Dolor en los animales

Dolor experimentado por animales no humanos

Un tiburón de Galápagos enganchado por un barco pesquero

El dolor afecta negativamente a la salud y el bienestar de los animales. [1] La Asociación Internacional para el Estudio del Dolor define el "dolor" como "una experiencia sensorial y emocional desagradable asociada con un daño tisular real o potencial , o descrita en términos de dicho daño". [2] Solo el animal que experimenta el dolor puede conocer la calidad e intensidad del dolor, y el grado de sufrimiento. Es más difícil, si es que es posible, para un observador saber si se ha producido una experiencia emocional, especialmente si el paciente no puede comunicarse. [3] Por tanto, este concepto suele excluirse de las definiciones de dolor en animales , como la proporcionada por Zimmerman : "una experiencia sensorial aversiva causada por una lesión real o potencial que provoca reacciones motoras y vegetativas protectoras, da lugar a una evitación aprendida y puede modificar el comportamiento específico de la especie, incluido el comportamiento social". [4] Los animales no humanos no pueden comunicar sus sentimientos a los humanos que utilizan el lenguaje de la misma manera que la comunicación humana, pero la observación de su comportamiento proporciona una indicación razonable de la magnitud de su dolor. Al igual que ocurre con los médicos y los profesionales sanitarios, que a veces no comparten un lenguaje común con sus pacientes, los indicadores del dolor aún pueden entenderse.

Según el Comité sobre Reconocimiento y Alivio del Dolor en Animales de Laboratorio del Consejo Nacional de Investigación de Estados Unidos, muchas especies animales , incluidos los mamíferos y posiblemente todos los vertebrados , experimentan dolor . [5] Una descripción general de la anatomía del sistema nervioso en todo el reino animal indica que no solo los vertebrados, sino también la mayoría de los invertebrados tienen la capacidad de sentir dolor . [6]

La experiencia del dolor

Aunque existen numerosas definiciones de dolor , casi todas implican dos componentes clave. En primer lugar, se requiere nocicepción . [7] Esta es la capacidad de detectar estímulos nocivos que evocan una respuesta refleja que aleja rápidamente a todo el animal, o la parte afectada de su cuerpo, de la fuente del estímulo. El concepto de nocicepción no implica ninguna "sensación" adversa subjetiva: es una acción refleja. Un ejemplo en humanos sería la retirada rápida de un dedo que ha tocado algo caliente: la retirada ocurre antes de que se experimente realmente ninguna sensación de dolor.

El segundo componente es la experiencia del “dolor” en sí, o sufrimiento : la interpretación emocional interna de la experiencia nociceptiva. También en los humanos, esto ocurre cuando el dedo retirado comienza a doler, momentos después de la retirada. El dolor es, por tanto, una experiencia emocional privada. El dolor no se puede medir directamente en otros animales, incluidos otros humanos; las respuestas a estímulos supuestamente dolorosos se pueden medir, pero no la experiencia en sí. Para abordar este problema al evaluar la capacidad de otras especies para experimentar dolor, se utiliza el argumento por analogía. Este se basa en el principio de que si un animal responde a un estímulo de forma similar a nosotros, es probable que haya tenido una experiencia análoga.

Respuesta refleja a estímulos dolorosos

Arco reflejo de un perro cuando se le clava un alfiler en la pata. La médula espinal responde a las señales de los receptores de la pata, lo que produce un reflejo de retirada de la pata. Esta respuesta localizada no implica procesos cerebrales que puedan mediar la conciencia del dolor, aunque estos también podrían ocurrir.

La nocicepción suele implicar la transmisión de una señal a lo largo de las fibras nerviosas desde el lugar de un estímulo nocivo en la periferia hasta la médula espinal. Aunque esta señal también se transmite al cerebro, una respuesta refleja , como un estremecimiento o la retirada de una extremidad, se produce por señales de retorno que se originan en la médula espinal. De este modo, se pueden detectar respuestas tanto fisiológicas como conductuales a la nocicepción, y no es necesario hacer referencia a una experiencia consciente de dolor. Con base en estos criterios, se ha observado nocicepción en todos los principales taxones animales . [7]

Conciencia del dolor

Los impulsos nerviosos de los nociceptores pueden llegar al cerebro, donde se registra información sobre el estímulo (por ejemplo, calidad, ubicación e intensidad) y el efecto (desagradable). Aunque se ha estudiado la actividad cerebral implicada, no se conocen bien los procesos cerebrales que subyacen a la conciencia.

