Líquenes y ciclo del nitrógeno
Algunos tipos de líquenes son capaces de fijar el nitrógeno de la atmósfera. Este proceso depende de la presencia de cianobacterias como especie asociada dentro del liquen. La capacidad de fijar el nitrógeno permite que los líquenes vivan en entornos pobres en nutrientes. Los líquenes también pueden extraer nitrógeno de las rocas en las que crecen.
La fijación de nitrógeno, y por ende la abundancia de líquenes y sus plantas hospedantes, puede disminuir por la aplicación de fertilizantes agrícolas a base de nitrógeno y por la contaminación atmosférica.
El ciclo del nitrógeno
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El ciclo del nitrógeno es uno de los ciclos biogeoquímicos de la Tierra . Implica la conversión del nitrógeno en diferentes formas químicas. Los principales procesos del ciclo del nitrógeno son la fijación, la amonificación, la nitrificación y la desnitrificación. Como uno de los macronutrientes, el nitrógeno desempeña un papel importante en el crecimiento de las plantas. El ciclo del nitrógeno se ve afectado por factores ambientales. Por ejemplo, en el brezal subártico, el aumento de la temperatura puede provocar que la fijación de nitrógeno aumente o disminuya según la estación, mientras que el calentamiento global del clima provocó indirectamente el cambio de la vegetación que, a su vez, afectó al proceso de fijación de nitrógeno. [1]
Líquenes
Los líquenes son organismos simbióticos que desempeñan un papel importante en el ciclo biogeoquímico de la Tierra. Las características de los líquenes, como su fuerte resistencia a factores como la desecación y su capacidad para crecer y descomponer rocas, les permiten crecer en diferentes tipos de entornos, incluidas zonas con un alto contenido de nitrógeno, como los brezales subárticos . [1] [2] Aunque no ocurre a menudo, se observó la formación de acinetos (un tipo de célula formada por cianobacterias que son resistentes al frío y la desecación) en líquenes fijadores de nitrógeno. [2] Dependiendo de su pareja, los líquenes obtienen el carbono y el nitrógeno de los fotobiontes de algas y cianobacterias (que fijan el nitrógeno del aire). [3] Los hongos líquenes pueden fijar nitrógeno durante el día y la noche, siempre que el período de oscuridad no sea demasiado largo. [2]
Líquenes fijadores de nitrógeno y no fijadores de nitrógeno
Tanto los líquenes fijadores de nitrógeno como los que no lo fijan absorben nitrógeno del ambiente como nutriente. [4] Ambos tipos de líquenes secretan muchos compuestos orgánicos diferentes para absorber minerales de los sustratos.
La principal diferencia entre el liquen fijador de nitrógeno y el liquen no fijador de nitrógeno es su pareja fotosintética: el liquen fijador de nitrógeno se asocia con cianobacterias que pueden fijar el nitrógeno del aire, mientras que el alga verde, pareja del liquen no fijador de nitrógeno, no realiza el mismo proceso. [5] La fijación de nitrógeno es energéticamente costosa debido a la transformación química y solo alrededor del 10% de los líquenes están asociados con cianobacterias. [5] [6] En las regiones agrícolas, el liquen no fijador de nitrógeno refleja la absorción de la emisión de amoníaco, lo que indica que tiene un valor de nitrógeno más bajo. [7]
Algunos líquenes como Placopsis gelada contienen fotótrofos fijadores de nitrógeno y fotótrofos no fijadores de nitrógeno en los que Nostoc (cianobacteria, el fijador de nitrógeno fototrófico) vivía dentro de cefalodios (pequeña estructura similar a una agalla dentro del liquen; contiene cianobacterias simbiontes). [4] En tales casos, la diferenciación de heterocistos fue mayor en los cefalodios en comparación con tener Nostoc como simbiontes primarios en los líquenes, lo que demuestra que, en presencia de fotótrofos no fijadores de nitrógeno, Nostoc se especializa en la fijación de nitrógeno. [4]
Interacción con el liquen
Respuesta al nitrógeno y al fósforo
