Estimulación cerebral a través del entorno físico y social
El enriquecimiento ambiental es la estimulación del cerebro por su entorno físico y social. Los cerebros en entornos más ricos y estimulantes tienen mayores tasas de sinaptogénesis y arborizaciones dendritas más complejas , lo que conduce a una mayor actividad cerebral. Este efecto tiene lugar principalmente durante el desarrollo neurológico , pero también durante la edad adulta en menor grado. Con sinapsis adicionales también hay una mayor actividad sináptica, lo que conduce a un mayor tamaño y número de células gliales de soporte energético. El enriquecimiento ambiental también mejora la vasculación capilar , proporcionando a las neuronas y células gliales energía adicional. El neuropilo (neuronas, células gliales, capilares, combinados) se expande, engrosando la corteza. La investigación sobre cerebros de roedores sugiere que el enriquecimiento ambiental también puede conducir a una mayor tasa de neurogénesis .
Las investigaciones realizadas con animales han demostrado que el enriquecimiento ambiental podría ayudar al tratamiento y la recuperación de numerosas disfunciones relacionadas con el cerebro, incluidas la enfermedad de Alzheimer y las relacionadas con el envejecimiento , mientras que la falta de estimulación podría perjudicar el desarrollo cognitivo. Además, esta investigación también sugiere que el enriquecimiento ambiental conduce a un mayor nivel de reserva cognitiva , la resiliencia del cerebro a los efectos de enfermedades como el envejecimiento y la demencia .
Las investigaciones realizadas en seres humanos indican que la falta de estimulación retrasa y perjudica el desarrollo cognitivo. Las investigaciones también concluyen que alcanzar y participar en niveles de educación más altos, en entornos en los que las personas participan en actividades cognitivamente estimulantes más desafiantes, da como resultado una mayor reserva cognitiva.
Investigaciones tempranas
En 1947, Donald O. Hebb descubrió que las ratas criadas como mascotas tenían un mejor rendimiento en las pruebas de resolución de problemas que las ratas criadas en jaulas. [1] Sin embargo, su investigación no investigó el cerebro ni utilizó entornos empobrecidos y enriquecidos estandarizados. La primera investigación que hizo esto fue iniciada en 1960 en la Universidad de California, Berkeley por Mark Rosenzweig , quien comparó ratas individuales en jaulas normales y ratas colocadas en grupos en jaulas con juguetes, escaleras, túneles y ruedas para correr. Esto descubrió que crecer en entornos enriquecidos afectaba la actividad de la enzima colinesterasa . [2] Este trabajo condujo en 1962 al descubrimiento de que el enriquecimiento ambiental aumentaba el volumen de la corteza cerebral . [3] En 1964, se descubrió que esto se debía al aumento del grosor de la corteza cerebral y a un mayor número de sinapsis y glía . [4] [5]
También a partir de 1960, Harry Harlow estudió los efectos de la privación materna y social en las crías de monos rhesus (una forma de privación de estímulos ambientales). Esto estableció la importancia de la estimulación social para el desarrollo cognitivo y emocional normal. [6]
Sinapsis
Sinaptogénesis
Las ratas criadas con enriquecimiento ambiental tienen cortezas cerebrales más gruesas (3,3–7%) que contienen un 25% más de sinapsis . [5] [7] Este efecto de la riqueza ambiental sobre el cerebro ocurre ya sea que se experimente inmediatamente después del nacimiento, [8] después del destete, [5] [7] [9] o durante la madurez. [10] Cuando el número de sinapsis aumenta en los adultos, puede permanecer alto en número incluso cuando los adultos regresan a un entorno empobrecido durante 30 días [10] lo que sugiere que tales aumentos en el número de sinapsis no son necesariamente temporales. Sin embargo, se ha observado que el aumento en el número de sinapsis generalmente se reduce con la maduración. [11] [12] La estimulación afecta no solo a las sinapsis de las neuronas piramidales (las principales neuronas que se proyectan en la corteza cerebral) sino también a las estrelladas (que generalmente son interneuronas ). [13] También puede afectar a las neuronas fuera del cerebro, como las de la retina . [14]
Complejidad dendrítica
El enriquecimiento ambiental afecta la complejidad y la longitud de las arborizaciones dendríticas (sobre las que se forman las sinapsis). La complejidad de las ramas dendríticas de orden superior aumenta en ambientes enriquecidos, [13] [15] al igual que la longitud, en animales jóvenes, de las ramas distales. [16] El enriquecimiento ambiental rescata los efectos nocivos del estrés sobre la complejidad dendrítica. [17]
Actividad y consumo energético
Los animales en ambientes enriquecidos muestran evidencia de una mayor activación de las sinapsis. [18] Las sinapsis también tienden a ser mucho más grandes. [19] Las oscilaciones gamma se vuelven más grandes en amplitud en el hipocampo. [20] Este mayor consumo de energía se refleja en la vasculación capilar local y glial que proporciona energía adicional a las sinapsis.
