Ciclo del fósforo
Ciclo biogeoquímico

Ciclo del fósforo

El ciclo del fósforo es el ciclo biogeoquímico que implica el movimiento del fósforo a través de la litosfera , la hidrosfera y la biosfera . A diferencia de muchos otros ciclos biogeoquímicos, la atmósfera no juega un papel significativo en el movimiento del fósforo, porque el fósforo y los materiales a base de fósforo no entran fácilmente en la fase gaseosa, [1] ya que la principal fuente de fósforo gaseoso, la fosfina , solo se produce en condiciones aisladas y específicas. [2] Por lo tanto, el ciclo del fósforo se examina principalmente estudiando el movimiento del ortofosfato (PO 4 ) 3- , la forma de fósforo que se ve más comúnmente en el medio ambiente, a través de ecosistemas terrestres y acuáticos. [3]

Los organismos vivos requieren fósforo , un componente vital del ADN , ARN , ATP , etc., para su correcto funcionamiento. [4] El fósforo también entra en la composición de los fosfolípidos presentes en las membranas celulares . Las plantas asimilan el fósforo como fosfato y lo incorporan a los compuestos orgánicos . En los animales , el fósforo inorgánico en forma de apatita ( Ca 5 (PO 4 ) 3 (OH,F) ) también es un componente clave de los huesos , los dientes ( esmalte dental ), etc. [5] En la tierra, el fósforo se vuelve gradualmente menos disponible para las plantas a lo largo de miles de años, ya que se pierde lentamente en la escorrentía . La baja concentración de fósforo en los suelos reduce el crecimiento de las plantas y ralentiza el crecimiento microbiano del suelo, como se muestra en los estudios de la biomasa microbiana del suelo . Los microorganismos del suelo actúan como sumideros y fuentes de fósforo disponible en el ciclo biogeoquímico. La transformación a corto plazo del fósforo es química, biológica o microbiológica. Sin embargo, en el ciclo global a largo plazo, la transferencia principal es impulsada por el movimiento tectónico a lo largo del tiempo geológico y la erosión de rocas que contienen fosfato, como la apatita . [6] Además, el fósforo tiende a ser un nutriente limitante en los ecosistemas acuáticos . [7] Sin embargo, a medida que el fósforo ingresa a los ecosistemas acuáticos, tiene la posibilidad de conducir a una sobreproducción en forma de eutrofización , que puede ocurrir tanto en entornos de agua dulce como salada. [8] [9] [10]

Las actividades humanas han provocado importantes cambios en el ciclo global del fósforo, principalmente a través de la minería y la posterior transformación de minerales de fósforo para su uso en fertilizantes y productos industriales. Una parte del fósforo también se pierde como efluente a través de los procesos mineros e industriales.

Fósforo en el medio ambiente

Ciclo del fósforo en la tierra
El ciclo del fósforo acuático

Función ecológica

El fósforo es un nutriente esencial para las plantas y los animales. El fósforo es un nutriente limitante para los organismos acuáticos. El fósforo forma parte de importantes moléculas que sustentan la vida y que son muy comunes en la biosfera. El fósforo entra en la atmósfera en cantidades muy pequeñas cuando el polvo que contiene fósforo se disuelve en el agua de lluvia y la espuma del mar, pero el elemento permanece principalmente en la tierra y en los minerales de las rocas y el suelo. Los fosfatos que se encuentran en fertilizantes, aguas residuales y detergentes pueden causar contaminación en lagos y arroyos. El enriquecimiento excesivo de fosfato en aguas marinas tanto dulces como costeras puede provocar floraciones masivas de algas . En agua dulce, la muerte y descomposición de estas floraciones conduce a la eutrofización . Un ejemplo de esto es el Área Experimental de Lagos de Canadá.