La respuesta de un liquen al enriquecimiento de nutrientes depende no sólo de la especie y de factores ambientales, sino también parcialmente de las concentraciones de nutrientes en el talo, como nitrógeno y fósforo. [8]
El amonio, el nitrato y el nitrógeno orgánico pueden ser asimilados por los líquenes junto con el fósforo como un importante estimulante para los cianolíquenes . El fotobionte se volverá menos dependiente del suministro de nutrientes de los hongos cuando la deposición de nitrógeno aumente, ya que podrá acceder a su propio nitrógeno y estimulará al fotobionte, haciendo que se acumule, lo que resulta en un aumento de la fotosíntesis que aumenta el aporte de carbono. [8] Sin embargo, para los líquenes que no pueden aumentar su crecimiento de fotobiontes, la deposición de nitrógeno puede ser perjudicial debido a una concentración de nitrógeno más alta que sus requisitos biológicos. [8]
Generalmente, cuando una célula de alga liquenizada está limitada por nitrógeno, la adición de nitrógeno provocó el crecimiento de las células de algas. [8] Bajo condiciones limitantes de nitrógeno, la concentración de clorofila se correlacionó positivamente con el crecimiento de las células de algas, lo que indica que si la concentración de clorofila aumenta, la población de fotobiontes también aumentará. [8] Como los líquenes absorben nitrógeno a través de la fijación, tendrá una reacción negativa muy fuerte si cambia la disponibilidad de nitrógeno, lo que indica su sensibilidad a los cambios ambientales. Según el experimento de Sparrius et al., cuando se agregó fertilizante nitrogenado al suelo, la cobertura de líquenes se redujo en un ~50%, mientras que la adición de fósforo mostró un resultado opuesto. [9] En la región como el bosque boreal , donde el nitrógeno y el fósforo son nutrientes limitantes y para que la interacción simbiótica ocurra adecuadamente, su proporción debe estar equilibrada. [8] La contaminación general del clima que se indica por la concentración de óxidos de nitrógeno también puede afectar el crecimiento de líquenes. [10] En comparación con las briofitas (plantas terrestres no vasculares), que también son sensibles a los fertilizantes nitrogenados, los líquenes mostraron una respuesta mucho más fuerte. [9]
Metabolismo del nitrógeno
Existen muchas especies diferentes de líquenes y cada una tiene su propia forma de asignar nitrógeno. El liquen no fijador de nitrógeno invierte una gran cantidad de nitrógeno en el tejido fotosintético, mientras que el liquen fijador de nitrógeno lo invertirá en el tejido fúngico. [3] Las especies de líquenes fijadores de nitrógeno solo pueden alcanzar una cierta cantidad de nitrógeno, ya que la adición de amonio disminuye su tasa de fijación de nitrógeno, lo que disminuye la cantidad de nitrógeno que se exporta a las hifas adyacentes . [3] La fijación de nitrógeno depende de la energía y es muy costosa para los líquenes. [11] En una región donde la deposición de nitrógeno es alta, los líquenes tienen una menor absorción de nitrógeno en comparación con el liquen de algas verdes antárticas, que absorbe el 90% de la deposición de nitrógeno tanto en forma de nitrato como de amonio . [3] Algunas especies de líquenes pueden abstenerse de asimilar una cantidad excesiva de nitrógeno para mantener una concentración tisular equilibrada. [3] La mayoría de las especies de líquenes absorben más NH4+ que NO3- y el impacto de la temperatura en la tasa de fijación es "consonante con la cinética enzimática normal de ellas". [3] [11]
Efectos de la fijación del nitrógeno
Los líquenes fijadores de nitrógeno fijan activamente el nitrógeno atmosférico utilizando el nostoc , ubicado en los cefalodios . Los líquenes son sensibles a la disponibilidad de nitrógeno. [11] Tras la fijación de nitrógeno, habrá un aumento del crecimiento de células de algas, la concentración de clorofila y la población de fotobiontes. Si bien es costoso, en regiones donde la disponibilidad de nitrógeno es baja, el proceso de fijación es la principal forma en que el liquen absorbe el nitrógeno, que es un macronutriente (nutriente esencial).
