Trigo

Trigo
Clasificación científica
Reino:	Plantas
Clado :	Traqueofitas
Clado :	Angiospermas
Clado :	Monocotiledóneas
Clado :	Commelínidos
Orden:	Poales
Familia:	Poáceas
Subfamilia:	Pooideae
Tribu:	Triticeas
Género:	Triticum L. [1]
Especie tipo
Triticum aestivum
Especies [2]
Lista de especies de Triticum : T. aestivum T. aethiopicum T. araraticum T. boeoticum T. carthlicum T. compactum T. dicoccoides T. dicoccon T. duro T. ispahanicum T. karamyschevii T. monococcum T. polonicum T. spelta T. thaoudar T. timopheevii T. turanicum T. turgidum T. urartu T. vavilovii T. zhukovskyi

El trigo es una gramínea ampliamente cultivada por sus semillas , un grano de cereal que es un alimento básico en todo el mundo. Las muchas especies de trigo juntas forman el género Triticum ( / ˈtrɪtɪkəm / ) ; ^[3] el más cultivado es el trigo común ( T. aestivum ). El registro arqueológico sugiere que el trigo se cultivó por primera vez en las regiones del Creciente Fértil alrededor del 9600 a. C. Botánicamente , el grano de trigo es una cariópside , un tipo de fruta .

El trigo se cultiva en una superficie mayor que cualquier otro cultivo alimentario (220,7 millones de hectáreas o 545 millones de acres en 2021). El comercio mundial de trigo es mayor que el de todos los demás cultivos juntos. En 2021, la producción mundial de trigo fue de 771 millones de toneladas (850 millones de toneladas cortas), lo que lo convierte en el segundo cereal más producido después del maíz (conocido como maíz en América del Norte y Australia; el trigo a menudo se llama maíz en países como Gran Bretaña). ^[4] Desde 1960, la producción mundial de trigo y otros cultivos de cereales se ha triplicado y se espera que siga creciendo hasta mediados del siglo XXI. La demanda mundial de trigo está aumentando debido a la utilidad del gluten para la industria alimentaria.

El trigo es una fuente importante de carbohidratos . A nivel mundial, es la principal fuente de proteínas vegetales en la alimentación humana, con un contenido proteico de alrededor del 13%, que es relativamente alto en comparación con otros cereales importantes, pero relativamente bajo en calidad proteica (aporta aminoácidos esenciales ). Cuando se consume como grano entero , el trigo es una fuente de múltiples nutrientes y fibra dietética . En una pequeña parte de la población general, el gluten, que comprende la mayor parte de las proteínas del trigo, puede desencadenar enfermedad celíaca , sensibilidad al gluten no celíaca , ataxia por gluten y dermatitis herpetiforme .

El trigo es una hierba robusta de altura media a alta. Su tallo está articulado y generalmente hueco, formando una paja. Puede haber muchos tallos en una planta. Tiene hojas largas y estrechas, sus bases envainan el tallo, una encima de cada articulación. En la parte superior del tallo está la cabeza de la flor, que contiene entre 20 y 100 flores. Cada flor contiene partes masculinas y femeninas. ^[5] Las flores son polinizadas por el viento , con más del 99% de los eventos de polinización siendo autopolinizaciones y el resto polinizaciones cruzadas . ^[6] La flor está alojada en un par de pequeñas glumas similares a hojas . Los dos estambres (masculinos) y los estigmas (femeninos) sobresalen fuera de las glumas. Las flores se agrupan en espiguillas , cada una con entre dos y seis flores. Cada carpelo fertilizado se desarrolla en un grano o baya de trigo; botánicamente una fruta , a menudo se llama semilla. Los granos maduran a un amarillo dorado; una cabeza de grano se llama mazorca. ^[5]

Las hojas emergen del meristemo apical del brote de manera telescópica hasta la transición a la reproducción, es decir, la floración. ^[7] La ​​última hoja producida por una planta de trigo se conoce como hoja bandera. Es más densa y tiene una tasa fotosintética más alta que otras hojas, para suministrar carbohidratos a la espiga en desarrollo. En los países templados, la hoja bandera, junto con la segunda y tercera hojas más altas de la planta, suministran la mayoría de los carbohidratos en el grano y su condición es primordial para la formación del rendimiento. ^{[8] [9]} El trigo es inusual entre las plantas por tener más estomas en el lado superior ( adaxial ) de la hoja, que en el lado inferior ( abaxial ). ^[10] Se ha teorizado que esto podría ser un efecto de haber sido domesticado y cultivado por más tiempo que cualquier otra planta. ^[11] El trigo de invierno generalmente produce hasta 15 hojas por brote y el trigo de primavera hasta 9 ^[12] y los cultivos de invierno pueden tener hasta 35 macollos (brotes) por planta (dependiendo del cultivar). ^[12]

Las raíces del trigo se encuentran entre las más profundas de los cultivos herbáceos, extendiéndose hasta 2 metros (6 pies 7 pulgadas). ^[13] Mientras las raíces de una planta de trigo crecen, la planta también acumula una reserva de energía en su tallo, en forma de fructanos , ^[14] que ayuda a la planta a rendir bajo la presión de la sequía y las enfermedades, ^[15] pero se ha observado que existe una compensación entre el crecimiento de las raíces y las reservas de carbohidratos no estructurales del tallo. Es probable que el crecimiento de las raíces sea prioritario en los cultivos adaptados a la sequía, mientras que los carbohidratos no estructurales del tallo son prioritarios en las variedades desarrolladas para países donde las enfermedades son un problema mayor. ^[16]

Dependiendo de la variedad, el trigo puede ser aristado o no aristado. La producción de aristas implica un costo en la cantidad de granos, ^[17] pero las aristas del trigo realizan la fotosíntesis de manera más eficiente que sus hojas en lo que respecta al uso de agua, ^[18] por lo que las aristas son mucho más frecuentes en las variedades de trigo cultivadas en países cálidos propensos a la sequía que en los países templados. Por esta razón, las variedades aristas podrían llegar a cultivarse más ampliamente debido al cambio climático . En Europa, sin embargo, se ha observado una disminución de la resiliencia climática del trigo. ^[19]

Los cazadores-recolectores de Asia occidental cosecharon trigos silvestres durante miles de años antes de que fueran domesticados , ^[20] quizás tan temprano como 21.000 a. C., ^[21] pero formaban un componente menor de sus dietas. ^[22] En esta fase de cultivo anterior a la domesticación, los primeros cultivares se difundieron por la región y desarrollaron lentamente los rasgos que llegaron a caracterizar sus formas domesticadas. ^[23]

