Diprotodonte

Diprotodonte Rango temporal: Pleistoceno ,1,77/0,78–0,04 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte ↓
Esqueleto de diprotodonte , MNHN , París
Ilustración de un Diprotodon hembra con cría y cacatúa de cresta azufrada
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Mamíferos
Infraclase:	Marsupiales
Orden:	Diprotodoncia
Familia:	† Diprotodontidae
Género:	† Diprotodonte
Especie tipo
Diprotodon optatum Owen , 1838
Sinónimos [1]
D. australis Owen, 1844 D. anexados McCoy, 1861 Re menor Huxley, 1862 D. longiceps McCoy, 1865 D. bennettii Krefft, 1873 D. loderi Krefft, 1873 D. optatus Bosques, 1960 D. australe Molnar y Kurz, 1997

Diprotodon ( griego antiguo : "dos dientes frontales salientes") es un género extinto de marsupial del Pleistoceno de Australia que contiene una especie , D. optatum . Los primeros hallazgos datan de hace entre 1,77 millones y 780.000 años, pero la mayoría de los especímenes datan de hace más de 110.000 años. Sus restos fueron desenterrados por primera vez en 1830 en las cuevas de Wellington , Nueva Gales del Sur , y los paleontólogos contemporáneos supusieron que pertenecían a rinocerontes , elefantes , hipopótamos o dugongos . Diprotodon fue descrito formalmentepor el naturalista inglés Richard Owen en 1838, y fue el primer mamífero fósil australiano nombrado, y llevó a Owen a convertirse en la principal autoridad de su tiempo sobre otros marsupiales y la megafauna australiana , que eran enigmáticos para la ciencia europea.

Diprotodon es el marsupial más grande conocido que haya existido jamás; supera en gran medida el tamaño de sus parientes vivos más cercanos, los wombats y los koalas . Es un miembro de la familia extinta Diprotodontidae , que incluye otros grandes herbívoros cuadrúpedos. Crecía hasta 1,8 m (5 pies 11 pulgadas) de altura hasta los hombros, más de 4 m (13 pies) de la cabeza a la cola, y probablemente pesaba varias toneladas, posiblemente hasta 3500 kg (7700 libras). Las hembras eran mucho más pequeñas que los machos. Diprotodon se apoyaba en patas similares a las de los elefantes para viajar largas distancias y habitó la mayor parte de Australia. Los dedos eran débiles; la mayor parte del peso probablemente recaía en las muñecas y los tobillos. Las patas traseras estaban inclinadas hacia adentro a 130°. Sus mandíbulas pueden haber producido una fuerte fuerza de mordida de 2.300 newtons (520 libras-fuerza) en los dientes incisivos largos y en constante crecimiento, y más de 11.000 newtons (2.500 lb _f ) en el último molar . Estas poderosas mandíbulas le habrían permitido comer vegetación en grandes cantidades, triturando y moliendo materiales vegetales como ramitas, brotes y hojas de plantas leñosas con sus dientes bilofodontes .

Es el único marsupial y metaterio que se sabe que realizó migraciones estacionales. Grandes manadas, generalmente de hembras, parecen haber marchado a través de una amplia gama de hábitats para encontrar comida y agua, caminando a unos 6 km/h (3,7 mph). Diprotodon puede haber formado sociedades polígamas , posiblemente usando sus poderosos incisivos para luchar por parejas o defenderse de depredadores, como el carnívoro marsupial más grande conocido, Thylacoleo carnifex . Al ser un marsupial, la madre puede haber criado a su cría en una bolsa sobre su vientre, probablemente con una de estas mirando hacia atrás, como en los wombats.

El diprotodonte se extinguió hace unos 40.000 años como parte de las extinciones de la megafauna del Pleistoceno tardío , junto con todos los demás animales australianos de más de 100 kg (220 lb); la extinción posiblemente fue causada por condiciones de sequía extrema y la presión de depredación de los primeros aborígenes australianos , que probablemente coexistieron con el diprotodonte y otra megafauna en Australia durante varios miles de años antes de su extinción. Hay poca evidencia directa de interacciones entre los aborígenes australianos y el diprotodonte (o la mayoría de la otra megafauna australiana). Algunos autores han conjeturado que el diprotodonte fue el origen de algunas figuras mitológicas aborígenes (en particular el bunyip ) y obras de arte rupestres aborígenes , pero estas ideas no son confirmables.

En 1830, el granjero George Ranken encontró un conjunto diverso de fósiles mientras exploraba las cuevas de Wellington , Nueva Gales del Sur , Australia. ^[2] Este fue el primer sitio importante de megafauna australiana extinta . Los restos de Diprotodon fueron excavados cuando Ranken regresó más tarde como parte de una expedición formal encabezada por el explorador Major Thomas Mitchell . ^[3]

En el momento en que se descubrieron estos fósiles masivos, se pensaba generalmente que eran restos de rinocerontes, elefantes, hipopótamos o dugongos. Los fósiles no fueron descritos formalmente hasta que Mitchell se los llevó en 1837 a su antiguo colega, el naturalista inglés Richard Owen, mientras estaba en Inglaterra publicando su diario. ^[3] En 1838, mientras estudiaba un trozo de mandíbula derecha con un incisivo , Owen comparó el diente con los de los wombats y los hipopótamos; le escribió a Mitchell designándolo como un nuevo género Diprotodon . Mitchell publicó la correspondencia en su diario. ^[4] Owen describió formalmente a Diprotodon en el Volumen 2 sin mencionar una especie; en el Volumen 1, sin embargo, incluyó el nombre Diprotodon optatum , lo que lo convirtió en la especie tipo . ^[5] Diprotodon significa "dos dientes frontales salientes" en griego antiguo ^[3] y optatum es latín para "deseo" o "anhelo". ^[6] Fue el primer mamífero fósil australiano en ser descrito. ^{[a] [3]} En 1844, Owen reemplazó el nombre D. optatum por " D. australis ". ^[8] Owen solo usó una vez el nombre optatum y la aceptación de su aparente reemplazo " australis " ha variado ampliamente históricamente ^[5] pero optatum es ahora el estándar. ^[1]

En 1843, Mitchell recibió más fósiles de Diprotodon de las recientemente pobladas Darling Downs y se los transmitió a Owen. Con estos, Owen supuso que Diprotodon era un elefante relacionado o sinónimo de Mastodon o Deinotherium , señalando los incisivos que interpretó como colmillos, el aplanamiento (compresión anteroposterior) del fémur similar a la condición en elefantes y rinocerontes, y las crestas elevadas de los molares características de los dientes de elefante. Más tarde ese año, sinonimizó formalmente a Diprotodon con Deinotherium como Dinotherium Australe , ^[9] de lo que se retractó en 1844 después de que el naturalista alemán Ludwig Leichhardt señalara que los incisivos pertenecían claramente a un marsupial . ^[10] Owen todavía clasificó los molares de Wellington como Mastodon australis y continuó describiendo a Diprotodon como probablemente elefantino. ^[8] En 1847, se recuperó un cráneo y un esqueleto casi completos de Darling Downs, lo que confirmó esta caracterización elefantina. ^[10] El enorme esqueleto atrajo a una gran audiencia mientras estaba en exhibición pública en Sydney . ^[b] Leichhardt creía que el animal era acuático y en 1844 dijo que aún podría estar vivo en una zona tropical no descubierta más cerca del interior. Pero, a medida que avanzaba la exploración terrestre europea de Australia , se aseguró de que estaba extinto. ^[11] Owen se convirtió más tarde en la principal autoridad de la paleontología australiana de su tiempo, trabajando principalmente con marsupiales. ^[7]