Valor adaptativo

El valor adaptativo de la nocicepción es obvio: un organismo que detecta un estímulo nocivo retira inmediatamente la extremidad, el apéndice o el cuerpo entero del estímulo nocivo y, de ese modo, evita más lesiones (potenciales). Sin embargo, una característica del dolor (al menos en los mamíferos) es que puede producir hiperalgesia (una mayor sensibilidad a los estímulos nocivos) y alodinia (una mayor sensibilidad a los estímulos no nocivos). Cuando se produce esta mayor sensibilización, el valor adaptativo es menos claro. En primer lugar, el dolor que surge de la mayor sensibilización puede ser desproporcionado en relación con el daño tisular real causado. En segundo lugar, la mayor sensibilización también puede volverse crónica y persistir mucho más allá de la curación de los tejidos. Esto puede significar que, en lugar del daño tisular real que causa el dolor, es el dolor debido a la mayor sensibilización lo que se convierte en el problema. Esto significa que el proceso de sensibilización a veces se denomina maladaptativo . A menudo se sugiere que la hiperalgesia y la alodinia ayudan a los organismos a protegerse durante la curación, pero faltan pruebas experimentales que respalden esta afirmación. [8] [9]

En 2014, se puso a prueba el valor adaptativo de la sensibilización debida a una lesión utilizando las interacciones depredadoras entre el calamar de aleta larga costero ( Doryteuthis pealeii ) y la lubina negra ( Centropristis striata ), que son depredadores naturales de este calamar. Si un calamar herido es el objetivo de una lubina, comienza sus comportamientos defensivos antes (indicado por mayores distancias de alerta y distancias de inicio de vuelo más largas) que el calamar no herido. Si se administra anestesia (etanol al 1% y MgCl2 ) antes de la lesión, esto previene la sensibilización y bloquea el efecto conductual. Los autores afirman que este estudio es la primera evidencia experimental que respalda el argumento de que la sensibilización nociceptiva es en realidad una respuesta adaptativa a las lesiones. [10]

Argumento por analogía

Para evaluar la capacidad de otras especies de sufrir conscientemente dolor recurrimos al argumento por analogía . Es decir, si un animal responde a un estímulo de la misma manera que lo hace un humano, es probable que haya tenido una experiencia análoga. Si clavamos un alfiler en el dedo de un chimpancé y éste retira rápidamente su mano, utilizamos el argumento por analogía e inferimos que, al igual que nosotros, sintió dolor. Se podría argumentar que la coherencia requiere que inferamos, también, que una cucaracha experimenta dolor consciente cuando se retuerce después de haber sido pinchada con un alfiler. El contraargumento habitual es que, aunque no se entiende la fisiología de la conciencia, implica claramente procesos cerebrales complejos que no están presentes en organismos relativamente simples. [11] Se han señalado otras analogías. Por ejemplo, cuando se les da una elección de alimentos, las ratas [12] y los pollos [13] con síntomas clínicos de dolor consumirán más de un alimento que contenga analgésicos que los animales que no sienten dolor. Además, el consumo del analgésico carprofeno en pollos cojos se correlacionó positivamente con la gravedad de la cojera, y el consumo resultó en una mejor marcha. Estos argumentos antropomórficos enfrentan la crítica de que las reacciones físicas que indican dolor pueden no ser la causa ni el resultado de estados conscientes, y el enfoque está sujeto a críticas de interpretación antropomórfica. Por ejemplo, un organismo unicelular como una ameba puede retorcerse después de ser expuesto a estímulos nocivos a pesar de la ausencia de nocicepción.