La cosecha y siembra repetidas de granos de pastos silvestres condujo a la creación de cepas domésticas, ya que las formas mutantes ("deportivas") del trigo eran más adecuadas para el cultivo. En el trigo domesticado, los granos son más grandes y las semillas (dentro de las espiguillas ) permanecen adheridas a la mazorca por un raquis endurecido durante la cosecha. ^[24] En las cepas silvestres, un raquis más frágil permite que la mazorca se rompa fácilmente, dispersando las espiguillas. ^[25] La selección de granos más grandes y espigas que no se rompen por parte de los agricultores puede no haber sido intencional, sino que simplemente se produjo porque estos rasgos hicieron que la recolección de las semillas fuera más fácil; sin embargo, dicha selección "incidental" fue una parte importante de la domesticación de cultivos. Como los rasgos que mejoran el trigo como fuente de alimento implican la pérdida de los mecanismos naturales de dispersión de semillas de la planta , las cepas de trigo altamente domesticadas no pueden sobrevivir en la naturaleza. ^[26]

El trigo escanda silvestre ( T. monococcum subsp. boeoticum ) crece en el suroeste de Asia en entornos abiertos de parques y estepas . ^[27] Comprende tres razas distintas , de las cuales solo una, nativa del sudeste de Anatolia , fue domesticada. ^[28] La característica principal que distingue al escanda doméstico del silvestre es que sus espigas no se rompen sin presión, lo que lo hace dependiente de los humanos para su dispersión y reproducción. ^[27] También tiende a tener granos más anchos. ^[27] El escanda silvestre se recolectó en sitios como Tell Abu Hureyra ( c.  10,700–9000 a. C. ) y Mureybet ( c.  9800–9300 a. C. ), pero la evidencia arqueológica más temprana de la forma doméstica proviene de c.   8800 a. C. en el sur de Turquía, en Çayönü , Cafer Höyük y posiblemente Nevalı Çori . ^[27] La ​​evidencia genética indica que fue domesticado en múltiples lugares de forma independiente. ^[28]

El trigo escanda silvestre ( T. turgidum subsp. dicoccoides ) está menos extendido que el escanda, y prefiere los suelos basálticos y calizos rocosos que se encuentran en los flancos montañosos del Creciente Fértil. ^[27] Es más diverso, y las variedades domesticadas se dividen en dos grupos principales: descascarado o sin desgrane, en el que la trilla separa toda la espiguilla ; y de trilla libre, en el que se separan los granos individuales. Ambas variedades probablemente existieron en la prehistoria, pero con el tiempo los cultivares de trilla libre se hicieron más comunes. ^[27] El escanda silvestre se cultivó por primera vez en el Levante meridional , ya en el 9600 a. C. ^{[29] [30]} Los estudios genéticos han descubierto que, al igual que el escanda, se domesticó en el sureste de Anatolia, pero solo una vez. ^{[28] [31]} La evidencia arqueológica segura más antigua del escanda doméstico proviene de Çayönü, c.  8300–7600 a. C. , donde las cicatrices distintivas en las espiguillas indicaban que provenían de una variedad doméstica descascarada. ^[27] Se han reportado hallazgos un poco anteriores en Tell Aswad en Siria, c.  8500–8200 a. C. , pero estos se identificaron utilizando un método menos confiable basado en el tamaño del grano. ^[27]

El escanda y el farro se consideran dos de los cultivos fundadores cultivados por las primeras sociedades agrícolas en el Neolítico de Asia occidental. ^[27] Estas comunidades también cultivaban trigos desnudos ( T. aestivum y T. durum ) y una forma domesticada ahora extinta de trigo Zanduri ( T. timopheevii ), ^[32] así como una amplia variedad de otros cultivos de cereales y no cereales. ^[33] El trigo era relativamente poco común durante los primeros mil años del Neolítico (cuando predominaba la cebada ), pero se convirtió en un alimento básico después de alrededor de 8500 a. C. ^[33] El cultivo temprano del trigo no exigía mucha mano de obra. Inicialmente, los agricultores aprovecharon la capacidad del trigo para establecerse en pastizales anuales cercando los campos contra los animales de pastoreo y volviendo a sembrar rodales después de que se hubieran cosechado, sin la necesidad de eliminar sistemáticamente la vegetación o labrar el suelo. ^[34] También pueden haber explotado los humedales naturales y las llanuras aluviales para practicar la agricultura décrue, sembrando semillas en el suelo dejado por el retroceso de las aguas de las inundaciones. ^{[35] [36] [37]} Se cosechaba con hoces con hojas de piedra . ^[38] La facilidad de almacenar trigo y otros cereales llevó a las familias agrícolas a depender cada vez más de él con el tiempo, especialmente después de que desarrollaron instalaciones de almacenamiento individuales que eran lo suficientemente grandes como para contener más de un año de suministro. ^[39]

El grano de trigo se almacenaba después de la trilla , con la paja eliminada. ^[39] Luego se procesaba en harina usando morteros de piedra molida . ^[40] El pan hecho de escanda molida y los tubérculos de una forma de junco ( Bolboschoenus glaucus ) se hacía ya en 12.400 a. C. ^[41] En Çatalhöyük ( c.  7100–6000 a. C. ), tanto el trigo integral como la harina se usaban para preparar pan, gachas y papilla . ^{[42] [43]} Además de la alimentación, el trigo también puede haber sido importante para las sociedades neolíticas como fuente de paja , que podía usarse como combustible, para hacer mimbre o para la construcción con adobe . ^[44]

El trigo doméstico se extendió rápidamente a regiones donde sus ancestros silvestres no crecían de forma natural. El escanda se introdujo en Chipre ya en el 8600 a. C. y el escanda en torno al  7500 a. C. [ 45 ^{] [46]} El escanda llegó a Grecia en el 6500 a. C., a Egipto poco después del 6000 a. C. y a Alemania y España en el 5000 a. C. ^[47] "Los primeros egipcios desarrollaron el pan y el uso del horno y desarrollaron la panadería hasta convertirla en una de las primeras industrias de producción de alimentos a gran escala". ^[48] En el 4000 a. C., el trigo había llegado a las Islas Británicas y Escandinavia . ^{[49] [50] [51]} Es probable que el trigo apareciera en el bajo río Amarillo de China alrededor del 2600 a. C. ^[52]

La evidencia más antigua de trigo hexaploide ha sido confirmada a través del análisis de ADN de semillas de trigo, que datan de alrededor de 6400-6200 a. C., recuperadas de Çatalhöyük . ^[53] En 2023, ^[actualizar]el trigo más antiguo conocido con suficiente gluten para panes con levadura se encontró en un granero en Assiros en Macedonia que data de 1350 a. C. ^[54] Desde Medio Oriente , el trigo continuó extendiéndose por Europa y las Américas en el intercambio colombino . En las Islas Británicas, la paja de trigo ( paja ) se usó para techos en la Edad del Bronce y siguió siendo de uso común hasta fines del siglo XIX. ^{[55] [56]} El pan de trigo blanco fue históricamente un alimento de alto estatus, pero durante el siglo XIX se convirtió en Gran Bretaña en un artículo de consumo masivo, desplazando a la avena , la cebada y el centeno de las dietas en el norte del país. Se convirtió en "un signo de un alto grado de cultura". ^[57] Después de 1860, la enorme expansión de la producción de trigo en los Estados Unidos inundó el mercado mundial, bajando los precios en un 40% y (junto con la expansión del cultivo de papa ) hizo una importante contribución al bienestar nutricional de los pobres. ^[58]