Enormes conjuntos de fósiles de Diprotodon casi completos han sido desenterrados en lagos secos y lechos de ríos; ^[1] el conjunto más grande provino del lago Callabonna , en el sur de Australia . ^[12] Los fósiles fueron notificados por primera vez aquí por un ganadero aborigen que trabajaba en una propiedad de ovejas al este. Los propietarios, los hermanos Ragless, notificaron al Museo de Australia del Sur , que contrató al geólogo australiano Henry Hurst, quien informó sobre una enorme riqueza de material fósil y recibió £ 250 en 1893 para excavar el sitio. Hurst encontró hasta 360 individuos de Diprotodon en unos pocos acres; la excavación se reinició en la década de 1970 y se descubrieron más. El paleontólogo estadounidense Richard H. Tedford dijo que múltiples manadas de estos animales se habían quedado atrapadas en el barro en diferentes momentos mientras cruzaban cuerpos de agua mientras los niveles de agua eran bajos durante las estaciones secas . ^[13]

Además de D. optatum , en el siglo XIX se definieron otras especies, a menudo a partir de especímenes únicos, basándose en variaciones anatómicas sutiles. ^[1] Entre las variaciones se encontraba la diferencia de tamaño: los especímenes adultos de Diprotodon tienen dos rangos de tamaño distintos. En su revisión de 1975 de los mamíferos fósiles australianos, los paleontólogos australianos JA Mahoney y William David Lindsay Ride no atribuyeron esto al dimorfismo sexual porque los machos y las hembras de las especies modernas de wombat y koala (sus parientes vivos más cercanos) son esqueléticamente indistinguibles, ^[c] por lo que asumieron que lo mismo habría sido cierto para los parientes extintos, incluido Diprotodon . ^[16] Estas otras especies son:

• D. annextans fue erigido en 1861 por el paleontólogo irlandés Frederick McCoy basándose en algunos dientes y una mandíbula parcial encontrados cerca de Colac, Victoria ; el nombre puede ser un error tipográfico de annectens , que significa unir o enlazar, porque caracterizó a la especie como una combinación de rasgos de Diprotodon y Nototherium ; ^[17]
• D. minor fue erigido en 1862 por Thomas Huxley basándose en un paladar parcial ; ^{[18] [19]} en 1991, el paleontólogo australiano Peter Murray sugirió clasificar los especímenes grandes como D. optatum y los más pequeños como " D. minor "; ^[1]
• D. longiceps fue erigido en 1865 por McCoy como reemplazo de " D. annextans "; ^[20]
• D. bennettii fue erigido en 1873 por el naturalista alemán Gerard Krefft basándose en una mandíbula casi completa recolectada por los naturalistas George Bennet y Georgina King cerca de Gowrie, Nueva Gales del Sur ; ^[21] y
• D. loderi fue erigido en 1873 por Krefft basándose en un paladar parcial recolectado por Andrew Loder cerca de Murrurundi , Nueva Gales del Sur. ^[20]

En 2008, el paleontólogo australiano Gilbert Price optó por reconocer sólo una especie, D. optatum, basándose principalmente en la falta de diferencias dentales entre estas supuestas especies, y dijo que era probable que Diprotodon fuera de hecho sexualmente dimórfico, siendo el macho probablemente la forma más grande. ^[1]

Diprotodon es un marsupial del orden Diprotodontia , ^[d] suborden Vombatiformes (wombats y koalas) e infraorden Vombatomorphia (wombats y afines). No está claro cómo se relacionan entre sí los diferentes grupos de vombatiformes porque los miembros más completamente conocidos (vivos o extintos) son excepcionalmente derivados (formas altamente especializadas que son bastante diferentes de su último ancestro común ). ^[24]

En 1872, el mastodóntico estadounidense Theodore Gill erigió la superfamilia Diprotodontoidea y la familia Diprotodontidae para albergar a Diprotodon . ^[25] Posteriormente se añadieron nuevas especies a ambos grupos; en la década de 1960, se descubrieron los primeros diprotodontoideos que datan de antes del Plioceno , lo que aclaró mejor su relación entre ellos. Debido a esto, en 1967, el paleontólogo estadounidense Ruben A. Stirton subdividió Diprotodontoidea en una familia, Diprotodontidae, con cuatro subfamilias : Diprotodontinae (que contiene a Diprotodon entre otros), Nototheriinae, Zygomaturinae y Palorchestinae. ^[26] En 1977, el paleontólogo australiano Michael Archer sinonimizó Nototheriinae con Diprotodontinae ^[27] y en 1978, Archer y el paleontólogo australiano Alan Bartholomai elevaron Palorchestinae al nivel de familia Palorchestidae , dejando a Diprotodontoidea con las familias Diprotodontidae y Palorchestidae; y a Diprotodontidae con las subfamilias Diprotodontinae y Zygomaturinae. ^[28]

A continuación se muestra el árbol genealógico de Diprotodontoidea según los paleontólogos australianos Karen H. Black y Brian Mackness, 1999 (arriba), ^[29] y el árbol genealógico de Vombatiformes según Beck et al. 2020 (abajo): ^[24]

Diprotodontidae es la familia más diversa de Vombatomorphia; se adaptó mejor a los paisajes abiertos y secos que se extendieron durante las últimas decenas de millones de años que otros grupos del infraorden, vivos o extintos. ^[31] Diprotodon se ha encontrado en todos los estados australianos, lo que lo convierte en la megafauna australiana más extendida en el registro fósil. ^{[e] [33]} El vombatomorfo (y vombatiforme) más antiguo es Mukupirna , que se identificó en 2020 a partir de depósitos del Oligoceno de la Formación Namba del sur de Australia que datan de hace 26-25 millones de años. El grupo probablemente evolucionó mucho antes; Mukupirna ya se diferenciaba como un pariente más cercano de los wombats que otros vombatiformes, y alcanzó un tamaño masivo de aproximadamente 150 kg (330 lb), mientras que el último ancestro común de los vombatiformes probablemente era una criatura pequeña, de 1 a 5,5 kg (2,2 a 12,1 lb). ^[24]

Tanto los diprotodontinos como los zigomaturinos fueron aparentemente bastante diversos entre el Oligoceno tardío y el Mioceno temprano , hace aproximadamente 23 millones de años, aunque las clasificaciones familiares y subfamiliares de los diprotodontoideos de este período son objeto de debate. En comparación con los zigomaturinos, los diprotodontinos fueron raros durante el Mioceno, siendo el único género identificado Pyramios . ^[29] A finales del Mioceno , los diprotodontios se convirtieron en el orden de marsupiales más común en los yacimientos fósiles, un predominio que perdura hasta la actualidad; en este punto, los diprotodontios más prolíficos eran los diprotodontidos y los canguros. Los diprotodontidae también comenzaron una tendencia al gigantismo , junto con varios otros marsupiales, probablemente en respuesta a los alimentos vegetales de menor calidad disponibles en un clima seco, lo que les obligaba a consumir mucho más. ^{[34] [29]} El gigantismo parece haber evolucionado de forma independiente seis veces entre los linajes vombatiformes. ^[24] La diversidad de diprotodontinos regresó en el Plioceno; Diprotodontidae alcanzó su máxima diversidad con siete géneros, ^[29] coincidiendo con la expansión de los bosques abiertos. ^[34] En 1977, Archer dijo que Diprotodon evolucionó directamente del Euryzygoma más pequeño , ^[27] que se descubrió en depósitos del Plioceno del este de Australia hace 2,5 millones de años. ^[30]