Historia

La idea de que los animales podrían no experimentar dolor o sufrimiento como lo hacen los humanos se remonta al menos al filósofo francés del siglo XVII, René Descartes , quien argumentó que los animales carecen de conciencia . [14] [15] [16] Los investigadores siguieron sin estar seguros en la década de 1980 sobre si los animales experimentan dolor, y a los veterinarios formados en los EE. UU. antes de 1989 simplemente se les enseñó a ignorar el dolor animal. [17] En sus interacciones con científicos y otros veterinarios, a Bernard Rollin se le pidió regularmente que "probara" que los animales son conscientes y que proporcionara fundamentos "científicamente aceptables" para afirmar que sienten dolor. [17] Algunos autores dicen que la opinión de que los animales sienten el dolor de manera diferente es ahora una opinión minoritaria. [14] Las revisiones académicas del tema son más equívocas y señalan que, aunque es probable que algunos animales tengan al menos pensamientos y sentimientos conscientes simples, [18] algunos autores siguen cuestionando la fiabilidad con la que se pueden determinar los estados mentales de los animales. [15] [19]

En diferentes especies

La capacidad de experimentar dolor en un animal, o en otro ser humano, no se puede determinar directamente, pero se puede inferir a través de reacciones fisiológicas y conductuales análogas. [20] Aunque muchos animales comparten mecanismos similares de detección del dolor a los de los humanos, tienen áreas similares del cerebro involucradas en el procesamiento del dolor y muestran comportamientos similares frente al dolor, es notoriamente difícil evaluar cómo experimentan realmente el dolor los animales. [21]

Nocicepción

Se han identificado nervios nociceptivos, que detectan preferentemente estímulos que pueden causar lesiones (potenciales), en una variedad de animales, incluidos los invertebrados. La sanguijuela medicinal , Hirudo medicinalis , y la babosa marina son sistemas modelo clásicos para estudiar la nocicepción. [21] Muchos otros animales vertebrados e invertebrados también muestran respuestas reflejas nociceptivas similares a las nuestras.

Dolor

Muchos animales también presentan cambios fisiológicos y de comportamiento más complejos que indican la capacidad de experimentar dolor: comen menos comida, su comportamiento normal se altera, su comportamiento social se suprime, pueden adoptar patrones de comportamiento inusuales, pueden emitir llamadas de socorro características, experimentan cambios respiratorios y cardiovasculares, así como inflamación y liberación de hormonas del estrés. [21]

Algunos criterios que pueden indicar el potencial de otra especie para sentir dolor incluyen: [22]

  1. Tiene un sistema nervioso adecuado y receptores sensoriales.
  2. Cambios fisiológicos ante estímulos nocivos
  3. Muestra reacciones motoras protectoras que pueden incluir un uso reducido de un área afectada, como cojear, frotarse, sujetarse o autotomía.
  4. Tiene receptores opioides y muestra respuestas reducidas a estímulos nocivos cuando se le administran analgésicos y anestésicos locales.
  5. Muestra las compensaciones entre la evitación de estímulos y otros requisitos motivacionales.
  6. Muestra aprendizaje de evitación
  7. Alta capacidad cognitiva y sensibilidad

Vertebrados

Pez

Un nervio cutáneo humano típico contiene un 83% de receptores de trauma de tipo C (el tipo responsable de transmitir señales descritas por los humanos como dolor insoportable); los mismos nervios en humanos con insensibilidad congénita al dolor tienen solo un 24-28% de receptores de tipo C. [23] La trucha arco iris tiene alrededor del 5% de fibras de tipo C, mientras que los tiburones y las rayas tienen un 0%. [24] Sin embargo, se ha demostrado que los peces tienen neuronas sensoriales que son sensibles a estímulos dañinos y son fisiológicamente idénticas a los nociceptores humanos. [25] Las respuestas conductuales y fisiológicas a un evento doloroso parecen comparables a las observadas en anfibios, aves y mamíferos, y la administración de un fármaco analgésico reduce estas respuestas en los peces. [26]