• 
  Impresión de sello cilíndrico sumerio que data de alrededor del 3200 a. C. y muestra a un ensi y su acólito alimentando a un rebaño sagrado con tallos de trigo; Ninurta era una deidad agrícola y, en un poema conocido como " Geórgica sumeria ", ofrece consejos detallados sobre agricultura.
• 
  La trilla del trigo en el antiguo Egipto
• 
  Cosecha tradicional de trigo
  en Madhya Pradesh, 2012

Algunas especies de trigo son diploides , con dos juegos de cromosomas , pero muchas son poliploides estables , con cuatro juegos de cromosomas ( tetraploide ) o seis ( hexaploide ). ^{[59] El trigo} einkorn ( Triticum monococcum ) es diploide (AA, dos complementos de siete cromosomas, 2n = 14). ^[60] La mayoría de los trigos tetraploides (por ejemplo, el trigo emmer y el trigo duro ) derivan del emmer silvestre , T. dicoccoides . El emmer silvestre es en sí mismo el resultado de una hibridación entre dos pastos silvestres diploides, T. urartu y un pasto de cabra silvestre como Ae. speltoides . ^[61] La hibridación que formó el emmer silvestre (AABB, cuatro complementos de siete cromosomas en dos grupos, 4n = 28) ocurrió en la naturaleza, mucho antes de la domesticación, y fue impulsada por la selección natural . Los trigos hexaploides evolucionaron en los campos de los agricultores a medida que el escanda silvestre se hibridaba con otra hierba de cabra, Ae. squarrosa o Ae. tauschii , para formar los trigos hexaploides , incluido el trigo panificable . ^{[59] [62]}

Una filogenia molecular de los trigos de 2007 arroja el siguiente cladograma no totalmente resuelto de las principales especies cultivadas; la gran cantidad de hibridación dificulta la resolución. Marcas como "6N" indican el grado de poliploidía de cada especie: ^[59]

Durante 10.000 años de cultivo, se han desarrollado numerosas formas de trigo, muchas de ellas híbridas , mediante una combinación de selección artificial y natural . Esta complejidad y diversidad de estatus ha provocado mucha confusión en la denominación de los trigos. ^{[63] [64]}

Especies hexaploides (6N)

• Trigo común o trigo panificable ( T. aestivum ): la especie más cultivada en el mundo. ^[65]
• Espelta ( T. spelta ): Otra especie que ha sido reemplazada en gran medida por el trigo panificable, pero que en el siglo XXI se cultiva, a menudo de forma orgánica, para la elaboración de pan y pasta artesanales . ^[66]

Especies tetraploides (4N)

• Durum ( T. durum ): Un trigo ampliamente utilizado en la actualidad y el segundo trigo más cultivado. ^[65]
• Emmer ( T. turgidum subsp. dicoccum y T. t. conv. durum ): una especie cultivada en la antigüedad , derivada del emmer silvestre, T. dicoccoides , pero que ya no se usa ampliamente. ^[67]
• El khorasan o kamut ( T. turgidum ssp. turanicum , también llamado T. turanicum ) es un tipo de cereal antiguo; el khorasan es una región histórica en el actual Afganistán y el noreste de Irán. El grano tiene el doble del tamaño del trigo moderno y tiene un rico sabor a nuez. ^[68]

Especies diploides (2N)

• Einkorn ( T. monococcum ). Domesticado a partir del einkorn silvestre, T. boeoticum , al mismo tiempo que el trigo escanda. ^[69]

Las especies silvestres de trigo , junto con las variedades domesticadas einkorn ^[70] , emmer ^[71] y spelt ^[72] tienen cáscaras. Esta morfología más primitiva (en términos evolutivos) consiste en glumas endurecidas que encierran firmemente los granos y (en los trigos domesticados) un raquis semi-quebradizo que se rompe fácilmente al trillar. El resultado es que cuando se trilla, la espiga de trigo se rompe en espiguillas. Para obtener el grano, se necesita un procesamiento adicional, como molienda o machacado, para eliminar las cáscaras o las cáscaras. Los trigos descascarados a menudo se almacenan como espiguillas porque las glumas endurecidas brindan una buena protección contra las plagas del grano almacenado. ^[70] En las formas de trilla libre (o desnudas), como el trigo duro y el trigo común, las glumas son frágiles y el raquis duro. Al trillar, la paja se rompe, liberando los granos. ^[73]

Las clases de granos de trigo se nombran por color, estación y dureza. ^[74] Las clases utilizadas en los Estados Unidos son: ^{[75] [76]}

• Durum – Grano duro, translúcido y de color claro que se utiliza para hacer harina de sémola para pasta y bulgur ; rico en proteínas, específicamente, proteína de gluten. ^{[75] [76]}
• Trigo duro rojo de primavera : trigo duro, de color marrón y con alto contenido de proteínas que se utiliza para pan y productos horneados duros. La harina para pan y las harinas con alto contenido de gluten se elaboran comúnmente a partir de trigo duro rojo de primavera. Se comercializa principalmente en la Bolsa de Granos de Minneapolis . ^{[75] [76]}
• Trigo duro rojo de invierno : trigo duro, de color marrón y suave con alto contenido proteico que se utiliza para pan, productos horneados duros y como complemento para aumentar la proteína en la harina de repostería para las masas de tartas. Algunas marcas de harinas multiusos sin blanquear se elaboran únicamente a partir de trigo duro rojo de invierno. Se comercializa principalmente en la Bolsa de Comercio de Kansas City . Muchas variedades cultivadas en el sur de Kansas descienden de una variedad conocida como "rojo pavo", que fue traída a Kansas por inmigrantes menonitas de Rusia. ^{[75] [76] [77]} El trigo Marquis se desarrolló para prosperar en la temporada de crecimiento más corta de Canadá y se cultiva tan al sur como el sur de Nebraska. ^[78]
• Trigo rojo blando de invierno : trigo blando con bajo contenido de proteínas que se utiliza para hacer pasteles, masas para tartas, galletas y muffins . Por ejemplo, la harina para pasteles, la harina para repostería y algunas harinas leudantes con levadura y sal añadidas se elaboran a partir de trigo rojo blando de invierno. Se comercializa principalmente en la Bolsa de Comercio de Chicago . ^{[75] [76]}
• Hard White – Trigo duro, de color claro, opaco, calcáreo y de contenido proteico medio, plantado en zonas secas y templadas. Se utiliza para pan y para elaborar cerveza. ^{[75] [76]}
• Trigo blando blanco : trigo blando, de color claro y con muy bajo contenido proteico que se cultiva en zonas templadas y húmedas. Se utiliza para masas de tartas y pasteles. ^{[75] [76]}