En general, hay poca resolución sobre las edades de los yacimientos fósiles australianos. Si bien la geocronología de Diprotodon es una de las mejores para la megafauna australiana, aún está incompleta y la mayoría de los restos no están datados. ^{[33] Price y la paleontóloga australiana Katarzyna Piper informaron sobre los fósiles} de Diprotodon datados indirectamente más antiguos de la Formación Nelson Bay en Nelson Bay, Nueva Gales del Sur , que data de hace 1,77 millones a 780 000 años durante el Pleistoceno temprano . Estos restos son entre un 8 y un 17 % más pequeños que los de Diprotodon del Pleistoceno tardío , pero por lo demás son indistinguibles. ^{[f] [30] Los fósiles} de Diprotodon datados directamente más antiguos provienen del yacimiento Boney Bite en Floraville, Nueva Gales del Sur ; se depositaron hace aproximadamente 340 000 años durante el Pleistoceno medio según la datación por series U y la datación por luminiscencia del cuarzo y la ortoclasa . Floraville es el único yacimiento identificado del Pleistoceno medio en el norte tropical de Australia. ^[33] Más allá de estos, casi todo el material de Diprotodon datado proviene de la Etapa Isótopica Marina 5 (MIS5) o más joven, después de hace 110.000 años durante el Pleistoceno Tardío . ^[30]

Diprotodon tiene un cráneo largo y estrecho. ^[35] Al igual que otros marsupiales, la parte superior del cráneo de Diprotodon es plana o deprimida sobre la pequeña caja craneana y los senos del hueso frontal . ^[36] Al igual que muchos otros vombatiformes gigantes, los senos frontales son extensos; en un espécimen de Bacchus Marsh , ocupan 2675 cc (163,2 pulgadas cúbicas), aproximadamente el 25% del volumen del cráneo, mientras que el cerebro ocupa 477 cc (29,1 pulgadas cúbicas), solo el 4% del volumen del cráneo. Los marsupiales tienden a tener proporciones de masa cerebro-cuerpo más pequeñas que los mamíferos placentarios , volviéndose más dispares cuanto más grande es el animal, lo que podría ser una respuesta a la necesidad de conservar energía porque el cerebro es un órgano calóricamente costoso, o es proporcional a la tasa metabólica materna, que es mucho menor en los marsupiales debido al período de gestación más corto. Los senos paranasales expandidos aumentan la superficie disponible para que el músculo temporal se adhiera, lo cual es importante para morder y masticar, para compensar una caja craneana desinflada como resultado de un cerebro proporcionalmente más pequeño. ^[37] También pueden haber ayudado a disipar las tensiones producidas por morder de manera más eficiente a lo largo del cráneo. ^[38]

El hueso occipital , la parte posterior del cráneo, se inclina hacia adelante a 45 grados a diferencia de la mayoría de los marsupiales modernos, donde es vertical. La base del occipital está significativamente engrosada. Los cóndilos occipitales , un par de huesos que conectan el cráneo con la columna vertebral , son semicirculares y la mitad inferior es más estrecha que la superior. El borde interno, que forma el foramen magnum por donde pasa la médula espinal , es delgado y bien definido. El margen superior del foramen magnum es algo aplanado en lugar de arqueado. El foramen se expande hacia atrás hacia la entrada, especialmente verticalmente, y recuerda más a un canal neural corto (el tubo que atraviesa un centro vertebral por donde pasa la médula espinal) que a un foramen magnum. ^[39]

Una cresta sagital se extiende a través de la línea media del cráneo desde el supraoccipital (la parte superior del hueso occipital) hasta la región entre los ojos en la parte superior de la cabeza. La órbita (cuenca ocular) es pequeña y de forma ovalada vertical. Los huesos nasales se curvan ligeramente hacia arriba hasta cerca de su punto final, donde comienzan a curvarse hacia abajo, lo que les da a los huesos un perfil algo en forma de S. Como muchos marsupiales, la mayor parte del tabique nasal está hecho de hueso en lugar de cartílago . La nariz habría sido bastante móvil. La altura del cráneo desde el pico del hueso occipital hasta el final de los nasales es sorprendentemente casi uniforme; el final de los nasales es el punto más alto. El arco cigomático (hueso de la mejilla) es fuerte y profundo como en los canguros, pero a diferencia de los de los koalas y los wombats, y se extiende desde el supraoccipital. ^[40]

Al igual que en los canguros y los wombats, hay un espacio entre la articulación del paladar (techo de la boca) y el maxilar (mandíbula superior) detrás del último molar, que está lleno por la placa pterigoidea medial . ^[41] Esta habría sido la inserción del músculo pterigoideo medial que estaba involucrado en el cierre de la mandíbula. Al igual que muchos herbívoros , el músculo masetero , que también es responsable del cierre de la mandíbula, parece haber sido el músculo dominante de la mandíbula. Un probable músculo temporal grande en comparación con el músculo pterigoideo lateral puede indicar, a diferencia de los wombats, un rango limitado de movimiento de la mandíbula de lado a lado significa que Diprotodon habría sido mejor para triturar en lugar de moler los alimentos. La inserción del masetero se coloca hacia adelante, frente a las órbitas, lo que podría haber permitido un mejor control sobre los incisivos. La estrategia de masticación de Diprotodon parece alinearse más con los canguros que con los wombats: un poderoso crujido vertical fue seguido por un movimiento de trituración transversal. ^[42]

Al igual que en otros marsupiales, la rama de la mandíbula , la porción que sube para conectarse con el cráneo, se angula hacia adentro. El proceso condiloideo , que conecta la mandíbula con el cráneo, es similar al de un koala. La rama es recta y se extiende casi verticalmente, engrosándose a medida que se acerca al cuerpo de la mandíbula donde están los dientes. La profundidad del cuerpo de la mandíbula aumenta desde el último molar hasta el primero. La fuerte sínfisis mandibular , que fusiona las dos mitades de la mandíbula, comienza en el extremo más delantero del tercer molar; ^[43] esto evitaría que cualquiera de las mitades de la mandíbula se moviera independientemente de la otra, a diferencia de los canguros que usan esta capacidad para controlar mejor sus incisivos. ^[42]

La fórmula dental de Diprotodon es3.0.1.41.0.1.4En cada mitad de cada mandíbula hay tres incisivos en la mandíbula superior y uno en la inferior; hay un premolar y cuatro molares en ambas mandíbulas, pero no hay caninos . Un diastema largo (espacio) separa los incisivos de los molares. ^[44]