Las floraciones de algas en agua dulce generalmente son causadas por un exceso de fósforo, mientras que las que ocurren en agua salada tienden a ocurrir cuando se agrega un exceso de nitrógeno. [11] Sin embargo, es posible que la eutrofización se deba a un aumento en el contenido de fósforo tanto en ambientes de agua dulce como de agua salada. [11] [12] [10]

El fósforo se encuentra en mayor abundancia en la naturaleza como parte del ion ortofosfato (PO 4 ) 3− , que consiste en un átomo de P y 4 átomos de oxígeno. En la tierra, la mayor parte del fósforo se encuentra en rocas y minerales. Los depósitos ricos en fósforo se han formado generalmente en el océano o a partir del guano, y con el tiempo, los procesos geológicos traen sedimentos oceánicos a la tierra. La meteorización de las rocas y los minerales libera fósforo en una forma soluble que es absorbida por las plantas y transformada en compuestos orgánicos. Las plantas pueden ser consumidas por herbívoros y el fósforo se incorpora a sus tejidos o se excreta. Después de la muerte, el animal o la planta se descompone y el fósforo regresa al suelo donde una gran parte del fósforo se transforma en compuestos insolubles. La escorrentía puede llevar una pequeña parte del fósforo de regreso al océano . Generalmente con el tiempo (miles de años) los suelos se vuelven deficientes en fósforo, lo que lleva a la regresión del ecosistema. [13]

Principales depósitos en los sistemas acuáticos

Hay cuatro depósitos principales de fósforo en los ecosistemas de agua dulce : fósforo inorgánico disuelto (DIP), fósforo orgánico disuelto (DOP), fósforo inorgánico particulado (PIP) y fósforo orgánico particulado (POP). El material disuelto se define como sustancias que pasan a través de un filtro de 0,45 μm . [14] El DIP consiste principalmente en ortofosfato (PO 4 3- ) y polifosfato, mientras que el DOP consiste en ADN y fosfoproteínas . La materia particulada son las sustancias que quedan atrapadas en un filtro de 0,45 μm y no pasan. El POP consiste en organismos vivos y muertos, mientras que el PIP consiste principalmente en hidroxiapatita , Ca 5 (PO 4 ) 3 OH. [14] El fósforo inorgánico viene en forma de ortofosfato fácilmente soluble . El fósforo orgánico particulado se encuentra en suspensión en el protoplasma vivo y muerto y es insoluble. El fósforo orgánico disuelto se deriva del fósforo orgánico particulado por excreción y descomposición y es soluble.

Función biológica

La principal importancia biológica de los fosfatos es como componente de los nucleótidos , que sirven como almacenamiento de energía dentro de las células ( ATP ) o cuando se unen entre sí, forman los ácidos nucleicos ADN y ARN . La doble hélice de nuestro ADN solo es posible gracias al puente de éster de fosfato que une la hélice. Además de formar biomoléculas, el fósforo también se encuentra en los huesos y el esmalte de los dientes de los mamíferos, cuya fuerza se deriva del fosfato de calcio en forma de hidroxiapatita . También se encuentra en el exoesqueleto de los insectos y en los fosfolípidos (que se encuentran en todas las membranas biológicas ). [15] También funciona como un agente amortiguador en el mantenimiento de la homeostasis ácido-base en el cuerpo humano. [16]

Ciclo del fósforo

Parte de una serie sobre
Ciclos biogeoquímicos
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Ciclo de nutrientes
Ciclo de las rocas
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Otros ciclos
Temas relacionados
Grupos de investigación

Los fosfatos se mueven rápidamente a través de las plantas y los animales; sin embargo, los procesos que los mueven a través del suelo o el océano son muy lentos, lo que hace que el ciclo del fósforo en general sea uno de los ciclos biogeoquímicos más lentos. [17] [18]

El ciclo global del fósforo incluye cuatro procesos principales:

(i) levantamiento tectónico y exposición de rocas que contienen fósforo, como la apatita , a la erosión superficial; [19]
(ii) erosión física y meteorización química y biológica de rocas que contienen fósforo para proporcionar fósforo disuelto y particulado a suelos, [20] lagos y ríos;
(iii) transporte fluvial y subterráneo de fósforo a diversos lagos y escorrentía hacia el océano;
(iv) sedimentación de fósforo particulado (por ejemplo, fósforo asociado con materia orgánica y minerales de óxido/carbonato) y eventualmente enterramiento en sedimentos marinos (este proceso también puede ocurrir en lagos y ríos). [21]