El trigo es un cereal básico en todo el mundo. ^{[81] [60]} Las bayas de trigo crudo se pueden moler para hacer harina o, usando solo trigo duro , se pueden moler para hacer sémola ; germinar y secar para crear malta ; triturar o cortar para obtener trigo partido; sancochar (o cocer al vapor), secar, triturar y descascarar para obtener bulgur , también conocido como grañones . ^[82] Si el trigo crudo se rompe en partes en el molino, como se hace habitualmente, la cáscara exterior o el salvado se pueden utilizar de varias maneras. El trigo es un ingrediente principal en alimentos como pan , gachas , galletas saladas, bizcochos , muesli , panqueques , pasta , tartas , pasteles , pizza , sémola , pasteles , galletas dulces, muffins, panecillos , donas , salsa , cerveza , vodka , boza ( una bebida fermentada ) y cereales para el desayuno . ^[83] En la fabricación de productos de trigo, el gluten es valioso para impartir cualidades funcionales viscoelásticas a la masa , ^[84] lo que permite la preparación de diversos alimentos procesados ​​como panes, fideos y pastas que facilitan el consumo de trigo. ^{[85] [86]}

El trigo rojo crudo de invierno contiene un 13 % de agua, un 71 % de carbohidratos, incluido un 12 % de fibra dietética , un 13 % de proteínas y un 2 % de grasas (tabla). Alrededor del 75-80 % del contenido proteico es en forma de gluten . ^[84] En una cantidad de referencia de 100 gramos (3,5 oz), el trigo proporciona 1368 kilojulios (327 kilocalorías) de energía alimentaria y es una fuente rica (20 % o más del valor diario , VD) de múltiples minerales dietéticos , como manganeso , fósforo , magnesio , zinc y hierro (tabla). Las vitaminas B , niacina (36 % VD), tiamina (33 % VD) y vitamina B6 (23 % VD), están presentes en cantidades significativas (tabla).

El trigo es una fuente importante de proteínas vegetales en la alimentación humana, con un contenido proteico relativamente alto en comparación con otros cereales importantes. ^[87] Sin embargo, las proteínas del trigo tienen una baja calidad para la nutrición humana, según el método de evaluación de la calidad proteica DIAAS . ^{[88] [89]} Aunque contienen cantidades adecuadas de otros aminoácidos esenciales, al menos para los adultos, las proteínas del trigo son deficientes en el aminoácido esencial lisina . ^{[86] [90]} Debido a que las proteínas presentes en el endospermo del trigo (proteínas del gluten) son particularmente pobres en lisina, las harinas blancas son más deficientes en lisina en comparación con los cereales integrales. ^[86] Se han realizado importantes esfuerzos en el fitomejoramiento para desarrollar variedades de trigo ricas en lisina, sin éxito, a partir de 2017. ^[actualizar][ ^91] La suplementación con proteínas de otras fuentes alimenticias (principalmente legumbres ) se utiliza comúnmente para compensar esta deficiencia, ^[92] ya que la limitación de un solo aminoácido esencial hace que los demás se descompongan y se excreten, lo que es especialmente importante durante el crecimiento. ^[86]

Consumido en todo el mundo por miles de millones de personas, el trigo es un alimento importante para la nutrición humana, particularmente en los países menos desarrollados donde los productos de trigo son alimentos primarios. ^{[86] [93]} Cuando se come como grano entero , el trigo proporciona múltiples nutrientes y fibra dietética recomendada para niños y adultos. ^{[85] [86] [94] [95]} En personas genéticamente susceptibles, el gluten de trigo puede desencadenar la enfermedad celíaca . ^{[84] [96]} La enfermedad celíaca afecta aproximadamente al 1% de la población general en los países desarrollados . ^{[96] [97]} El único tratamiento eficaz conocido es una dieta estricta sin gluten de por vida . ^[96] Si bien la enfermedad celíaca es causada por una reacción a las proteínas del trigo, no es lo mismo que una alergia al trigo . ^{[96] [97]} Otras enfermedades desencadenadas por el consumo de trigo son la sensibilidad al gluten no celíaca ^{[97] [98]} (se estima que afecta del 0,5% al ​​13% de la población general ^[99] ), la ataxia por gluten y la dermatitis herpetiforme . ^[98] Ciertos carbohidratos de cadena corta presentes en el trigo, conocidos como FODMAP (principalmente polímeros de fructosa ), pueden ser la causa de la sensibilidad al gluten no celíaca. A partir de 2019 ^[actualizar], las revisiones han concluido que los FODMAP solo explican ciertos síntomas gastrointestinales, como la hinchazón , pero no los síntomas extradigestivos que pueden desarrollar las personas con sensibilidad al gluten no celíaca. ^{[100] [101] [102]} Otras proteínas del trigo, los inhibidores de la amilasa-tripsina, se han identificado como el posible activador del sistema inmunológico innato en la enfermedad celíaca y la sensibilidad al gluten no celíaca. ^{[101] [102]} Estas proteínas son parte de la defensa natural de la planta contra los insectos y pueden causar inflamación intestinal en humanos. ^{[101] [103]}

Producción de trigo, 2022

País	Millones de toneladas
Porcelana	137,7
India	107.7
Rusia	104.2
Estados Unidos	44.9
Australia	36.2
Francia	34.6
Canadá	34.3
Mundo	808.4
Fuente: Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura [104]

• 
  Zonas productoras de trigo del mundo
• 
  Producción de trigo (2019) ^[105]
• 
  La participación del trigo (marrón) en la producción agrícola mundial disminuyó en el siglo XXI.

En 2022, la producción mundial de trigo fue de 808,4 millones de toneladas, liderada por China, India y Rusia, que en conjunto aportaron el 43,22% del total mundial. ^[106] En 2019 ^[actualizar], los mayores exportadores fueron Rusia (32 millones de toneladas), Estados Unidos (27), Canadá (23) y Francia (20), mientras que los mayores importadores fueron Indonesia (11 millones de toneladas), Egipto (10,4) y Turquía (10,0). ^[107] En 2021, el trigo se cultivó en 220,7 millones de hectáreas o 545 millones de acres en todo el mundo, más que cualquier otro cultivo alimentario. ^[108] El comercio mundial de trigo es mayor que el de todos los demás cultivos combinados. ^[109] La demanda mundial de trigo está aumentando debido a las propiedades viscoelásticas y adhesivas únicas de las proteínas del gluten , que facilitan la producción de alimentos procesados, cuyo consumo está aumentando como resultado del proceso de industrialización mundial y la occidentalización de las dietas . ^{[86] [110]}

