensibles a los compuestos orgánicos volátiles transportados por el aire . Los parásitos como la cuscuta se sirven de esto para localizar a sus huéspedes preferidos y atraparlos. [77] La ​​emisión de compuestos volátiles se detecta cuando los animales ramonean el follaje. Las plantas amenazadas pueden entonces tomar medidas químicas defensivas, como trasladar compuestos de tanino a su follaje.

Olfateo basado en máquinas

Los científicos han ideado métodos para cuantificar la intensidad de los olores, en particular con el fin de analizar los olores desagradables o desagradables emitidos por una fuente industrial en una comunidad. Desde el siglo XIX, los países industriales han encontrado incidentes en los que la proximidad de una fuente industrial o un vertedero produjo reacciones adversas entre los residentes cercanos con respecto al olor en el aire. La teoría básica del análisis de olores es medir qué grado de dilución con aire "puro" se requiere antes de que la muestra en cuestión se vuelva indistinguible del estándar "puro" o de referencia. Dado que cada persona percibe el olor de manera diferente, se reúne un "panel de olores" compuesto por varias personas diferentes, cada una de las cuales huele la misma muestra de aire de muestra diluido. Se puede utilizar un olfatómetro de campo para determinar la magnitud de un olor.

Muchos distritos de gestión del aire en los EE. UU. tienen estándares numéricos de aceptabilidad para la intensidad del olor que se permite que ingrese a una propiedad residencial. Por ejemplo, el Distrito de Gestión de la Calidad del Aire del Área de la Bahía ha aplicado su estándar para regular numerosas industrias, vertederos y plantas de tratamiento de aguas residuales. Ejemplos de aplicaciones que ha aplicado este distrito son la planta de tratamiento de aguas residuales de San Mateo, California ; el Anfiteatro Shoreline en Mountain View, California ; y los estanques de desechos de IT Corporation , en Martínez, California .

Clasificación

Los sistemas de clasificación de olores incluyen:

  • Sistema Crocker-Henderson, que califica los olores en una escala de 0 a 8 para cada uno de los cuatro olores "primarios": fragante, ácido, quemado y caprílico . [78]
  • Prisma de Henning [79]
  • Sistema de olfato Zwaardemaker (inventado por Hendrik Zwaardemaker )

Trastornos

Se utilizan términos específicos para describir los trastornos asociados con el olfato:

  • Anosmia : incapacidad para oler
  • Hiperosmia : un sentido del olfato anormalmente agudo
  • Hiposmia : disminución de la capacidad para oler
  • Presbiosmia : la disminución natural del sentido del olfato en la vejez [80]
  • Disosmia : distorsión del sentido del olfato
    • Parosmia : distorsión en la percepción de un olor.
    • Fantosmia : distorsión en ausencia de olor, "olor alucinado"
  • Heterosmia: incapacidad para distinguir olores [80]
  • Síndrome de referencia olfativa : trastorno psicológico que hace que el paciente imagine que tiene un fuerte olor corporal.
  • Osmofobia : aversión o hipersensibilidad psicológica a los olores.

Los virus también pueden infectar el epitelio olfativo y provocar una pérdida del sentido del olfato. Alrededor del 50% de los pacientes con SARS-CoV-2 (causante de la COVID-19) experimentan algún tipo de trastorno asociado con el sentido del olfato , como anosmia y parosmia. El SARS-CoV-1 , el MERS-CoV e incluso la gripe ( virus de la influenza ) también pueden alterar el olfato . [81]

Véase también

Referencias

  1. ^ Acuñado del latín : olfactus , participio pasado de olfactere , "oler", de olere "emitir un olor" y facere "hacer". [1]
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Medios relacionados con el olfato en Wikimedia Commons

  • Olfato en cf.ac.uk
  • Laboratorio de sistemas olfativos de la Universidad de Boston
  • Base de datos de olores
  • Olfato y gusto, Neurociencia en línea (libro de texto electrónico de neurociencia de la Facultad de Medicina de la Universidad de Texas en Houston)
  • Sociedad de olfato digital
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