Los incisivos son scalpriformes (similares a cinceles). Al igual que los de los wombats y los roedores , los primeros incisivos de ambas mandíbulas crecieron continuamente durante la vida del animal, pero los otros dos incisivos superiores no. Esta combinación no se observa en ningún marsupial vivo. La sección transversal de los incisivos superiores es circular. En un espécimen macho viejo, el primer incisivo superior mide 280 mm (11 pulgadas) de los cuales 220 mm (8,5 pulgadas) están dentro del alvéolo; el segundo mide 100 mm (4 pulgadas) y 25 mm (1 pulgada) está en el alvéolo; y la parte expuesta del tercero mide 66 mm (2,6 pulgadas). El primer incisivo es convexo y se curva hacia afuera, pero los otros dos son cóncavos. ^[45] El incisivo inferior tiene una ligera curva hacia arriba, pero por lo demás es recto y tiene una sección transversal ovalada. En el mismo espécimen masculino antiguo, el incisivo inferior mide 250 mm (10 pulgadas), de los cuales 2 ⁄ 3 están dentro del alvéolo. ^[46]

Los premolares y molares son bilofodontes , cada uno con dos lofos (crestas) distintos. El premolar es triangular y aproximadamente la mitad del tamaño de los molares. ^[18] Al igual que en los canguros, los cuellos de los lofos están cubiertos de cemento . A diferencia de los canguros, no hay una cresta de conexión entre los lofos. Los picos de estos lofos tienen una capa de esmalte grueso que se adelgaza hacia la base; esto podría desgastarse con el uso y exponer la capa de dentina , y debajo de esa osteodentina. ^[47] Al igual que el primer premolar de otros marsupiales, el primer molar de Diprotodon y wombats es el único diente que se reemplaza . ^{[48] Los premolares} de D. optatum eran altamente variables morfológicamente incluso dentro del mismo individuo. ^[49]

Diprotodon tenía siete vértebras cervicales (cuello). ^[50] El atlas , la primera cervical (C1), tiene un par de cavidades profundas para la inserción de los cóndilos occipitales. Las diáfisis del atlas, una proyección en ángulo hacia arriba a cada lado de la vértebra, son relativamente cortas y gruesas, y se parecen a las de los wombats y los koalas. La superficie articular del axis (C2), la parte que se une a otra vértebra, es ligeramente cóncava en el lado frontal y plana en el lado posterior. Como en los canguros, el axis tiene una hipófisis subtriangular baja que se proyecta verticalmente desde la parte inferior de la vértebra y un odontoides proporcionalmente largo (una proyección del axis que encaja en el atlas), pero la espina neural, que se proyecta verticalmente en la parte superior de la vértebra, está más hacia adelante. Las cervicales restantes carecen de hipófisis. Al igual que en los canguros, C3 y C4 tienen una espina neural más corta y comprimida, que se apoya en una cresta baja a lo largo de su línea media en la parte delantera y trasera. La espina neural de C5 es más estrecha pero más gruesa, y se apoya en crestas más fuertes pero más cortas. ^[51] C7 tenía una forma bifurcada en la parte superior de la espina neural. ^[52]

Diprotodon probablemente tenía 13 vértebras dorsales y 14 pares de costillas muy espaciadas . ^[53] Como muchos otros mamíferos, las dorsales inicialmente disminuyen en anchura y luego se expanden antes de conectarse a las vértebras lumbares . Inusualmente, las dorsales delanteras coinciden con las proporciones cortas de las cervicales, y la superficie articular es plana. Al comienzo de la serie, la espina neural es ancha y está en ángulo hacia adelante, y también está sostenida por una cresta baja a lo largo de su línea media en la parte delantera y trasera. En ejemplos posteriores, la espina neural está en ángulo hacia atrás y se bifurca (se divide en dos). Entre los mamíferos, la bifurcación de la espina neural solo se ve en elefantes y humanos, y solo en algunas de las cervicales y no en las dorsales. En comparación con los de los wombats y los canguros, el arco neural es proporcionalmente más alto. Al igual que en los elefantes, las placas epifisarias (placas de crecimiento) y el arco neural, al que se une la espina neural, están anquilosados ​​—muy rígidos con respecto al centro vertebral—, lo que servía para soportar el inmenso peso del animal. ^[54]

Como la mayoría de los marsupiales, Diprotodon probablemente tenía seis vértebras lumbares. ^[g] Conservan un arco neural proporcionalmente alto, pero no las diáfisis, aunque L1 puede conservar una pequeña protuberancia en un lado donde estaría una diáfisis en una vértebra dorsal; esto se ha documentado en canguros y otros mamíferos. La longitud de cada vértebra aumenta a lo largo de la serie, por lo que la serie lumbar puede haberse doblado hacia abajo. ^[56]

Al igual que otros marsupiales, Diprotodon tenía dos vértebras sacras . Las bases de las espinas neurales de estas dos estaban osificadas (fusionadas) entre sí. ^[57]

Las proporciones generales de la escápula (omóplato) se alinean más estrechamente con los vertebrados más basales, como los monotremas , las aves , los reptiles y los peces , en lugar de los marsupiales y los mamíferos placentarios . Es triangular y proporcionalmente estrecha, pero a diferencia de la mayoría de los mamíferos con una escápula triangular, el brazo se une a la parte superior de la escápula y la fosa subespinosa (la fosa , una depresión debajo de la espina de la escápula ) se hace más grande hacia la articulación del brazo en lugar de disminuir. La cavidad glenoidea donde se conecta el brazo tiene forma ovalada como en la mayoría de los mamíferos. ^[58]

A diferencia de otros marsupiales, los ilíacos , las grandes alas de la pelvis , son lameliformes (cortas y anchas, con una superficie plana en lugar de una fosa ilíaca ). Los ilíacos lameliformes solo se han registrado en elefantes , perezosos y simios , aunque todos estos grupos tienen una serie de vértebras sacras mucho más larga, mientras que los marsupiales están restringidos a dos vértebras sacras. Los ilíacos proporcionaban fuertes inserciones musculares que probablemente estaban orientadas y se usaban de manera muy similar a las de un elefante. La articulación sacroilíaca donde la pelvis se conecta a la columna está a 35 grados en referencia al eje largo del ilion. Los isquiones , que forman parte de la cavidad de la cadera , son gruesos y redondeados hacia la cola, pero se estrechan y divergen hacia la cavidad, a diferencia de los de los canguros, donde los isquiones proceden casi paralelos entre sí. No estaban conectados a la vértebra. La cavidad de la cadera en sí es bien redondeada y casi hemisférica. ^[59]

A diferencia de la mayoría de los marsupiales, el húmero del Diprotodon es casi recto en lugar de tener forma de S, y la tróclea del húmero en la articulación del codo no está perforada. Las crestas para las inserciones musculares están poco desarrolladas, lo que parece haber sido compensado por los poderosos antebrazos. De manera similar, los cóndilos donde se conectan el radio y el cúbito (los huesos del antebrazo) mantienen su forma redondeada y tienen un tamaño bastante similar, y recuerdan inusualmente a los cóndilos entre el fémur y la tibia y el peroné en la pata de un canguro. ^[60]