El trigo se convirtió en un cultivo agrícola central en el Imperio Británico en todo el mundo en el siglo XIX, y sigue siendo de gran importancia en Australia, Canadá y la India. ^[112] En Australia, con vastas tierras y una fuerza de trabajo limitada, la expansión de la producción dependía de los avances tecnológicos, especialmente en lo que respecta al riego y la maquinaria. En la década de 1840 había 900 cultivadores en Australia del Sur . Utilizaban "Ridley's Stripper", una segadora-cosechadora perfeccionada por John Ridley en 1843, ^[113] para quitar las espigas de trigo. En Canadá, los modernos implementos agrícolas hicieron posible el cultivo de trigo a gran escala desde finales de la década de 1840. En 1879, Saskatchewan era el centro, seguido de Alberta , Manitoba y Ontario , ya que la expansión de las líneas ferroviarias permitió exportaciones fáciles a Gran Bretaña. En 1910, el trigo representaba el 22% de las exportaciones de Canadá, aumentando al 25% en 1930 a pesar de la fuerte caída de los precios durante la Gran Depresión mundial . ^[114] Los esfuerzos por expandir la producción de trigo en Sudáfrica, Kenia y la India se vieron obstaculizados por los bajos rendimientos y las enfermedades. Sin embargo, en 2000 la India se había convertido en el segundo mayor productor de trigo del mundo. ^[115] En el siglo XIX, la frontera del trigo estadounidense se desplazó rápidamente hacia el oeste. En la década de 1880, el 70% de las exportaciones estadounidenses se dirigían a puertos británicos. El primer elevador de granos exitoso se construyó en Buffalo en 1842. ^[116] El costo del transporte cayó rápidamente. En 1869, costaba 37 centavos transportar un bushel de trigo desde Chicago a Liverpool . En 1905, costaba 10 centavos. ^[117]

En el siglo XX, la producción mundial de trigo se multiplicó por cinco, pero hasta 1955 la mayor parte de ello reflejó aumentos en la superficie cultivada, con aumentos menores (alrededor del 20%) en los rendimientos de los cultivos por unidad de superficie. Sin embargo, después de 1955, la tasa de mejora del rendimiento del trigo por año se multiplicó por diez, y esto se convirtió en el principal factor que permitió aumentar la producción mundial de trigo. Así, la innovación tecnológica y la gestión científica de los cultivos con fertilizantes nitrogenados sintéticos , riego y mejoramiento del trigo fueron los principales impulsores del crecimiento de la producción de trigo en la segunda mitad del siglo. Hubo algunas disminuciones significativas en la superficie cultivada, por ejemplo, en América del Norte. ^[118] Un mejor almacenamiento de las semillas y una mejor capacidad de germinación (y, por lo tanto, un menor requisito de conservar la cosecha para la semilla del año siguiente) es otra innovación tecnológica del siglo XX. En la Inglaterra medieval, los agricultores guardaban una cuarta parte de su cosecha de trigo como semilla para la siguiente cosecha, dejando sólo tres cuartas partes para el consumo de alimentos y piensos. En 1999, el uso medio mundial de semillas de trigo era de alrededor del 6% de la producción. ^[119] En el siglo XXI, el aumento de las temperaturas asociado al calentamiento global está reduciendo el rendimiento del trigo en varios lugares. ^[120]

El trigo es un cultivo anual . Puede plantarse en otoño y cosecharse a principios del verano como trigo de invierno en climas que no sean demasiado severos, o plantarse en primavera y cosecharse en otoño como trigo de primavera. Normalmente se planta después de labrar la tierra arando y luego rastrillando para matar las malas hierbas y crear una superficie uniforme. Luego, las semillas se esparcen en la superficie o se perforan en el suelo en hileras. El trigo de invierno permanece inactivo durante una helada invernal. Necesita desarrollarse hasta una altura de 10 a 15 cm antes de que intervenga el frío, para poder sobrevivir al invierno; requiere un período con la temperatura en o cerca del punto de congelación, y luego su latencia se rompe con el deshielo o el aumento de la temperatura. El trigo de primavera no sufre latencia. El trigo requiere un suelo profundo , preferiblemente una marga con materia orgánica y minerales disponibles, incluidos nitrógeno, fósforo y potasio. Un suelo ácido y turboso no es adecuado. El trigo necesita unos 30 a 38 cm de lluvia en la temporada de crecimiento para formar una buena cosecha de grano. ^[121]

El agricultor puede intervenir mientras el cultivo está creciendo para agregar fertilizantes , agua por riego o pesticidas como herbicidas para matar malezas de hoja ancha o insecticidas para matar plagas de insectos. El agricultor puede evaluar los minerales del suelo, el agua del suelo, el crecimiento de las malezas o la llegada de plagas para decidir acciones correctivas oportunas y rentables, y la madurez del cultivo y el contenido de agua para seleccionar el momento adecuado para la cosecha. La cosecha implica segar , cortar los tallos para juntar el cultivo; y trillar , romper las espigas para liberar el grano; ambos pasos son realizados por una cosechadora . Luego, el grano se seca para que pueda almacenarse a salvo de los hongos del moho . ^[121]

El trigo normalmente necesita entre 110 y 130 días entre la siembra y la cosecha, dependiendo del clima, el tipo de semilla y las condiciones del suelo. El manejo óptimo del cultivo requiere que el agricultor tenga un conocimiento detallado de cada etapa de desarrollo de las plantas en crecimiento. En particular, los fertilizantes de primavera , herbicidas , fungicidas y reguladores del crecimiento se aplican típicamente solo en etapas específicas del desarrollo de la planta. Por ejemplo, actualmente se recomienda que la segunda aplicación de nitrógeno se realice mejor cuando la espiga (no visible en esta etapa) tenga un tamaño de aproximadamente 1 cm (Z31 en la escala de Zadoks ). El conocimiento de las etapas también es importante para identificar períodos de mayor riesgo por el clima. Los agricultores se benefician de saber cuándo aparece la "hoja bandera" (última hoja), ya que esta hoja representa aproximadamente el 75% de las reacciones de fotosíntesis durante el período de llenado del grano, y por lo tanto debe preservarse de enfermedades o ataques de insectos para asegurar un buen rendimiento. Existen varios sistemas para identificar las etapas del cultivo, siendo las escalas de Feekes y Zadoks las más utilizadas. Cada escala es un sistema estándar que describe las etapas sucesivas alcanzadas por el cultivo durante la temporada agrícola. ^[122] Por ejemplo, la etapa de formación del polen a partir de la célula madre y las etapas entre la antesis y la madurez son susceptibles a las altas temperaturas, y este efecto adverso se agrava por el estrés hídrico. ^[123]

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  Etapa de antesis
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  Etapa tardía de la leche
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  Justo antes de la cosecha

Los avances tecnológicos en la preparación del suelo y la colocación de las semillas en el momento de la siembra, el uso de la rotación de cultivos y fertilizantes para mejorar el crecimiento de las plantas y los avances en los métodos de cosecha se han combinado para promover el trigo como un cultivo viable. Cuando el uso de sembradoras reemplazó la siembra a voleo en el siglo XVIII, se produjo otro gran aumento en la productividad. Los rendimientos de trigo puro por unidad de superficie aumentaron a medida que se aplicaron métodos de rotación de cultivos a tierras que habían estado en cultivo durante mucho tiempo y se generalizó el uso de fertilizantes. ^[124]