Los defensores del bienestar animal han expresado su preocupación por el posible sufrimiento de los peces causado por la pesca con caña. Algunos países, como por ejemplo Alemania, han prohibido determinados tipos de pesca, y la RSPCA británica ahora procesa formalmente a las personas que son crueles con los peces. [27]

Invertebrados

Aunque se ha argumentado que la mayoría de los invertebrados no sienten dolor, [28] [29] [30] hay alguna evidencia de que los invertebrados, especialmente los crustáceos decápodos (por ejemplo, cangrejos y langostas) y los cefalópodos (por ejemplo, pulpos), exhiben reacciones conductuales y fisiológicas que indican que pueden tener la capacidad para esta experiencia. [11] [31] [32] Se han encontrado nociceptores en nematodos , anélidos y moluscos . [33] Los insectos también suelen poseer nociceptores. [34] En los vertebrados , los opioides endógenos son neuroquímicos que moderan el dolor al interactuar con los receptores opiáceos. Los péptidos opioides y los receptores opiáceos se producen de forma natural en nematodos, [35] [36] moluscos, [37] [38] insectos [39] [40] y crustáceos. [41] [42] La presencia de opioides en los crustáceos se ha interpretado como una indicación de que las langostas pueden experimentar dolor, aunque se ha afirmado que "en la actualidad no se puede sacar ninguna conclusión segura". [43]

Una de las razones que se han sugerido para rechazar la experiencia del dolor en los invertebrados es que sus cerebros son demasiado pequeños. Sin embargo, el tamaño del cerebro no necesariamente equivale a la complejidad de sus funciones. [44] Además, en relación al peso corporal, el cerebro de los cefalópodos se encuentra en el mismo rango de tamaño que el cerebro de los vertebrados, es más pequeño que el de las aves y los mamíferos, pero tan grande o más que el de la mayoría de los peces. [45] [46] Sorprendentemente, como lo demuestran las pruebas cognitivas, la inteligencia de los cefalópodos es comparable a la de los niños humanos de cinco años. [47]

Desde septiembre de 2010, todos los cefalópodos que se utilizan con fines científicos en la UE están protegidos por la Directiva 2010/63/UE, que establece que "...existen pruebas científicas de su capacidad [de los cefalópodos] de experimentar dolor, sufrimiento, angustia y daño duradero". [48] En el Reino Unido, la legislación de protección animal [49] significa que los cefalópodos utilizados con fines científicos deben ser sacrificados humanamente, de acuerdo con los métodos prescritos (conocidos como "métodos de eutanasia de la Lista 1") que se sabe que minimizan el sufrimiento. [50]

En la cría de animales

Cada año se sacrifican más de 80 mil millones de animales terrestres para obtener carne. [51] [52]

Se estima que en 2023 el 74 % de todo el ganado terrestre se cría en granjas industriales . En Estados Unidos, se estimó que en 2017 el 99 % de todo el ganado se cría en granjas industriales. [53] La cría intensiva de animales se caracteriza por animales densamente confinados [53] y conlleva una serie de problemas, entre ellos:

  • Métodos de confinamiento: muchos animales, como las gallinas ponedoras, se mantienen en jaulas con espacio limitado para moverse. De manera similar, las cerdas preñadas suelen estar encerradas en jaulas de gestación , que son tan pequeñas que los animales no pueden darse la vuelta. [54]
  • Agresividad – En entornos densamente confinados y sin estimulación intelectual, los animales tienden a volverse agresivos y a veces incluso recurren al canibalismo. [55]
  • Mutilaciones – Estos procedimientos suelen tener como objetivo reducir la agresividad en estos entornos y normalmente se realizan sin anestesia. Algunos ejemplos son el recorte del pico de los pollos [ 56] y el corte de los dientes y la cola de los lechones [57] [58] . Los lechones también suelen ser castrados para evitar el mal olor que a veces puede desarrollarse en la carne. El corte sistemático de la cola se considera una práctica traumática para los cerdos y está prohibido en Europa, pero la prohibición suele ignorarse en la práctica [59] .
  • Selección genética: los animales de granja suelen ser seleccionados genéticamente para aumentar su productividad. Por ejemplo, los pollos suelen tener dificultades para mantenerse en pie debido a su peso anormal, lo que también puede provocar problemas cardíacos y pulmonares. [60]
  • Enfermedades – La falta de diversidad genética y la densidad de animales en confinamiento pueden provocar la propagación de enfermedades, algunas de las cuales también pueden transmitirse a los humanos. [61]
  • Inseminación artificial – Los animales frecuentemente son fecundados mediante inseminación artificial, un proceso llevado a cabo por humanos. [62]
  • Separaciones tempranas de las madres [62]
  • Estrés [62]