El número de células gliales por neurona aumenta entre un 12 y un 14 % [5] [7]
El área de aposición directa de las células gliales con sinapsis se expande en un 19% [21]
El volumen de los núcleos de células gliales por cada sinapsis es mayor en un 37,5% [18]
El volumen medio de mitocondrias por neurona es un 20% mayor [18]
El volumen de los núcleos de las células gliales de cada neurona es un 63% mayor [18]
La densidad capilar aumenta. [22]
Los capilares son más anchos (4,35 μm en comparación con 4,15 μm en los controles) [18]
Existe una distancia más corta entre cualquier parte del neuropilo y un capilar (27,6 μm en comparación con 34,6 μm) [18]
Estos cambios relacionados con la energía del neuropilo son responsables de aumentar el volumen de la corteza cerebral (el aumento en el número de sinapsis por sí solo no aporta prácticamente ningún volumen adicional).
Estimulación del aprendizaje motor
Parte del efecto del enriquecimiento ambiental es brindar oportunidades para adquirir habilidades motoras . Las investigaciones sobre ratas que aprenden una habilidad “acrobática” muestran que dicha actividad de aprendizaje conduce a un mayor recuento de sinapsis. [23] [24]
Transmisión materna
El enriquecimiento ambiental durante el embarazo tiene efectos sobre el feto , como la aceleración del desarrollo de su retina. [25]
Neurogénesis
El enriquecimiento ambiental también puede conducir a la formación de neuronas (al menos en ratas) [26] y revertir tanto la pérdida de neuronas en el hipocampo como el deterioro de la memoria causado por el estrés crónico. [27] Sin embargo, se ha cuestionado su relevancia para los efectos conductuales de los entornos enriquecidos. [28]
Mecanismos
Los ambientes enriquecidos afectan la expresión de genes que determinan la estructura neuronal en la corteza cerebral y el hipocampo. [29] A nivel molecular, esto ocurre a través de mayores concentraciones de las neurotrofinas NGF , NT-3 , [30] [31] y cambios en BDNF . [14] [32] Esto altera la activación de neuronas colinérgicas , [31] 5-HT , [33] y beta-adrenolina . [34] Otro efecto es aumentar las proteínas como la sinaptofisina y PSD-95 en las sinapsis. [35] También se ha descubierto que los cambios en la señalización de Wnt imitan en ratones adultos los efectos del enriquecimiento ambiental sobre las sinapsis en el hipocampo. [36] El aumento en el número de neuronas podría estar relacionado con cambios en VEGF . [37]
Rehabilitación y resiliencia
Las investigaciones realizadas en animales sugieren que el enriquecimiento ambiental ayuda a la recuperación de ciertos trastornos neurológicos y deterioros cognitivos. Hay dos áreas principales de enfoque: la rehabilitación neurológica y la reserva cognitiva , la resistencia del cerebro a los efectos de la exposición a amenazas físicas, naturales y sociales. Aunque la mayoría de estos experimentos utilizaron sujetos animales, principalmente roedores, los investigadores han señalado las áreas afectadas del cerebro animal a las que los cerebros humanos son más similares y han utilizado sus hallazgos como evidencia para demostrar que los humanos tendrían reacciones comparables a entornos enriquecidos. Por lo tanto, las pruebas realizadas en animales pretenden representar simulaciones humanas para la siguiente lista de afecciones.