Al igual que los elefantes, el fémur del Diprotodon es recto y comprimido anteroposteriormente (desde el lado de la cabeza hasta el lado de la cola). Las paredes del fémur están prodigiosamente engrosadas, constriñendo fuertemente la cavidad medular donde se encuentra la médula ósea . El extremo proximal (la parte más cercana a la articulación de la cadera) es notablemente largo, ancho y profundo. La cabeza femoral se proyecta hacia arriba lejos del trocánter mayor . Al igual que en los canguros, el trocánter mayor está dividido en dos lóbulos. El cuello femoral tiene aproximadamente el mismo diámetro que la cabeza femoral. También como en los canguros, el cóndilo del peroné está excavado, pero el cóndilo de la tibia es bien redondeado y hemisférico. Al igual que los de muchos otros marsupiales, la tibia está torcida y el maléolo tibial (en el tobillo) está reducido. ^[61]

El diprotodonte tiene cinco dedos en cada pata. Al igual que otros plantígrados caminantes, donde las patas estaban planas sobre el suelo, la muñeca y el tobillo habrían sido en gran parte rígidos e inflexibles. ^{[62] [63]} Los dedos son proporcionalmente débiles, por lo que las patas probablemente tenían mucho acolchado. ^[35] De manera similar, los dedos no parecen haber estado muy involucrados en el soporte de peso. ^{[63] [64]}

La pata delantera era fuerte y la forma de los huesos de la muñeca es bastante similar a la de los canguros. Al igual que otros vombatiformes, los metacarpianos , que conectan los dedos a la muñeca, son muy similares a los de los canguros y sus afines. ^[63] El hueso pisiforme agrandado ocupa la mitad de la superficie de articulación del cúbito. El quinto dedo de la pata delantera es el más grande. ^[62]

Los dedos de las patas traseras giran hacia adentro desde el tobillo en un ángulo de 130 grados. El segundo y tercer metatarsianos (los metatarsianos conectan los dedos con el tobillo) están significativamente reducidos, lo que puede significar que estos dedos eran sindactilos (fusionados) como los de todos los diprotodoncios modernos. El primer, cuarto y quinto dígitos están agrandados. Los dedos tienen aproximadamente la misma longitud, excepto el quinto, que es mucho más grueso. ^[65]

Diprotodon es el marsupial más grande conocido que haya vivido jamás. ^[30] En vida, el Diprotodon adulto podría haber alcanzado 160-180 cm (5 pies 3 pulgadas - 5 pies 11 pulgadas) en los hombros y 275-340 cm (9-11 pies) de la cabeza a la cola. ^{[66] Teniendo en cuenta los} discos intervertebrales cartilaginosos , Diprotodon puede haber sido un 20% más largo que los esqueletos reconstruidos, superando los 400 cm (13 pies 1 pulgada). ^[67]

Mientras los investigadores formulaban ecuaciones predictivas de masa corporal para especies fósiles, los esfuerzos se limitaron en gran medida a los mamíferos euterios en lugar de a los marsupiales. ^[67] La ​​primera persona que intentó estimar el peso vivo de Diprotodon fue Peter Murray en su revisión de 1991 de la megafauna del Pleistoceno australiano; Murray hizo una estimación de 1150 kg (2540 lb) utilizando medidas craneales y dentales, que dijo que probablemente no era una cifra muy precisa. ^[68] Esto convirtió a Diprotodon en el herbívoro más grande de Australia. En 2001, el biólogo canadiense Gary Burness y sus colegas hicieron una regresión lineal entre los herbívoros y carnívoros más grandes, vivos o extintos, de cada continente (para Australia: Diprotodon , Varanus priscus y Thylacoleo carnifex ) contra el área de la masa terrestre de su continente, y otra regresión entre la ingesta diaria de alimentos de las criaturas vivas contra la masa terrestre de sus continentes. Calculó que las necesidades alimentarias de Diprotodon eran entre un 50 y un 60 % menores de lo esperado para la masa continental de Australia, lo que creía que era resultado de un metabolismo generalmente más bajo en los marsupiales en comparación con los placentarios (hasta un 20 % menor) y una vegetación nutritiva más escasa que en otros continentes. El tamaño corporal máximo alcanzable está limitado mucho más abajo que en otros continentes. ^[69]

En 2003, el paleontólogo australiano Stephen Wroe y sus colegas adoptaron un enfoque más sofisticado para la masa corporal que la estimación de Murray. Hicieron una regresión entre la circunferencia mínima de los fémures y húmeros de 18 marsupiales cuadrúpedos y 32 placentarios contra la masa corporal, y luego introdujeron 17 huesos largos de Diprotodon en su modelo predictivo. Los resultados variaron de 2272 a 3417 kg (5009 a 7533 lb), para una media de 2786 kg (6142 lb), aunque Wroe dijo que reconstruir el peso de criaturas extintas que superaban con creces a sus contrapartes vivas ^[h] es problemático. A modo de comparación, un bisonte americano que utilizaron en su estudio pesaba 1179 kg (2599 lb) y un hipopótamo pesaba 1950 kg (4300 lb). ^[67]

Al igual que los megaherbívoros modernos, más evidentemente el elefante africano , la megafauna australiana del Pleistoceno probablemente tuvo un profundo efecto en la vegetación, limitando la expansión de la cubierta forestal y las plantas leñosas. ^[71] El análisis de isótopos de carbono sugiere que Diprotodon se alimentaba de una amplia gama de alimentos y, como los canguros, consumía tanto C ₃ (árboles, arbustos y pastos bien regados) como plantas C ₄ (pastos áridos). ^[72] Los análisis de isótopos de carbono en Diprotodon excavados en el sitio de Cuddie Springs en las unidades SU6 (posiblemente de 45.000 años de antigüedad) y SU9 (de 350.000 a 570.000 años de antigüedad) indican que Diprotodon adoptó una dieta estacional algo más variada a medida que el clima de Australia se secaba, pero cualquier cambio fue sutil. En contraste, los canguros y wombats contemporáneos experimentaron importantes cambios dietéticos o especializaciones hacia, respectivamente, plantas C ₃ y C ₄ . ^[73] El contenido intestinal fosilizado y no digerido por completo de un individuo de 53.000 años de antigüedad del lago Callabonna muestra que su última comida consistió en hojas tiernas, tallos y ramitas. ^[12]

Los molares de Diprotodon tienen una forma simple de bilofodonte. Los canguros usan sus dientes bilofodontes para triturar plantas tiernas y bajas en fibra como ramoneo, así como hierba como herbívoro. Los canguros que pastan predominantemente tienen molares especializados para resistir la abrasividad de la hierba, pero tales adaptaciones no se exhiben en Diprotodon , que puede haber tenido una dieta mixta similar a la de un ualabí ramoneador . También puede haber masticado como los ualabíes, comenzando con un crujido vertical antes de triturar transversalmente, a diferencia de los wombats, que solo trituran transversalmente. De manera similar a muchos ungulados grandes (mamíferos ungulados), las mandíbulas de Diprotodon eran más adecuadas para triturar que para triturar, lo que le habría permitido procesar la vegetación a granel. ^[42]