La mejora de la agricultura ha incluido más recientemente una automatización generalizada , comenzando con el uso de trilladoras , ^[125] y progresando hacia máquinas grandes y costosas como la cosechadora que aumentó enormemente la productividad. ^[126] Al mismo tiempo, mejores variedades como el trigo Norin 10 , desarrollado en Japón en la década de 1930, ^[127] o el trigo enano desarrollado por Norman Borlaug en la Revolución Verde , aumentaron enormemente los rendimientos. ^{[128] [129]}

Además de las deficiencias en la tecnología y los conocimientos sobre los sistemas agrícolas, algunos grandes países productores de trigo sufren pérdidas significativas después de la cosecha en las explotaciones agrícolas y debido a las malas carreteras, las tecnologías de almacenamiento inadecuadas, las cadenas de suministro ineficientes y la incapacidad de los agricultores para llevar el producto a los mercados minoristas dominados por pequeños comerciantes. Alrededor del 10% de la producción total de trigo se pierde en las explotaciones agrícolas, otro 10% se pierde debido a las malas redes de almacenamiento y carreteras, y cantidades adicionales se pierden en el comercio minorista. ^[130]

En la región de Punjab , en el subcontinente indio, así como en el norte de China, la irrigación ha contribuido de manera importante al aumento de la producción de cereales. En términos más generales, durante los últimos 40 años, un aumento masivo del uso de fertilizantes junto con la mayor disponibilidad de variedades semienanas en los países en desarrollo, ha aumentado considerablemente los rendimientos por hectárea. ^[131] En los países en desarrollo, el uso de fertilizantes (principalmente nitrogenados) se multiplicó por 25 en este período. Sin embargo, los sistemas agrícolas dependen de mucho más que fertilizantes y mejoramiento para mejorar la productividad. Un buen ejemplo de esto es el cultivo de trigo australiano en la zona de cultivo de invierno del sur, donde, a pesar de las bajas precipitaciones (300 mm), el cultivo de trigo es exitoso incluso con un uso relativamente bajo de fertilizantes nitrogenados. Esto se logra mediante la rotación de cultivos con pasturas leguminosas. La inclusión de un cultivo de canola en las rotaciones ha impulsado los rendimientos del trigo en un 25% adicional. ^[132] En estas zonas de bajas precipitaciones, se logra un mejor uso del agua del suelo disponible (y un mejor control de la erosión del suelo) reteniendo el rastrojo después de la cosecha y minimizando la labranza. ^[133]

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  El campo de trigo de John Constable , 1816
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  Campo listo para la cosecha
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  La cosechadora corta los tallos de trigo, trilla el trigo, tritura la paja y la sopla a través del campo y carga el grano en un remolque de tractor.

Las plagas y enfermedades consumen anualmente el 21,47% de la cosecha mundial de trigo. ^[134]

Existen muchas enfermedades del trigo, principalmente causadas por hongos, bacterias y virus . ^[135] El fitomejoramiento para desarrollar nuevas variedades resistentes a las enfermedades y las prácticas adecuadas de manejo de cultivos son importantes para prevenir las enfermedades. Los fungicidas, utilizados para prevenir las pérdidas significativas de cultivos debido a enfermedades fúngicas, pueden ser un costo variable significativo en la producción de trigo. Las estimaciones de la cantidad de producción de trigo perdida debido a enfermedades de las plantas varían entre el 10 y el 25% en Missouri. ^[136] Una amplia gama de organismos infecta el trigo, de los cuales los más importantes son los virus y los hongos. ^[137]

Las principales categorías de enfermedades del trigo son:

• Enfermedades transmitidas por semillas: incluyen la sarna transmitida por semillas, la Stagonospora transmitida por semillas (antes conocida como Septoria ), el carbón común (carbón hediondo) y el carbón volador . Se controlan con fungicidas . ^[138]
• Enfermedades que afectan a las hojas y a las espigas : Mildiú polvoroso, roya de las hojas , mancha foliar causada por Septoria tritici , mancha foliar y de las glumas causada por Stagonospora ( Septoria ) nodorum y sarna de la espiga causada por Fusarium . ^{[138] [139]}
• Enfermedades de pudrición de la corona y de la raíz : dos de las más importantes son la enfermedad del pie de atún y la enfermedad de Cephalosporium . Ambas enfermedades se transmiten por el suelo. ^[138]
• Enfermedades de la roya del tallo : Causada por Puccinia graminis f. sp. hongos tritici (basidiomicetos), por ejemplo, Ug99 ^[140]
• Tizón del trigo : causado por Magnaporthe oryzae Triticum . ^[141]
• Enfermedades virales: el mosaico fusiforme del trigo (mosaico amarillo) y el enanismo amarillo de la cebada son las dos enfermedades virales más comunes. Se puede controlar utilizando variedades resistentes. ^[138]

Una enfermedad históricamente significativa de los cereales, incluido el trigo, aunque más común en el centeno , es el cornezuelo ; es inusual entre las enfermedades de las plantas que también cause enfermedad en humanos que comieron granos contaminados con el hongo involucrado, Claviceps purpurea . ^[142]

Entre las plagas de insectos del trigo se encuentra la mosca sierra del tallo del trigo , una plaga crónica en las Grandes Llanuras del Norte de los Estados Unidos y en las Praderas Canadienses . ^[143] El trigo es la planta alimenticia de las larvas de algunas especies de lepidópteros ( mariposas y polillas ), incluidas la llama , el nudo rústico del hombro , el carácter hebreo setáceo y la polilla del nabo . A principios de la temporada, muchas especies de aves y roedores se alimentan de los cultivos de trigo. Estos animales pueden causar daños significativos a un cultivo al desenterrar y comer semillas recién plantadas o plantas jóvenes. También pueden dañar el cultivo a fines de la temporada al comer el grano de la espiga madura. Las recientes pérdidas poscosecha en cereales ascienden a miles de millones de dólares por año solo en los Estados Unidos, y el daño al trigo por varios barrenadores, escarabajos y gorgojos no es una excepción. ^[144] Los roedores también pueden causar pérdidas importantes durante el almacenamiento, y en las principales regiones de cultivo de granos, el número de ratones de campo a veces puede aumentar explosivamente hasta proporciones de plaga debido a la fácil disponibilidad de alimentos. ^[145] Para reducir la cantidad de trigo que se pierde debido a las plagas poscosecha, los científicos del Servicio de Investigación Agrícola han desarrollado un "insecto-grafo", que puede detectar insectos en el trigo que no son visibles a simple vista. El dispositivo utiliza señales eléctricas para detectar los insectos mientras se muele el trigo. La nueva tecnología es tan precisa que puede detectar entre 5 y 10 semillas infestadas de 30.000 buenas. ^[146]