En los sistemas terrestres, el P biodisponible ('P reactivo') proviene principalmente de la meteorización de rocas que contienen fósforo. El mineral de fósforo primario más abundante en la corteza es la apatita , que puede disolverse mediante ácidos naturales generados por microbios y hongos del suelo, o mediante otras reacciones químicas de meteorización y erosión física. [22] El fósforo disuelto es biodisponible para los organismos terrestres y las plantas y se devuelve al suelo después de su descomposición. La retención de fósforo por los minerales del suelo (por ejemplo, la adsorción sobre oxihidróxidos de hierro y aluminio en suelos ácidos y la precipitación sobre calcita en suelos neutros a calcáreos) generalmente se considera el proceso más importante para controlar la biodisponibilidad de P terrestre en el suelo mineral. [23] Este proceso puede conducir al bajo nivel de concentraciones de fósforo disuelto en la solución del suelo. Las plantas y los microorganismos utilizan varias estrategias fisiológicas para obtener fósforo a partir de este bajo nivel de concentración de fósforo. [24]

El fósforo del suelo suele transportarse a ríos y lagos y luego puede enterrarse en sedimentos lacustres o transportarse al océano a través de la escorrentía fluvial. La deposición atmosférica de fósforo es otra fuente importante de fósforo marino para el océano. [25] En el agua de mar superficial, el fósforo inorgánico disuelto, principalmente ortofosfato (PO 4 3- ), es asimilado por el fitoplancton y transformado en compuestos orgánicos de fósforo. [21] [25] La lisis celular del fitoplancton libera fósforo inorgánico y orgánico disuelto celular al entorno circundante. Algunos de los compuestos orgánicos de fósforo pueden ser hidrolizados por enzimas sintetizadas por bacterias y fitoplancton y posteriormente asimilados. [25] La gran mayoría del fósforo se remineraliza dentro de la columna de agua, y aproximadamente el 1% del fósforo asociado transportado a las profundidades marinas por las partículas que caen se elimina del depósito oceánico mediante enterramiento en sedimentos. [25] Una serie de procesos diagenéticos actúan para enriquecer las concentraciones de fósforo en el agua intersticial del sedimento, lo que da como resultado un flujo de retorno bentónico apreciable de fósforo a las aguas del fondo suprayacentes. Estos procesos incluyen

(i) respiración microbiana de la materia orgánica en sedimentos,
(ii) reducción microbiana y disolución de (oxihidr)óxidos de hierro y manganeso con posterior liberación de fósforo asociado, que conecta el ciclo del fósforo con el ciclo del hierro , [26] y
(iii) reducción abiótica de (oxihidr)óxidos de hierro por sulfuro de hidrógeno y liberación de fósforo asociado al hierro. [21]

Además,

(iv) fosfato asociado con carbonato de calcio y
(v) la transformación del fósforo unido al óxido de hierro en vivianita desempeña un papel fundamental en el enterramiento del fósforo en sedimentos marinos. [27] [28]

Estos procesos son similares al ciclo del fósforo en lagos y ríos.

Aunque el ortofosfato (PO 4 3- ), la especie de P inorgánico dominante en la naturaleza, se encuentra en estado de oxidación (P5+), ciertos microorganismos pueden utilizar fosfonato y fosfito (estado de oxidación P3+) como fuente de P oxidándolo a ortofosfato. [29] Recientemente, la rápida producción y liberación de compuestos de fósforo reducido ha proporcionado nuevas pistas sobre el papel del P reducido como un eslabón perdido en el fósforo oceánico. [30]

Minerales fosfatados

La disponibilidad de fósforo en un ecosistema está restringida por su tasa de liberación durante la meteorización. La liberación de fósforo a partir de la disolución de apatita es un factor clave para controlar la productividad del ecosistema. [31] El mineral primario con un contenido significativo de fósforo, la apatita [Ca 5 (PO 4 ) 3 OH], sufre carbonatación . [17] [32]

La biota absorbe muy poco de este fósforo liberado, ya que reacciona principalmente con otros minerales del suelo. Esto hace que el fósforo no esté disponible para los organismos en la última etapa de la meteorización y el desarrollo del suelo, ya que se precipitará en las rocas. El fósforo disponible se encuentra en un ciclo biogeoquímico en el perfil superior del suelo, mientras que el fósforo que se encuentra a profundidades más bajas participa principalmente en reacciones geoquímicas con minerales secundarios. El crecimiento de las plantas depende de la rápida absorción por las raíces del fósforo liberado de la materia orgánica muerta en el ciclo bioquímico. El fósforo es limitado en el suministro para el crecimiento de las plantas. Los fosfatos se mueven rápidamente a través de las plantas y los animales; sin embargo, los procesos que los mueven a través del suelo o el océano son muy lentos, lo que hace que el ciclo del fósforo en general sea uno de los ciclos biogeoquímicos más lentos. [17] [18]