Rehabilitación neurológica
Autismo
Un estudio realizado en 2011 llevó a la conclusión de que el enriquecimiento ambiental mejora enormemente la capacidad cognitiva de los niños con autismo . El estudio encontró que los niños autistas que reciben estimulación olfativa y táctil junto con ejercicios que estimulan otras modalidades sensoriales emparejadas mejoraron clínicamente en un 42 por ciento, mientras que los niños autistas que no reciben este tratamiento mejoraron clínicamente solo un 7 por ciento. [38] El mismo estudio también mostró que hubo una mejoría clínica significativa en los niños autistas expuestos a entornos sensoriomotores enriquecidos, y una gran mayoría de los padres informaron que la calidad de vida de su hijo era mucho mejor con el tratamiento. [38] Un segundo estudio confirmó su eficacia. El segundo estudio también encontró que después de 6 meses de terapia de enriquecimiento sensorial, el 21% de los niños a los que inicialmente se les había dado una clasificación de autismo, utilizando el Autism Diagnostic Observation Schedule, mejoraron hasta el punto de que, aunque permanecieron en el espectro autista, ya no cumplían los criterios para el autismo clásico. Ninguno de los controles de atención estándar alcanzó un nivel equivalente de mejora. [39] La terapia que utiliza las metodologías se denomina Terapia de Enriquecimiento Sensorial. [40] [41]
Enfermedad de Alzheimer
Mediante el enriquecimiento ambiental, los investigadores pudieron mejorar y reparar parcialmente los déficits de memoria en ratones de entre 2 y 7 meses de edad con características de la enfermedad de Alzheimer . Los ratones en entornos enriquecidos se desempeñaron significativamente mejor en pruebas de reconocimiento de objetos y en el laberinto acuático de Morris que cuando estaban en entornos estándar. Por lo tanto, se concluyó que el enriquecimiento ambiental mejora la memoria visual y de aprendizaje de las personas con Alzheimer. [42] Además, se ha descubierto que los modelos de ratón de la enfermedad de Alzheimer que estuvieron expuestos a un entorno enriquecido antes de la aparición de amiloide (a los 3 meses de edad) y luego regresaron a su jaula de origen durante más de 7 meses, mostraron una memoria espacial preservada y una deposición de amiloide reducida a los 13 meses de edad, cuando se supone que muestran déficits de memoria dramáticos y carga de placa amiloide. Estos hallazgos revelan los efectos preventivos y duraderos de la experiencia estimulante en la vida temprana sobre la patología similar al Alzheimer en ratones y probablemente reflejan la capacidad del entorno enriquecido para estimular eficazmente la reserva cognitiva . [43] Un estudio en humanos sugiere que los jardines enriquecidos contribuyen a una mejor función cognitiva y a la independencia en las actividades de la vida diaria, en comparación con los jardines sensoriales convencionales. [44]
Enfermedad de Huntington
Las investigaciones han indicado que el enriquecimiento ambiental puede ayudar a aliviar los déficits motores y psiquiátricos causados por la enfermedad de Huntington . También mejora los niveles de proteína perdidos en quienes padecen la enfermedad y previene los déficits estriatales e hipocampales en el BDNF , ubicado en el hipocampo. [45] Estos hallazgos han llevado a los investigadores a sugerir que el enriquecimiento ambiental tiene el potencial de ser una posible forma de terapia para quienes padecen la enfermedad de Huntington. [45]
Enfermedad de Parkinson
Múltiples estudios han informado que el enriquecimiento ambiental para ratones adultos ayuda a aliviar la muerte neuronal, lo que es particularmente beneficioso para aquellos con enfermedad de Parkinson . [46] Un estudio más reciente muestra que el enriquecimiento ambiental afecta particularmente la vía nigroestriatal , que es importante para controlar los niveles de dopamina y acetilcolina, críticos para los déficits motores. [47] Además, se encontró que el enriquecimiento ambiental tiene efectos beneficiosos para las implicaciones sociales de la enfermedad de Parkinson. [47]
Ataque
Las investigaciones realizadas en animales han demostrado que los sujetos que se recuperaban en un entorno enriquecido 15 días después de haber sufrido un ictus habían mejorado significativamente su función neuroconductual. Además, estos mismos sujetos mostraron una mayor capacidad de aprendizaje y un infarto más grande después de la intervención que los que no estaban en un entorno enriquecido. Por tanto, se concluyó que el enriquecimiento ambiental tuvo un efecto beneficioso considerable sobre el aprendizaje y las funciones sensoriomotoras de los animales después del ictus. [48] Un estudio de 2013 también descubrió que el enriquecimiento ambiental beneficia socialmente a los pacientes que se recuperan de un ictus. Los investigadores de ese estudio concluyeron que los pacientes con ictus que se encuentran en entornos enriquecidos en centros de atención asistida tienen muchas más probabilidades de interactuar con otros pacientes durante las horas sociales normales en lugar de estar solos o durmiendo. [49]
Síndrome de Rett
Un estudio de 2008 descubrió que el enriquecimiento ambiental era significativo para ayudar a la recuperación de la coordinación motora y cierta recuperación de los niveles de BDNF en ratones hembra con condiciones similares a las del síndrome de Rett . En el transcurso de 30 semanas, los ratones hembra en entornos enriquecidos mostraron una capacidad superior en la coordinación motora que los que estaban en condiciones estándar. [50] Aunque no pudieron tener una capacidad motora completa, pudieron prevenir un déficit motor más severo al vivir en un entorno enriquecido. Estos resultados combinados con mayores niveles de BDNF en el cerebelo llevaron a los investigadores a concluir que un entorno enriquecido que estimula áreas de la corteza motora y áreas del cerebelo que tienen que ver con el aprendizaje motor es beneficioso para ayudar a los ratones con síndrome de Rett. [50]