En 2016, los biólogos australianos Alana Sharpe y Thomas Rich calcularon la fuerza de mordida máxima posible de Diprotodon utilizando el análisis de elementos finitos . Calcularon 2374 N (534 lb· _f ) en los incisivos y de 4118 a 11 134 N (926 a 2503 lb _·f ) en la serie molar. ^[38] Como referencia, el caimán americano puede producir fuerzas superiores a 9500 N (2100 lb _·f ). ^[74] Aunque es probable que se trate de sobreestimaciones, ^[i] las mandíbulas de Diprotodon eran excepcionalmente fuertes, lo que le habría permitido consumir una amplia gama de plantas, incluidas hierbas duras y fibrosas. ^[38]

En 2017, al medir la proporción de isótopos de estroncio ( ⁸⁷ Sr/ ⁸⁶ Sr) en varios puntos a lo largo del incisivo QMF3452 de Diprotodon de Darling Downs, y comparar esas proporciones con las proporciones de los sitios en esa región, Price y sus colegas determinaron que Diprotodon hacía migraciones estacionales, probablemente en busca de comida o abrevaderos. Este individuo parece haber estado siguiendo el río Condamine y, aunque aparentemente se mantuvo en Darling Downs durante los tres años que este diente había estado creciendo, habría estado haciendo anualmente un viaje de ida y vuelta de 200 km (120 mi) de noroeste a sureste. Esta travesía es paralela a las migraciones masivas de mamíferos del este de África actual. ^[75]

Diprotodon es el único metaterio identificado ^[j] que migraba estacionalmente entre dos lugares. Se ha documentado que algunos marsupiales modernos, como el canguro rojo, realizan migraciones cuando es necesario, pero no se trata de un fenómeno estacional. Dado que Diprotodon podía hacerlo, es probable que otras megafaunas australianas del Pleistoceno también tuvieran migraciones estacionales. ^[75]

Al parecer, el Diprotodon se desplazaba en grandes manadas. Las posibles manadas fosilizadas, que se han descubierto con mayor frecuencia en el sureste de Australia, parecen estar formadas mayoritariamente o en su totalidad por hembras, y a veces viajaban con ejemplares jóvenes. Esta segregación sexual se observa normalmente en especies polígamas ; es una organización social común entre los megaherbívoros modernos que implica una manada compuesta exclusivamente por hembras, salvo por sus crías y el macho dominante, con el que la manada se reproduce exclusivamente. ^[1] De manera similar, el cráneo está adaptado para soportar tensiones mucho mayores que las que resultan de la mordedura por sí sola, por lo que el Diprotodon puede haber sometido sus dientes o mandíbulas a actividades más extenuantes que la masticación, como luchar contra otros Diprotodon por parejas o defenderse de los depredadores, utilizando los incisivos. ^[38] Al igual que los canguros rojos y grises modernos, que también se segregan sexualmente, las manadas de solteros de Diprotodon parecen haber sido menos tolerantes a las condiciones de sequía que las manadas de hembras debido a su mayor tamaño y a sus necesidades nutricionales. ^[1]

La locomoción de un animal extinto se puede inferir usando huellas fósiles , que rara vez se conservan en Australia durante el Cenozoico . Solo se han identificado huellas de humanos, canguros, vombátidos, Diprotodon y el diprotodontido Euowenia ^{. [76]} Se han encontrado huellas de diprotodon en el lago Callabonna ^[77] y en las praderas de la llanura volcánica de Victoria . ^{[64] [78]} La huella de la mano (pata delantera) del diprotodontido es semicircular y la del pes (pata trasera) es reniforme (con forma de riñón). ^[64] Debido a los dígitos proporcionalmente pequeños, la mayor parte del peso recaía sobre el carpo y el tarso , los huesos que conectan respectivamente la muñeca y el tobillo. Los diprotodontinos parecen haber tenido una marcha mucho más erguida, una adaptación a los viajes de larga distancia que es similar a la de los elefantes, en lugar de la postura más extendida de los wombats y los zigomaturinas, aunque no hay huellas fósiles de estos últimos para verificar su postura de pie reconstruida. ^{[76] [64]}

En el lago Callabonna, el único diprotodonte responsable de las impresiones tenía una longitud de zancada promedio de 1500 mm (4 pies 11 pulgadas), un ancho de huella de 430 mm (1 pie 5 pulgadas) y dimensiones de huella de 295 mm × 202 mm (11,6 pulgadas × 8,0 pulgadas) de largo x ancho. La longitud glenoacetabular (la distancia entre los hombros y la pelvis) podría haber sido de aproximadamente 1125 mm (3 pies 8 pulgadas); asumiendo una altura de cadera de 900 mm (2 pies 11 pulgadas), el autor de estas huellas probablemente se movía a alrededor de 6,3 km/h (3,9 mph). ^[76]

El único Diprotodon responsable de las impresiones en la llanura volcánica tenía una longitud de zancada promedio de 1.310 mm (4 pies 4 pulgadas), un ancho de huella de 660 mm (2 pies 2 pulgadas) y una longitud de pie de 450 mm (1 pie 6 pulgadas). La longitud glenoacetabular puede haber sido de unos 1.080 mm (3 pies 7 pulgadas) y, asumiendo una altura de cadera de 830 mm (2 pies 9 pulgadas), el autor de las huellas probablemente se movía a unos 5,5 km/h (3,4 mph). Su postura era mucho más desparramada que la del ejemplo de Callabonna, alineándose más con lo que podría esperarse de Zygomaturus . El animal puede haber sido una hembra que llevaba una gran cría en su bolsa, y el peso adicional en el estómago alteraba la marcha. La primera huella continúa durante 62,8 m (206 pies) en dirección sureste hacia un paleolago. El animal parece haber dudado al bajar del primer banco de arena que se interponía en su camino, y la huella derecha deja tres huellas superpuestas mientras se arrastra. La huella desaparece durante un tramo de 20 m (66 pies) y reaparece mientras el animal parece pisar un sedimento húmedo. Otra huella de diprotodontido aparece a 50 m (160 pies) de distancia, moviéndose hacia el sur, que puede haber sido dejada por el mismo individuo. ^[64]

La tasa metabólica de los marsupiales es aproximadamente un 30% menor que la de los placentarios debido a una temperatura corporal más baja , de 34 a 36 °C (93 a 97 °F). Los marsupiales dan a luz en un punto más temprano del desarrollo fetal, y dependen de la lactancia para facilitar la mayor parte del desarrollo de la cría; debido a que el embarazo es mucho más costoso en términos energéticos, invertir en la lactancia en lugar de una gestación más prolongada puede ser ventajoso en un clima altamente estacional e impredecible para minimizar los requisitos nutricionales maternos. En consecuencia, los marsupiales no pueden soportar un tamaño de camada tan grande ni un tiempo generacional tan corto . ^[79]

Según la relación entre el tamaño corporal de la hembra y la historia de vida de los canguros, una hembra de Diprotodon de 1000 kg (2200 lb) habría gestado durante seis a ocho semanas y habría dado a luz a una única cría de 5 g (0,18 oz). Dado su enorme tamaño, es posible que Diprotodon no se haya sentado para dar a luz como lo hacen los marsupiales más pequeños, sino que posiblemente se haya parado. Al igual que los koalas y los wombats, la bolsa puede haber estado orientada hacia atrás para que la cría pudiera arrastrarse por el abdomen de su madre para entrar y adherirse a una teta hasta que pudiera ver (quizás 260 días) y termorregularse . Habría abandonado permanentemente la bolsa después de 860 días y habría amamantado hasta alcanzar los 270 kg (600 lb) después de cuatro o cinco años. ^[79]