Los ácidos orgánicos de bajo peso molecular (LMW) se encuentran en los suelos. Se originan a partir de las actividades de varios microorganismos en los suelos o pueden exudarse de las raíces de las plantas vivas. Varios de esos ácidos orgánicos son capaces de formar complejos organometálicos estables con varios iones metálicos que se encuentran en las soluciones del suelo. Como resultado, estos procesos pueden conducir a la liberación de fósforo inorgánico asociado con aluminio, hierro y calcio en los minerales del suelo. La producción y liberación de ácido oxálico por hongos micorrízicos explica su importancia en el mantenimiento y suministro de fósforo a las plantas. [17] [33]

La disponibilidad de fósforo orgánico para sustentar el crecimiento microbiano, vegetal y animal depende de la tasa de su degradación para generar fosfato libre. Existen varias enzimas, como las fosfatasas , las nucleasas y las fitasas, involucradas en la degradación. Algunas de las vías abióticas en el entorno estudiado son las reacciones hidrolíticas y las reacciones fotolíticas. La hidrólisis enzimática del fósforo orgánico es un paso esencial en el ciclo biogeoquímico del fósforo, que incluye la nutrición de fósforo de las plantas y los microorganismos y la transferencia de fósforo orgánico del suelo a los cuerpos de agua. [34] Muchos organismos dependen del fósforo derivado del suelo para su nutrición de fósforo. [35]

Eutrofización

Ciclos del nitrógeno y fósforo en un humedal


La eutrofización es cuando las aguas se enriquecen con nutrientes que conducen a cambios estructurales en el ecosistema acuático, como la floración de algas, la desoxigenación y la reducción de las especies de peces. Ocurre de forma natural, ya que cuando los lagos envejecen se vuelven más productivos debido al aumento de los principales reactivos limitantes, como el nitrógeno y el fósforo. [36] Por ejemplo, el fósforo puede entrar en los lagos donde se acumulará en los sedimentos y la biosfera. También puede reciclarse de los sedimentos y el sistema hídrico, lo que le permite permanecer en el medio ambiente. [37] Los efectos antropogénicos también pueden hacer que el fósforo fluya hacia los ecosistemas acuáticos, como se ve en el agua de drenaje y la escorrentía de los suelos fertilizados en las tierras agrícolas. [38] Además, los suelos erosionados, que pueden ser causados ​​por la deforestación y la urbanización, pueden provocar que se añada más fósforo y nitrógeno a estos ecosistemas acuáticos. [39] Todo esto aumenta la cantidad de fósforo que entra en el ciclo, lo que ha provocado una ingesta excesiva de nutrientes en los sistemas de agua dulce, lo que provoca un crecimiento dramático de las poblaciones de algas. Cuando estas algas mueren, su putrefacción agota el oxígeno del agua y puede contaminarla. Ambos efectos hacen que aumenten las tasas de mortalidad de plantas y animales, ya que las plantas absorben y los animales beben el agua venenosa. [40]

Eutrofización del fósforo en agua salada

Floraciones de algas (remolinos de color turquesa) en el Mar Negro

Los ecosistemas oceánicos recolectan fósforo a través de muchas fuentes, pero se deriva principalmente de la erosión de las rocas que contienen fósforo que luego se transportan a los océanos en forma disuelta por la escorrentía de los ríos. [41] Debido a un aumento dramático en la minería de fósforo, se estima que los humanos han aumentado el almacenamiento neto de fósforo en los sistemas del suelo y del océano en un 75%. [42] Este aumento del fósforo ha llevado a una mayor eutrofización en las aguas oceánicas, ya que las floraciones de fitoplancton han causado un cambio drástico en las condiciones anóxicas observadas tanto en el Golfo de México [43] como en el Mar Báltico . [44] Algunas investigaciones sugieren que cuando las condiciones anóxicas surgen de la eutrofización debido al exceso de fósforo, esto crea un ciclo de retroalimentación positiva que libera más fósforo de las reservas oceánicas, lo que agrava el problema. [45] Esto posiblemente podría crear un ciclo autosostenible de anoxia oceánica donde la recuperación constante de fósforo sigue estabilizando el crecimiento eutrófico. [45] Se están investigando intentos de mitigar este problema mediante enfoques biológicos. Uno de estos enfoques implica el uso de organismos acumuladores de fósforo, como Candidatus accumulibacter phosphatis , que son capaces de almacenar fósforo de manera efectiva en forma de fosfato en los ecosistemas marinos. [46] Esencialmente, esto alteraría la forma en que existe actualmente el ciclo del fósforo en los ecosistemas marinos. Actualmente, ha habido una gran afluencia de fósforo debido al aumento del uso agrícola y otras aplicaciones industriales, [45] por lo que estos organismos podrían teóricamente almacenar fósforo y retenerlo hasta que pudiera reciclarse en ecosistemas terrestres que habrían perdido este exceso de fósforo debido a la escorrentía. [46]