Ambliopía
Un estudio reciente descubrió que las ratas adultas con ambliopía mejoraron su agudeza visual dos semanas después de ser colocadas en un ambiente enriquecido. [51] El mismo estudio mostró que otras dos semanas después de finalizar el enriquecimiento ambiental, las ratas mantuvieron su mejora en la agudeza visual. Por el contrario, las ratas en un ambiente estándar no mostraron ninguna mejora en la agudeza visual. Por lo tanto, se concluyó que el enriquecimiento ambiental reduce la inhibición de GABA y aumenta la expresión de BDNF en la corteza visual. Como resultado, el crecimiento y el desarrollo de neuronas y sinapsis en la corteza visual mejoraron mucho debido al ambiente enriquecido. [51]
Privación sensorial
Los estudios han demostrado que con la ayuda del enriquecimiento ambiental se pueden corregir los efectos de la privación sensorial . Por ejemplo, se puede prevenir y rehabilitar una deficiencia visual conocida como "crianza en la oscuridad" en la corteza visual. En general, un entorno enriquecido mejorará, si no reparará, los sistemas sensoriales que poseen los animales. [52]
Saturnismo
Durante el desarrollo, la gestación es uno de los períodos más críticos para la exposición al plomo. La exposición a altos niveles de plomo en este momento puede conducir a un rendimiento de aprendizaje espacial inferior. Los estudios han demostrado que el enriquecimiento ambiental puede revertir el daño al hipocampo inducido por la exposición al plomo . [53] El aprendizaje y la memoria espacial que dependen de la potenciación a largo plazo del hipocampo mejoran enormemente a medida que los sujetos en entornos enriquecidos tenían niveles más bajos de concentración de plomo en sus hipocampos. Los hallazgos también mostraron que los entornos enriquecidos dan como resultado cierta protección natural de los déficits cerebrales inducidos por el plomo. [53]
Lesiones crónicas de la médula espinal
Las investigaciones han indicado que los animales que sufren lesiones de la médula espinal mostraron una mejora significativa en sus capacidades motoras incluso tras un largo retraso en el tratamiento después de la lesión cuando se expusieron a un enriquecimiento ambiental. [54] Las interacciones sociales, el ejercicio y la novedad desempeñan papeles importantes en la ayuda a la recuperación de un sujeto lesionado. Esto ha llevado a algunas sugerencias de que la médula espinal tiene una plasticidad continua y se deben hacer todos los esfuerzos posibles para que los entornos enriquecidos estimulen esta plasticidad con el fin de ayudar a la recuperación. [54]
Estrés por privación materna
La privación materna puede ser causada por el abandono por parte de un padre o madre a una edad temprana. En roedores o primates no humanos, esto conduce a una mayor vulnerabilidad a las enfermedades relacionadas con el estrés. [55] Las investigaciones sugieren que el enriquecimiento ambiental puede revertir los efectos de la separación materna en la reactividad al estrés, posiblemente al afectar el hipocampo, la amígdala y la corteza prefrontal. [55] [17]
Negligencia infantil
En todos los niños, el cuidado materno es una de las influencias significativas para el desarrollo del hipocampo, proporcionando la base para un aprendizaje y una memoria estables e individualizados. Sin embargo, este no es el caso de aquellos que han experimentado negligencia infantil . Los investigadores determinaron que a través del enriquecimiento ambiental, un niño abandonado puede recibir parcialmente el mismo desarrollo y estabilidad del hipocampo, aunque no al mismo nivel que la presencia de un padre o tutor. [56] Los resultados fueron comparables a los de los programas de intervención infantil, lo que hace que el enriquecimiento ambiental sea un método útil para abordar la negligencia infantil. [56] [ verificación fallida ]
Reserva cognitiva
Envejecimiento
La disminución de la neurogénesis hipocampal es una característica del envejecimiento . El enriquecimiento ambiental aumenta la neurogénesis en roedores viejos al potenciar la diferenciación neuronal y la supervivencia de nuevas células. [57] Como resultado, los sujetos expuestos al enriquecimiento ambiental envejecieron mejor debido a una capacidad superior para retener sus niveles de memoria espacial y de aprendizaje. [57]
Exposición prenatal y perinatal a la cocaína
Las investigaciones han demostrado que los ratones expuestos a un enriquecimiento ambiental se ven menos afectados por las consecuencias de la exposición a la cocaína en comparación con los que se encuentran en entornos estándar. Aunque los niveles de dopamina en los cerebros de ambos grupos de ratones fueron relativamente similares, cuando ambos sujetos fueron expuestos a la inyección de cocaína, los ratones en un entorno enriquecido fueron significativamente menos sensibles que los que se encontraban en entornos estándar. [58] Por lo tanto, se concluyó que tanto los efectos activadores como los gratificantes se suprimen mediante el enriquecimiento ambiental y que la exposición temprana al enriquecimiento ambiental puede ayudar a prevenir la adicción a las drogas . [58]
Humanos
Aunque la investigación sobre el enriquecimiento ambiental se ha realizado principalmente en roedores, se producen efectos similares en primates [59] y es probable que afecten al cerebro humano. Sin embargo, la investigación directa sobre las sinapsis humanas y su número es limitada, ya que requiere un estudio histológico del cerebro. Sin embargo, se ha encontrado un vínculo entre el nivel educativo y una mayor complejidad de las ramas dendríticas después de la extracción del cerebro mediante autopsia [60] .