En los canguros grandes, las hembras suelen alcanzar la madurez sexual y entrar en celo poco después del destete, y los machos necesitan el doble de tiempo para alcanzar la madurez sexual. Un patrón similar podría haberse observado en Diprotodon . Suponiendo una esperanza de vida de hasta 50 años, una hembra de Diprotodon podría haber dado a luz ocho veces. ^[79]

Diprotodon estaba presente en todo el continente australiano en el Pleistoceno tardío, ^[33] especialmente después del MIS5 hace aproximadamente 110.000 años. ^[30] El inicio de la glaciación cuaternaria , con el avance y retroceso continuos de los glaciares en los polos, creó una variabilidad climática extrema en otras partes. En Australia, los períodos interglaciares más cálidos y húmedos fueron recibidos por bosques y tierras boscosas; los períodos glaciares más fríos y secos fueron más propicios para pastizales y desiertos. El continente se volvió progresivamente más seco a medida que los monzones asiáticos perdieron influencia sobre Australia: el vasto interior se había vuelto árido y arenoso hace 500.000 años; los megalagos que alguna vez fueron prominentes, especialmente durante los interglaciares en el noroeste de Australia, se secaron; y las selvas tropicales del este de Australia retrocedieron gradualmente. La aridez se ha acelerado en los últimos 100.000 años, especialmente después de hace 60.000 años con el aumento de El Niño-Oscilaciones del Sur . ^[34]

La distribución continental de Diprotodon indica que las manadas se desplazaban por casi cualquier hábitat, ^[80] muy similar a los elefantes africanos modernos al sur del Sahara . ^[1] Diprotodon era miembro de un conjunto diverso de megafauna que era endémica de la Australia del Pleistoceno; estos también incluían al tilacino , los canguros modernos, los estenurinos (canguros gigantes de cara corta), una diversidad de especies modernas y gigantes de koalas y wombats, ^[34] el Palorchestes parecido al tapir , la tortuga gigante Meiolania y el pájaro gigante Genyornis . ^[81] Diprotodon coexistió con el diprotodontido Zygomaturus trilobus , que parece haber permanecido en los bosques, mientras que Diprotodon se alimentaba de los pastizales y bosques en expansión. Otros dipotodontidos contemporáneos ( Hulitherium , Z. nimborensia y Maokopia ) eran formas insulares que estaban restringidas a los bosques de Nueva Guinea. ^[34]

Debido a su enorme tamaño, Diprotodon habría sido un duro adversario para los carnívoros nativos. Compitió con el depredador marsupial más grande conocido, Thylacoleo carnifex ; aunque se han identificado restos de Diprotodon que fueron roídos o mordidos por T. carnifex , no está claro si el depredador marsupial de 100-130 kg (220-290 lb) era lo suficientemente poderoso como para matar a un animal que superara los 2000 kg (4400 lb). El jaguar moderno , con la mitad del tamaño de T. carnifex , puede matar a un macho de 500 kg (1100 lb), por lo que es posible que T. carnifex pudiera haber matado a Diprotodon pequeños . ^[82] De manera similar a los canguros recientes con tilacinos o quolls , los Diprotodon juveniles pueden haber estado en alto riesgo de depredación por T. carnifex ; Se han recuperado fósiles de Diprotodon juvenil y de este último en las mismas cuevas. ^[83]

Los mayores depredadores de Australia fueron los reptiles, en particular el cocodrilo de agua salada , los cocodrilos ahora extintos Paludirex y Quinkana , y el lagarto gigante megalania ( Varanus priscus ). Con 7 m (23 pies) de longitud, la megalania fue el carnívoro más grande del Pleistoceno australiano. ^[81]

Como parte del evento de extinción cuaternaria , Diprotodon y todos los demás animales terrestres australianos que pesaban más de 100 kg (220 lb) se extinguieron. El momento y la causa exacta no están claros porque hay poca resolución en las edades de los sitios fósiles australianos. Desde su descubrimiento, la extinción de la megafauna australiana generalmente se ha atribuido al cambio climático o la caza excesiva por parte de los primeros aborígenes australianos . ^[84] En 2001, el paleontólogo australiano Richard Roberts y sus colegas dataron 28 sitios fósiles importantes en todo el continente y pudieron proporcionar una fecha precisa para la extinción de la megafauna. Encontraron que la mayoría desapareció del registro fósil hace 80.000 años, pero Diprotodon ; el wombat gigante Phascolonus ; Thylacoleo ; y los canguros de cara corta Procoptodon , Protemnodon y Simosthenurus fueron identificados en Ned's Gully, Queensland, y Kudjal Yolgah Cave, Australia Occidental, que dataron de hace 47.000 y 46.000 años respectivamente. Por lo tanto, toda la megafauna australiana se extinguió probablemente entre hace unos 50.000 y 41.000 años. También parece haber habido un conjunto diverso de megafauna justo antes de su extinción, y todas las poblaciones en al menos el oeste y el este de Australia se extinguieron aproximadamente al mismo tiempo. ^[85] A partir de 2021, todavía no hay evidencia sólida de que la megafauna haya sobrevivido más allá de hace aproximadamente 40.000 años; su última aparición, incluido Diprotodon , se registra en la mina South Walker Creek en el noreste hace unos 40.100 ± 1.700 años. ^[84]

En el momento en que Roberts et al. publicaron su artículo, la evidencia más temprana de actividad humana en Australia tenía 56 ± 4 mil años, lo que está cerca de la fecha calculada para la extinción de la megafauna; plantearon la hipótesis de que la caza humana había erradicado la última megafauna en unos 10 000 años de coexistencia. Anteriormente se había culpado a la caza humana de la extinción de la megafauna de América del Norte y Nueva Zelanda . ^[85] En ese momento, la actividad humana se consideraba generalmente como el principal impulsor de la extinción de la megafauna australiana, especialmente porque la megafauna había sobrevivido a múltiples períodos de sequía extrema durante los períodos glaciares. En ese momento, no parecía haber ninguna evidencia de un clima inusualmente extremo durante este período. ^[86] Debido a la lentitud de la reproducción de los marsupiales, incluso la caza limitada de la megafauna puede haber debilitado gravemente la población. ^{[79] [87]}

En 2005, el geólogo estadounidense Gifford Miller notó que el fuego se volvió repentinamente más común hace unos 45.000 años; atribuyó este aumento a los agricultores aborígenes que utilizaban palos de fuego , quienes habrían iniciado quemas controladas regularmente para limpiar bosques y pastizales altamente productivos. Miller dijo que esto alteró radicalmente el paisaje vegetal y promulgó la expansión del matorral resistente al fuego de la actualidad a expensas de la megafauna. ^{[88] [89]} Estudios posteriores tuvieron dificultades para vincular firmemente las quemas controladas con un colapso ecológico importante. ^{[86] [90] [91]} La frecuencia de los incendios también podría haber aumentado como consecuencia de la extinción de la megafauna porque el consumo total de plantas cayó rápidamente, lo que llevó a una acumulación más rápida de combustible. ^[92]