Humedal

Los humedales se utilizan con frecuencia para resolver el problema de la eutrofización. El nitrato se transforma en nitrógeno libre y se descarga al aire. El fósforo es adsorbido por los suelos de los humedales, que son absorbidos por las plantas. Por lo tanto, los humedales podrían ayudar a reducir la concentración de nitrógeno y fósforo para remitir la eutrofización. Sin embargo, los suelos de los humedales solo pueden retener una cantidad limitada de fósforo. Para eliminar el fósforo de forma continua, es necesario agregar más suelos nuevos dentro del humedal a partir de tallos de plantas remanentes, hojas, restos de raíces y partes no descomponibles de algas muertas, bacterias, hongos e invertebrados. [38]

Influencias humanas

Aplicación de fertilizantes de fósforo
Fósforo en la producción de estiércol

Los nutrientes son importantes para el crecimiento y la supervivencia de los organismos vivos y, por lo tanto, son esenciales para el desarrollo y el mantenimiento de ecosistemas saludables. Los seres humanos han influido en gran medida en el ciclo del fósforo mediante la extracción de roca fosfórica. Durante milenios, el fósforo se incorporaba al medio ambiente principalmente mediante la erosión de las rocas que contenían fosfato, que reponían el fósforo que normalmente se pierde en el medio ambiente a través de procesos como la escorrentía, aunque en una escala de tiempo muy lenta y gradual. [47] Desde la década de 1840, cuando la tecnología para extraer fósforo se hizo más frecuente, se han añadido aproximadamente 110 teragramos de fósforo al medio ambiente. [48] Esta tendencia parece continuar en el futuro, ya que entre 1900 y 2022, la cantidad de fósforo extraído a nivel mundial se ha multiplicado por 72, [49] con un aumento anual esperado del 4%. [48] La mayor parte de esta extracción se realiza para producir fertilizantes que se pueden utilizar a escala mundial. Sin embargo, al ritmo en que los seres humanos están minando, el sistema geológico no puede restaurar rápidamente lo que se ha perdido. [50] Por lo tanto, los investigadores están examinando formas de reciclar mejor el fósforo en el medio ambiente, con una aplicación prometedora que incluye el uso de microorganismos. [46] [51] De todos modos, los seres humanos han tenido un profundo impacto en el ciclo del fósforo con implicaciones de amplio alcance sobre la seguridad alimentaria , la eutrofización y la disponibilidad general del nutriente. [52]

Otros procesos humanos pueden tener efectos perjudiciales en el ciclo del fósforo, como la aplicación repetida de estiércol líquido de cerdo en exceso a los cultivos. La aplicación de biosólidos también puede aumentar el fósforo disponible en el suelo. [53] En suelos mal drenados o en áreas donde el deshielo puede causar anegamientos periódicos, las condiciones de reducción se pueden alcanzar en 7 a 10 días. Esto provoca un aumento brusco de la concentración de fósforo en solución, y el fósforo puede lixiviarse. Además, la reducción del suelo provoca un cambio en el fósforo de formas resilientes a formas más lábiles. Esto podría eventualmente aumentar el potencial de pérdida de fósforo. Esto es de particular preocupación para la gestión ambientalmente racional de dichas áreas, donde la eliminación de desechos agrícolas ya se ha convertido en un problema. Se sugiere que los regímenes de agua del suelo utilizados para la eliminación de desechos orgánicos se consideren al preparar regulaciones de gestión de desechos. [54]

Véase también

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