En los sistemas agrícolas tradicionales, las poblaciones de trigo consisten en razas locales , poblaciones informales mantenidas por agricultores que a menudo mantienen altos niveles de diversidad morfológica. Aunque las razas locales de trigo ya no se cultivan extensivamente en Europa y América del Norte, siguen siendo importantes en otros lugares. Los orígenes del mejoramiento formal del trigo se encuentran en el siglo XIX, cuando se crearon variedades de una sola línea a través de la selección de semillas de una sola planta que se observó que tenía las propiedades deseadas. El mejoramiento moderno del trigo se desarrolló en los primeros años del siglo XX y estuvo estrechamente vinculado al desarrollo de la genética mendeliana . El método estándar de mejoramiento de cultivares de trigo endogámicos es cruzando dos líneas mediante emasculación manual, luego autofecundando o endogámicamente la progenie. Las selecciones se identifican (se demuestra que tienen los genes responsables de las diferencias varietales) diez o más generaciones antes de su lanzamiento como variedad o cultivar. ^[147]

Los principales objetivos de mejoramiento incluyen alto rendimiento de grano , buena calidad, resistencia a enfermedades e insectos y tolerancia a estreses abióticos, incluyendo tolerancia mineral, a la humedad y al calor. ^{[148] [149]} El trigo ha sido objeto de mejoramiento por mutación , con el uso de rayos gamma , rayos X , luz ultravioleta (colectivamente, mejoramiento por radiación ) y, a veces, productos químicos agresivos. Las variedades de trigo creadas a través de estos métodos se cuentan por cientos (desde 1960), y la mayoría de ellas se crean en países más poblados como China. ^[148] El trigo panificable con alto contenido de hierro y zinc se ha desarrollado a través del mejoramiento por radiación gamma, ^[150] y a través del mejoramiento por selección convencional. ^[151] El mejoramiento internacional de trigo está dirigido por el Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo en México. ICARDA es otro importante mejorador internacional de trigo del sector público, pero se vio obligado a mudarse de Siria al Líbano en la Guerra Civil Siria . ^[152]

Los patógenos y el trigo están en un proceso constante de coevolución . ^{[153] Las royas del trigo productoras} de esporas están sustancialmente adaptadas para una propagación exitosa de esporas, lo que esencialmente significa su R ₀ . ^{[153] Estos patógenos tienden hacia} atractores evolutivos de alto R ₀ . ^[153]

La presencia de ciertas versiones de genes de trigo ha sido importante para el rendimiento de los cultivos. Los genes para el rasgo de "enanismo", utilizados por primera vez por los cultivadores de trigo japoneses para producir trigo de tallo corto Norin 10 , han tenido un enorme efecto en los rendimientos de trigo en todo el mundo y fueron factores importantes en el éxito de la Revolución Verde en México y Asia, una iniciativa liderada por Norman Borlaug . ^[154] Los genes de enanismo permiten que el carbono que se fija en la planta durante la fotosíntesis se desvíe hacia la producción de semillas, y también ayudan a prevenir el problema del encamado. ^[155] El "encamado" ocurre cuando un tallo de la mazorca cae con el viento y se pudre en el suelo, y la fertilización nitrogenada intensa del trigo hace que la hierba crezca más alta y se vuelva más susceptible a este problema. ^[156] En 1997, el 81% de la superficie de trigo del mundo en desarrollo estaba plantada con trigos semienanos, lo que proporciona mayores rendimientos y una mejor respuesta a los fertilizantes nitrogenados. ^[157]

T. turgidum subsp. polonicum , conocida por sus glumas y granos más largos, se ha cruzado con las principales líneas de trigo por su efecto sobre el tamaño del grano, y probablemente ha aportado estos rasgos a Triticum petropavlovskyi y algrupo de razas autóctonas portuguesas Arrancada . ^[158] Al igual que con muchas plantas, MADS-box influye en el desarrollo de las flores y, más específicamente, al igual que con otras Poaceae agrícolas, influye en el rendimiento. A pesar de esa importancia, hasta 2021^[actualizar]se han realizado pocas investigaciones sobre MADS-box y otras genéticas de espiguillas y flores similares en el trigo específicamente. ^[158]

El récord mundial de rendimiento de trigo es de aproximadamente 17 toneladas por hectárea (15.000 libras por acre), alcanzado en Nueva Zelanda en 2017. ^[159] Un proyecto en el Reino Unido, dirigido por Rothamsted Research, tuvo como objetivo aumentar los rendimientos de trigo en el país a 20 t/ha (18.000 lb/acre) para 2020, pero en 2018 el récord del Reino Unido se situó en 16 t/ha (14.000 lb/acre), y el rendimiento promedio fue de solo 8 t/ha (7.100 lb/acre). ^{[160] [161]}

Las gramíneas silvestres del género Triticum y géneros relacionados, y gramíneas como el centeno han sido una fuente de muchos rasgos de resistencia a enfermedades para el mejoramiento del trigo cultivado desde la década de 1930. ^[162] Se han identificado algunos genes de resistencia contra Pyrenophora tritici-repentis , especialmente las razas 1 y 5, las más problemáticas en Kazajstán . ^[163] El pariente silvestre , Aegilops tauschii es la fuente de varios genes efectivos contra TTKSK /Ug99 - Sr33 , Sr45 , Sr46 y SrTA1662 - de los cuales Sr33 y SrTA1662 son el trabajo de Olson et al. , 2013, y Sr45 y Sr46 también se revisan brevemente allí. ^[164]

• Lr67 es ungen R, un gendominante negativoparala resistencia parcial de los adultosdescubierto y caracterizado molecularmente por Mooreet al., 2015. A partir de 2018,Lr67es eficaz contra todas las razas delas hojas,de los tallosyde los tallos, y contrael mildiú polvoroso(Blumeria graminis). Esto se produce por unamutaciónde dosaminoácidosen lo que sepredice que esuntransportador de hexosas. El producto luegose heterodimerizacon eldel susceptible, con el resultado posterior de reducirde glucosa.^{[165][actualizar]}
• Lr34 se utiliza ampliamente en cultivares debido a su eficacia anormalmente amplia, confiriendo resistencia contrade las hojasyde las rayas, yel mildiú polvoroso.^[166]Un gen de resistencia cuantitativa importante, Lr34, se ha aislado y utilizado intensivamente en el cultivo de trigo en todo el mundo; proporciona un nuevo mecanismo de resistencia.^[167][168] Krattinger et al. 2009 encuentranLr34es untransportador ABC, y concluyen que esta es la razón probable de su eficacia^[166][169]y la razón por la que produce un fenotipo de "oxidación lenta"/resistencia adulta.^[169]
• Pm8 es un gen ampliamente utilizadopara la resistenciaal mildiú polvorosointroducidoa partir delcenteno( Secale cereale ).^[170]Proviene delcromosoma 1R, una fuente de muchas resistencias desde la década de 1960.^[170]

La resistencia a la fusariosis de la espiga (FHB, Fusarium earblight) también es un objetivo de mejoramiento importante.Se pueden utilizarpanelesde mejoramiento asistido por marcadoresPCR específica de alelos competitivosmarcador genéticopara untoxina formadora de porosque proporciona resistencia a FHB.^[171]

En 2003 se aislaron los primeros genes de resistencia contra enfermedades fúngicas en el trigo. ^{[172] [173]} En 2021, se identificaron nuevos genes de resistencia en el trigo contra el mildiú polvoroso y la roya de las hojas del trigo . ^{[174] [175]} Se han probado genes de resistencia modificados en plantas transgénicas de trigo y cebada. ^[176]