A pesar de su gran número, los animales criados en granjas industriales son relativamente ignorados. Las especies que parecen más diferentes de los humanos, como los peces o los insectos, suelen ser especialmente ignoradas. [63] [64] Una solución propuesta para reducir el sufrimiento de los animales criados en granjas es desarrollar alternativas a los productos animales basadas en plantas y cultivadas . [65]

En medicina y en investigación

Medicina veterinaria

La medicina veterinaria utiliza, para el dolor real o potencial en los animales, los mismos analgésicos y anestésicos que se utilizan en los seres humanos. [66]

Dolorimetría

La dolorimetría ( del latín dolor , pena) es la medición de la respuesta al dolor en animales, incluidos los seres humanos. Se practica ocasionalmente en medicina como herramienta de diagnóstico y se utiliza habitualmente en la investigación de la ciencia básica del dolor y en la prueba de la eficacia de los analgésicos.

La intensa sociabilidad de los seres humanos y la facilidad con la que perciben y se identifican con las manifestaciones de dolor físico en otros han hecho que el estudio del dolor sea notoriamente difícil de cuantificar. De hecho, muchos investigadores del dolor animal evitan el uso de la palabra "dolor" en las investigaciones publicadas. Consideran que el término no es científico y se basa en la emoción humana, y prefieren otros como "estrés" o "evitación". Como la experiencia subjetiva de los animales es muy resistente a la evaluación racional, la diferencia subjetiva entre sus respuestas reflejas indoloras a los estímulos nocivos ( nocicepción ) y el dolor tal como lo entienden los humanos ha sido casi imposible de determinar de manera concluyente.

Por esta razón, prácticamente toda la investigación científica sobre la naturaleza del dolor animal ha dependido de los llamados indicadores del dolor. Estos incluyen cambios conductuales obvios (huir, patalear, vocalizar, señales auditivas, etc.) así como cambios más sutiles, como cuando los pollos o ratas heridos eligen un alimento que ha sido mezclado con un analgésico en lugar de un alimento que no lo ha sido. Los científicos valoran más los cambios fisiológicos cuantificables, como el aumento de la frecuencia cardíaca o las concentraciones séricas de la hormona del estrés . Estos indicadores fisiológicos son valiosos porque sus evaluaciones las llevan a cabo máquinas y no dependen de que los humanos determinen la magnitud de la variable en estudio. Esto rara vez sucede con los indicadores conductuales del dolor, que suelen ser calificados por un investigador en una escala numérica que va desde "ninguna respuesta" hasta "respuesta intensa". [67]

Métodos dolorimétricos en animales

Las técnicas de medición del dolor en animales no humanos incluyen la prueba de presión de la pata , la prueba del movimiento de la cola , la prueba de la placa caliente y las escalas de muecas . Las escalas de muecas se utilizan para evaluar el dolor posoperatorio y de la enfermedad en mamíferos. Se han desarrollado escalas para diez especies de mamíferos, como ratones, ratas y conejos. [68] Dale Langford estableció y publicó la Escala de Muecas del Ratón en 2010, [69] y Susana Sotocinal inventó la Escala de Muecas de la Rata un año después, en 2011. [70] Utilizando fotogramas de vídeo de grabadoras, los investigadores pueden rastrear los cambios en la posición de las orejas y los bigotes de un animal, el endurecimiento orbital y el abultamiento o aplanamiento del área de la nariz, y hacer coincidir estas imágenes con las imágenes de la escala de muecas. [71] Los investigadores de laboratorio y los veterinarios pueden utilizar las escalas de muecas para evaluar cuándo administrar analgesia a un animal o si la gravedad del dolor justifica un punto final humanitario ( eutanasia ) para el animal en un estudio.