En 2017, el refugio rocoso de Madjedbebe, ocupado por humanos en la costa norte de Australia, fue datado hace unos 65.000 años, lo que, de ser correcto, significaría que los humanos y la megafauna habían coexistido durante más de 20.000 años. ^[93] Otros autores han considerado que esta datación es cuestionable. ^[94] En la década de 2010, se publicaron varios estudios ecológicos que apoyaban la coincidencia de importantes condiciones de sequía con las extinciones finales de la megafauna. ^{[95] [96] [97] [98] [99]} Su desaparición puede haber sido el resultado de una combinación de cambio climático, caza humana y cambios en el paisaje impulsados ​​por el hombre. ^[84]

A pesar del papel que se supone que tuvieron los primeros aborígenes australianos en la extinción del diprotodonte y otros mamíferos de la megafauna en Australia, hay pocas pruebas de que los humanos los utilizaran en los 20.000 años de coexistencia. No se han encontrado fósiles de la megafauna de mamíferos que sugieran que los humanos los utilizaban para matar o cocinar. ^{[k] [101]}

En 1984, Gail Paton descubrió un incisivo superior derecho de Diprotodon ( ² I) con 28 marcas de corte visibles en Spring Creek, al suroeste de Victoria; Ron Vanderwald y Richard Fullager estudiaron el incisivo, que estaba dividido por la mitad longitudinalmente, aparentemente mientras el hueso aún estaba fresco, pero fue pegado antes de que Vanderwald y Fullager pudieran inspeccionarlo. Cada pieza mide 40 cm (16 pulgadas) de largo. Las marcas están alineadas en línea recta y miden 0,91–4,1 mm (0,036–0,161 pulgadas) de largo, 0,14–0,8 mm (0,0055–0,0315 pulgadas) de ancho y 0,02–0,24 mm (0,00079–0,00945 pulgadas) de profundidad. Determinaron que no era coherente con las marcas de mordeduras de Thylacoleo o ratones carroñeros , y concluyeron que fue inciso por humanos con pedernal como un sistema de conteo o un garabato aleatorio. ^[102] Este espécimen se convirtió en una de las piezas de evidencia más citadas de que los humanos y la megafauna interactuaron directamente hasta que un nuevo análisis de 2020 realizado por la paleoantropóloga australiana Michelle Langley identificó al grabador como muy probablemente un quoll tigre . ^[101]

En 2016, el arqueólogo australiano Giles Hamm y sus colegas desenterraron un radio derecho parcial perteneciente a un joven Diprotodon en el refugio rocoso de Warratyi . Debido a que no presenta daños causados ​​por carnívoros y el refugio rocoso se encuentra en una pared escarpada, es poco probable que el Diprotodon haya escalado, dijeron que los humanos fueron responsables de llevar al Diprotodon al sitio. ^[103]

Cuando se desenterraron los primeros fósiles enormes en Australia, no estaba claro qué animales podrían haber representado porque no había científicos serios en el continente. Los residentes locales supusieron que algunos podrían haber sido los restos de rinocerontes o elefantes. Los colonos europeos, el más vocal de los cuales fue el reverendo John Dunmore Lang, presentaron estos fósiles como evidencia de la narrativa del diluvio del Génesis . Los aborígenes australianos también intentaron encajar los hallazgos en sus propias ideas religiosas, asociando rápidamente al Diprotodon con el bunyip , un gran monstruo carnívoro del lago. Muchos etnólogos y paleontólogos de la época creían que el bunyip era un recuerdo tribal de la torpe criatura gigante que probablemente frecuentaba los pantanos, aunque en ese momento no estaba claro si el Diprotodon y otra megafauna todavía existían porque el continente australiano aún no había sido explorado por completo por los europeos. La investigación científica sobre el bunyip quedó estigmatizada después de que en 1846 se hiciera sensacionalista el descubrimiento de un cráneo de este animal y se lo exhibiera en el Museo Australiano . Al año siguiente, sin embargo, Owen reconoció que se trataba del cráneo de un potro y se sorprendió de que la creciente comunidad científica australiana pudiera haber cometido un error tan flagrante. ^[3]

En 1892, el geólogo canadiense Henry Yorke Lyell Brown informó que los aborígenes australianos identificaron los fósiles de Diprotodon del lago Eyre como los de la Serpiente Arcoíris , que él creía que era un pez gigante que habitaba en el fondo. Esta noción se popularizó un poco después de que el geólogo inglés John Walter Gregory , quien creía que el dios era una criatura con cuernos y escamas, conjeturara que era una quimera de Diprotodon (que él creía que tenía un cuerno) y un cocodrilo. Los investigadores posteriores continuaron informando de algún vínculo entre la Serpiente Arcoíris y Diprotodon o cocodrilos. ^[104]

Este tipo de suposiciones no son comprobables y requieren que las historias sobrevivan en la tradición oral durante decenas de miles de años. ^[104] Si la megafauna del Pleistoceno es la base de alguna mitología aborigen, no está claro si las historias se basaban en las criaturas cuando estaban vivas o en sus fósiles descubiertos mucho después de su extinción. ^[105]

Los aborígenes australianos decoraban cuevas con pinturas y dibujos de varias criaturas, pero las identidades de los sujetos a menudo no están claras. En 1907, el antropólogo australiano Herbert Basedow encontró petroglifos de huellas en Yunta Springs y Wilkindinna, Australia del Sur, que creía que eran de Diprotodon . En 1988, el historiador australiano Percy Trezise presentó lo que pensó que era una representación quinkan de Diprotodon en el Primer Congreso de la Asociación Australiana de Investigación de Arte Rupestre. Ambas afirmaciones tienen sus defectos porque las representaciones tienen varias características que son inconsistentes con lo que se sabe sobre Diprotodon . A diferencia de las obras de arte más naturalistas de los primeros humanos modernos europeos , que son más fácilmente identificables como varios animales, las obras de arte aborígenes son mucho más estilísticas y, en su mayoría, ininterpretables para un extraño. Los sujetos de las pinturas aborígenes pueden ser seres mitológicos del Sueño en lugar de un sujeto corpóreo. ^{[106] [107]}

• Megafauna australiana

Wikispecies tiene información relacionada con Diprotodon .

• "Megafauna". Museo Australiano .
• "Modelo 3D del cráneo de Diprotodon". phenome10k.org .

Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Diprotodon .

• Clode, D. (2009). Gigantes prehistóricos: la megafauna de Australia . Museo Victoria. ISBN 978-0-9803813-2-0.
• Mahoney, JA; Ride, WDL (1975). "Índice de los géneros y especies descritos de Australia y Nueva Guinea desde 1838 hasta 1968" (PDF) . Publicación especial del Museo de Australia Occidental (6): 87. Archivado (PDF) desde el original el 10 de septiembre de 2014.
• Owen, R. (1870). Restauración de un marsupial elefantino extinto (Diprotodon australis). Taylor y Francis.
• Vickers-Rich, P.; Monaghan, JM; Baird, RF; Rich, TH, eds. (1991). Paleontología de vertebrados de Australasia. Vol. -. Pioneer Design Studio en cooperación con el Comité de Publicaciones de la Universidad de Monash. doi :10.5962/bhl.title.60647. ISBN 9780909674366.