Importancia
Ecología
El nitrógeno, como macronutriente y ciclo biogeoquímico, también afecta a la ecología. A través del ciclo del nitrógeno, se descompone en la forma química que permite que las plantas lo absorban como nutrientes. Hay ciertas regiones en el mundo en las que la mayoría de las plantas no pueden vivir debido a entornos hostiles y a la falta de nutrientes como el nitrógeno. Eso significa que en algunas regiones, es poco probable que el ciclo biogeoquímico (incluido el ciclo del nitrógeno y el ciclo del carbono ) se desarrolle sin problemas. El liquen puede absorber nitrógeno en múltiples formas del suelo, las rocas y el aire, participando al mismo tiempo en el ciclo del carbono. Aunque solo una pequeña fracción de los líquenes tiene la capacidad de fijar nitrógeno, esto ayuda al liquen a extenderse por todo el mundo y sobrevivir incluso en entornos hostiles. [5] [6]
Los fertilizantes nitrogenados industriales afectaron en gran medida a la vegetación y la agricultura en todo el mundo, lo que resultó en un aumento significativo de la cantidad de alimentos con mejor calidad, pero tiene un impacto negativo en la ecología a largo plazo. [12] La deposición de nitrógeno causa la acidificación del suelo, y el nitrógeno en el fertilizante a menudo se filtra a través del suelo y el agua, escurriendo por las diferentes áreas. [13] [14] La acidificación del suelo aumenta la toxicidad del suelo, lo que reduce la biodiversidad de las plantas y, según el nivel tóxico de acidificación del suelo, los metales pesados como el aluminio y el hierro pueden estar relacionados con el agua del suelo. [14]
Roca y suelo
El manto de la Tierra contiene nitrógeno no atmosférico en forma de rocas y en el suelo. [15] La meteorización de las rocas y las piedras normalmente es causada por procesos físicos, químicos y biológicos. Las plantas no pueden absorber nitrógeno de las rocas, pero los hongos sí pueden. Los hongos dentro de los líquenes pueden extraer nutrientes de las superficies minerales secretando ácidos orgánicos. Los ácidos orgánicos (por ejemplo, los ácidos fenólicos) son importantes para solubilizar los nutrientes de los sustratos inorgánicos. [4] Se realizó un estudio para probar la solubilización del fosfato de roca por hongos formadores de líquenes. Las bacterias que se adhirieron a superficies bióticas o abióticas estimulan la síntesis de exopolisacáridos. [4] Si bien los líquenes tienen la capacidad de absorber nitrógeno de la roca, esto solo representa una pequeña parte del ciclo del nitrógeno en comparación con la conversión del nitrógeno atmosférico, ya que está más fácilmente disponible.
Efectos sobre la vegetación
Los fotobiontes dependerán menos del suministro de nutrientes de los hongos cuando aumenta la deposición de nitrógeno, ya que podrán acceder a su propio nitrógeno y el límite de nutrientes de los productores primarios también se reducirá. [8]
El nitrógeno es uno de los nutrientes más limitantes y la adición de nitrógeno estimula al fotobionte, fortaleciendo su célula, que posteriormente aumenta su fotosíntesis y su aporte de carbono. Los líquenes pueden asimilar múltiples compuestos nitrogenados, como NH 4 + , NO 3 − y compuestos nitrogenados orgánicos. [8] La deposición de nitrógeno reduce la limitación de nutrientes de la producción primaria. El aumento de la deposición de nitrógeno permitirá al fotobionte acceder a su propio nitrógeno, lo que lo hace menos dependiente de los hongos, pero solo hasta cierto punto. [8]
Dependiendo de la disponibilidad de nitrógeno ambiental, la adición de nitrógeno puede aumentar o disminuir el crecimiento del liquen. Si el liquen no puede aumentar su crecimiento como fotobionte, la alta absorción de nitrógeno puede resultar en una concentración más alta de la que requiere fisiológicamente, lo que afectará negativamente al liquen y a su planta huésped, ya que los otros nutrientes son demasiado limitantes.
La respuesta del liquen al enriquecimiento de nutrientes es específica de cada especie y depende de factores ambientales como la concentración de nutrientes, la disponibilidad de luz y el suministro de agua. [8]
Estrés por nitrógeno
El liquen es sensible al nitrógeno y el cambio en la disponibilidad de nitrógeno puede afectar enormemente su salud.
Los dos principales factores de estrés por nitrógeno que afectan a los líquenes son la deficiencia de nitrógeno y la alta deposición de nitrógeno. [3] Ambos tipos de estrés por nitrógeno resultan en la reducción de la tasa de expansión del talo en los líquenes. Los líquenes estresados por nitrógeno no mostraron un cambio significativo en las proporciones quitina:clorofila, pero la concentración de ergosterol mostró un aumento significativo, lo que indica una mayor demanda del sistema respiratorio.
Según un experimento, la toxicidad del amonio debido a la deposición de nitrógeno redujo en gran medida la vitalidad de los líquenes en diferentes regiones, como las dunas interiores, las condiciones boreales y los brezales subárticos. [3] [9]
Referencias
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