Animales de laboratorio

Los animales se mantienen en laboratorios por una amplia gama de razones, algunas de las cuales pueden implicar dolor, sufrimiento o angustia, mientras que otras (por ejemplo, muchas de las que participan en la cría) no. El grado en que la experimentación con animales causa dolor y sufrimiento en animales de laboratorio es objeto de mucho debate. [72] Marian Stamp Dawkins define el "sufrimiento" en animales de laboratorio como la experiencia de uno de "una amplia gama de estados subjetivos (mentales) extremadamente desagradables". [73] El Consejo Nacional de Investigación de los EE. UU. ha publicado directrices sobre el cuidado y el uso de animales de laboratorio, [74] así como un informe sobre el reconocimiento y el alivio del dolor en vertebrados . [75] El Departamento de Agricultura de los Estados Unidos define un "procedimiento doloroso" en un estudio con animales como uno que "se esperaría razonablemente que causara más que un dolor o angustia leve o momentáneo en un ser humano al que se aplicó ese procedimiento". [76] Algunos críticos sostienen que, paradójicamente, los investigadores criados en la era de una mayor conciencia del bienestar animal pueden estar inclinados a negar que los animales sufren dolor simplemente porque no quieren verse a sí mismos como personas que lo infligen. [77] Sin embargo, PETA sostiene que no hay duda de que a los animales en los laboratorios se les inflige dolor. [78] En el Reino Unido, la investigación con animales que probablemente cause "dolor, sufrimiento, angustia o daño duradero" está regulada por la Ley de Animales (Procedimientos Científicos) de 1986 y la investigación con el potencial de causar dolor está regulada por la Ley de Bienestar Animal de 1966 en los EE. UU.

En Estados Unidos, los investigadores no están obligados a proporcionar analgésicos a los animales de laboratorio si la administración de dichos fármacos pudiera interferir con su experimento. El veterinario de animales de laboratorio Larry Carbone escribe: "Sin lugar a dudas, la política pública actual permite a los seres humanos causarles a los animales de laboratorio un dolor que no se alivia. La AWA, la Guía para el cuidado y uso de animales de laboratorio y la política actual del Servicio de Salud Pública permiten la realización de lo que a menudo se denominan estudios de "categoría E": experimentos en los que se espera que los animales sufran un dolor o una angustia significativos que no se tratarán porque se esperaría que los tratamientos para el dolor interfieran con el experimento". [79]

Escalas de gravedad

Once países tienen sistemas nacionales de clasificación del dolor y el sufrimiento experimentados por los animales utilizados en la investigación: Australia, Canadá, Finlandia, Alemania, la República de Irlanda, los Países Bajos, Nueva Zelanda, Polonia, Suecia, Suiza y el Reino Unido. Los EE. UU. también tienen un sistema nacional obligatorio de clasificación del uso científico de animales, pero es notablemente diferente de otros países en el sentido de que informa sobre si se requirieron y/o utilizaron medicamentos para aliviar el dolor. [80] Las primeras escalas de gravedad se implementaron en 1986 en Finlandia y el Reino Unido. El número de categorías de gravedad varía entre 3 (Suecia y Finlandia) y 9 (Australia). En el Reino Unido, los proyectos de investigación se clasifican como "leves", "moderados" y "sustanciales" en términos del sufrimiento que los investigadores que realizan el estudio dicen que pueden causar; una cuarta categoría, "sin clasificar", significa que el animal fue anestesiado y asesinado sin recuperar la conciencia. Cabe recordar que en el sistema del Reino Unido, muchos proyectos de investigación (por ejemplo, cría transgénica, alimentación con alimentos desagradables) requerirán una licencia en virtud de la Ley de Animales (Procedimientos Científicos) de 1986 , pero pueden causar poco o ningún dolor o sufrimiento. En diciembre de 2001, el 39 por ciento (1.296) de las licencias de proyectos en vigor se clasificaron como "leves", el 55 por ciento (1.811) como "moderadas", el dos por ciento (63) como "sustanciales" y el 4 por ciento (139) como "no clasificadas". [81] En 2009, de las licencias de proyectos emitidas, el 35 por ciento (187) se clasificaron como "leves", el 61 por ciento (330) como "moderadas", el 2 por ciento (13) como "severas" y el 2 por ciento (11) como no clasificadas. [82]