Cambios localizados en la corteza cerebral
La resonancia magnética detecta la expansión localizada de la corteza cerebral después de que las personas aprenden tareas complejas como leer en el espejo (en este caso en la corteza occipital derecha ), [61] hacer malabarismos con tres pelotas ( área temporal media bilateral y surco intraparietal posterior izquierdo ), [62] y cuando los estudiantes de medicina estudian intensivamente para los exámenes (bilateralmente en la corteza parietal posterior y lateral ). [63] Se puede esperar que tales cambios en el volumen de materia gris se vinculen con cambios en el número de sinapsis debido al aumento del número de células gliales y la vascularización capilar expandida necesaria para soportar su mayor consumo de energía.
Privación institucional
Los niños que reciben una estimulación deficiente debido a que están confinados en cunas sin interacción social ni cuidadores confiables en orfanatos de baja calidad muestran retrasos graves en el desarrollo cognitivo y social. [64] El 12% de ellos, si son adoptados después de los 6 meses de edad, muestran rasgos autistas o levemente autistas más tarde, a los cuatro años de edad. [65] Algunos niños en esos orfanatos empobrecidos a los dos años y medio de edad todavía no pueden producir palabras inteligibles, aunque un año de acogida les permitió a esos niños ponerse al día en su lenguaje en la mayoría de los aspectos. [66] La puesta al día en otras funciones cognitivas también ocurre después de la adopción, aunque los problemas continúan en muchos niños si esto sucede después de los 6 meses de edad. [67]
Estos niños muestran marcadas diferencias en sus cerebros, en consonancia con las investigaciones realizadas con animales de experimentación, en comparación con los niños de entornos normalmente estimulantes. Tienen una actividad cerebral reducida en la corteza prefrontal orbital , la amígdala , el hipocampo , la corteza temporal y el tronco encefálico . [68] También mostraron conexiones de materia blanca menos desarrolladas entre diferentes áreas de sus cortezas cerebrales, en particular el fascículo uncinado . [69]
Por el contrario, enriquecer la experiencia de los bebés prematuros con masajes acelera la maduración de su actividad electroencefalográfica y su agudeza visual . Además, al igual que ocurre con el enriquecimiento en animales de experimentación, esto se asocia a un aumento del IGF-1 . [70]
Reserva cognitiva y resiliencia
Otra fuente de evidencia del efecto de la estimulación ambiental sobre el cerebro humano es la reserva cognitiva (una medida de la resiliencia del cerebro al deterioro cognitivo) y el nivel de educación de una persona. No sólo la educación superior está vinculada a una experiencia educativa cognitivamente más exigente, sino que también se correlaciona con la participación general de una persona en actividades cognitivamente exigentes. [71] Cuanto más educación haya recibido una persona, menores serán los efectos del envejecimiento, [72] [73] la demencia, [74] las hiperintensidades de la sustancia blanca, [75] los infartos cerebrales definidos por resonancia magnética, [76] la enfermedad de Alzheimer, [77] [78] y la lesión cerebral traumática. [79] Además, el envejecimiento y la demencia son menores en aquellos que participan en tareas cognitivas complejas. [80] El deterioro cognitivo de las personas con epilepsia también podría verse afectado por el nivel de educación de una persona. [81]
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