Debido a que el trigo se autopoliniza, creando semillas híbridas para proporcionar los posibles beneficios de la heterosis , el vigor híbrido (como en los familiares híbridos F1 del maíz), es extremadamente intensivo en mano de obra; el alto costo de las semillas de trigo híbrido en relación con sus beneficios moderados ha impedido que los agricultores las adopten ampliamente ^{[177] [178]} a pesar de casi 90 años de esfuerzo. ^{[179] [147]} La ​​semilla de trigo híbrido comercial se ha producido utilizando agentes de hibridación químicos, reguladores del crecimiento de las plantas que interfieren selectivamente con el desarrollo del polen o sistemas de esterilidad masculina citoplasmática de origen natural . El trigo híbrido ha tenido un éxito comercial limitado en Europa (particularmente Francia), Estados Unidos y Sudáfrica. ^[180]

En la actualidad se están utilizando hexaploides sintéticos creados a partir del cruce del ancestro del trigo Aegilops tauschii , ^[181] y otros Aegilops , ^{[182] y varios trigos duros, lo que aumenta la diversidad genética de los trigos cultivados. [183] ​​[184] [185]}

Las variedades modernas de trigo panificable se han cruzado para que contengan mayores cantidades de gluten, ^[186] lo que ofrece ventajas significativas para mejorar la calidad de los panes y las pastas desde un punto de vista funcional. ^[187] Sin embargo, un estudio de 2020 que cultivó y analizó 60 cultivares de trigo de entre 1891 y 2010 no encontró cambios en los contenidos de albúmina/globulina y gluten a lo largo del tiempo. "En general, el año de cosecha tuvo un efecto más significativo en la composición proteica que el cultivar. A nivel proteico, no encontramos evidencia que respalde un mayor potencial inmunoestimulante del trigo de invierno moderno". ^[188]

Los estomas (o poros de las hojas) participan tanto en la absorción de dióxido de carbono de la atmósfera como en las pérdidas de vapor de agua de las hojas debido a la transpiración hídrica . La investigación fisiológica básica de estos procesos de intercambio de gases ha dado como resultado un método basado en isótopos de carbono que se utiliza para mejorar las variedades de trigo con una mayor eficiencia en el uso del agua. Estas variedades pueden mejorar la productividad de los cultivos en las explotaciones de trigo de secano. ^[189]

El complejo genoma del trigo ha dificultado su mejora. La comparación de genomas hexaploides de trigo utilizando una variedad de conjuntos de pseudomoléculas cromosómicas y andamiajes moleculares en 2020 ha permitido evaluar el potencial de resistencia de sus genes. Los hallazgos incluyen la identificación de "un repertorio detallado de proteínas repetidas ricas en leucina que se unen a nucleótidos derivados de múltiples genomas" que contribuye a la resistencia a las enfermedades, mientras que el gen Sm1 proporciona un grado de resistencia a los insectos, ^[190] por ejemplo contra el mosquito naranja de la flor del trigo . ^[191]

En 2010, se decodificó el 95% del genoma de la línea 42 del trigo Chinese Spring. ^[192] Este genoma se publicó en un formato básico para que lo utilizaran científicos y fitomejoradores, pero no se anotó por completo. ^[193] En 2012, se publicó un conjunto de genes esencialmente completo del trigo panificable. ^[194] Se secuenciaron bibliotecas aleatorias de ADN total y ADNc del cv. Chinese Spring (CS42) de T. aestivum para generar 85 Gb de secuencia (220 millones de lecturas) e identificaron entre 94 000 y 96 000 genes. ^[194] En 2018, un equipo diferente publicó un genoma más completo de Chinese Spring. ^[195] En 2020, se informaron 15 secuencias de genoma de varias ubicaciones y variedades de todo el mundo, con ejemplos de su propio uso de las secuencias para localizar factores particulares de resistencia a insectos y enfermedades. ^[196] La resistencia al tizón del trigo está controlada por genes R que son altamente específicos de la raza. ^[141]

Durante décadas, la principal técnica de modificación genética ha sido la unión de extremos no homólogos (NHEJ). Sin embargo, desde su introducción, laCRISPR /La herramienta Cas9 ha sido ampliamente adoptada, por ejemplo:

• Dañar intencionalmente tres homólogos de TaNP1 (un gen de glucosa-metanol-colina oxidorreductasa ) para producir un nuevo rasgo de esterilidad masculina , por Li et al. 2020 ^[197]
• Shan et al. 2013 y Wang et al. 2014 han logrado resistencia a Blumeria graminis f.sp. tritici editando uno de los genes del locus de resistencia al mildiu (más específicamente, uno de losgenes MLO (TaMLO) de Triticum aestivum ^{) [197].}
• Zhang et al. (2017) eliminaron el gen EDR1 (TaEDR1) de Triticum aestivum (que inhibe la resistencia al Bmt ) para mejorar esa resistencia ^[197].
• Triticum aestivum HRC (TaHRC) ha sido desactivado por Su et al. 2019 produciendo así resistencia a Gibberella zeae . ^[197]
• Okada et al. (2019) eliminaron Triticum aestivum Ms1 (TaMs1) para producir otra nueva esterilidad masculina ^[197]
• y la acetolactato sintasa de Triticum aestivum (TaALS) y la acetil-CoA-carboxilasa de Triticum aestivum (TaACC) fueron sometidas a cambios de base por Zhang et al. 2019 (en dos publicaciones) para conferir resistencia a herbicidas a los inhibidores de ALS y a los inhibidores de ACCasa respectivamente ^[197]

A partir de 2021, ^[actualizar]estos ejemplos ilustran la rápida implementación y los resultados que CRISPR/Cas9 ha demostrado en la mejora de la resistencia a las enfermedades del trigo. ^[197]

El artista holandés Vincent van Gogh creó la serie Campos de trigo entre 1885 y 1890, compuesta por docenas de pinturas realizadas principalmente en diferentes partes de la Francia rural. Representan cultivos de trigo, a veces con trabajadores agrícolas, en estaciones y estilos variados, a veces verdes, a veces en el momento de la cosecha. Campo de trigo con cuervos fue una de sus últimas pinturas y se considera una de sus obras más importantes. ^{[198] [199]}

En 1967, el artista estadounidense Thomas Hart Benton pintó al óleo sobre madera Trigo , que muestra una hilera de plantas de trigo sin cortar, que ocupan casi toda la altura del cuadro, entre hileras de rastrojos recién cortados. La pintura se conserva en el Museo Smithsonian de Arte Americano . ^[200]

En 1982, la artista conceptual estadounidense Agnes Denes cultivó un campo de trigo de dos acres en Battery Park, Manhattan . La obra de arte efímera ha sido descrita como un acto de protesta. El trigo cosechado fue dividido y enviado a 28 ciudades del mundo para una exposición titulada "La muestra internacional de arte para el fin del hambre en el mundo". ^[201]