En los EE. UU., la Guía para el cuidado y uso de animales de laboratorio define los parámetros para las regulaciones de experimentación con animales. Afirma que "la capacidad de experimentar y responder al dolor está muy extendida en el reino animal... El dolor es un factor estresante y, si no se alivia, puede provocar niveles inaceptables de estrés y angustia en los animales". [83] La Guía afirma que la capacidad de reconocer los síntomas del dolor en diferentes especies es esencial para las personas que cuidan y utilizan animales. En consecuencia, todas las cuestiones relacionadas con el dolor y la angustia de los animales, y su posible tratamiento con analgésicos y anestesia, son cuestiones reglamentarias obligatorias para la aprobación de protocolos para animales .

Véase también

Referencias

  1. ^ Mathews, Karol; Kronen, Peter W; Lascelles, Duncan; Nolan, Andrea; Robertson, Sheilah; Steagall, Paulo VM; Wright, Bonnie; Yamashita, Kazuto (20 de mayo de 2014). "Directrices para el reconocimiento, la evaluación y el tratamiento del dolor". Journal of Small Animal Practice . 55 (6): E10–E68. doi :10.1111/jsap.12200. ISSN  0022-4510. PMID  24841489.
  2. ^ "Terminología del dolor de la IASP". iasp-pain.org . Archivado desde el original el 9 de noviembre de 2017 . Consultado el 3 de mayo de 2018 .
  3. ^ Wright, Andrew. "Una crítica a la definición de dolor de la IASP". Journal of Consciousness Studies . Archivado desde el original el 22 de agosto de 2016. Consultado el 30 de octubre de 2017 .
  4. ^ Zimmerman, M (1986). "Mecanismos fisiológicos del dolor y su tratamiento". Klinische Anaesthesiol Intensivether . 32 : 1–19.
  5. ^ Comité del Consejo Nacional de Investigación (EE. UU.) sobre el reconocimiento y alivio del dolor en animales de laboratorio (2009). «Reconocimiento y alivio del dolor en animales de laboratorio». Centro Nacional de Información Biotecnológica . Archivado desde el original el 24 de junio de 2017. Consultado el 14 de febrero de 2015 .
  6. ^ Ermak, Gennady (2022). Alimentación basada en plantas, basada en carne y otras alternativas: formas de alimentación para la salud y el mundo . KDP. págs. 55–65. ISBN 979-8785908680.
  7. ^ ab Sneddon, LU (2004). "Evolución de la nocicepción en vertebrados: análisis comparativo de vertebrados inferiores". Brain Research Reviews . 46 (2): 123–130. doi :10.1016/j.brainresrev.2004.07.007. PMID  15464201. S2CID  16056461.
  8. ^ Price, TJ y Dussor, G. (2014). "Evolución: la ventaja de la plasticidad del dolor 'maladaptativa'". Current Biology . 24 (10): R384–R386. Bibcode :2014CBio...24.R384P. doi :10.1016/j.cub.2014.04.011. PMC 4295114 . PMID  24845663. 
  9. ^ "dolor maladaptativo". Referencia de Oxford . Consultado el 9 de junio de 2024 .
  10. ^ Crook, RJ, Dickson, K., Hanlon, RT y Walters, ET (2014). "La sensibilización nociceptiva reduce el riesgo de depredación". Current Biology . 24 (10): 1121–1125. Bibcode :2014CBio...24.1121C. doi : 10.1016/j.cub.2014.03.043 . PMID  24814149.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  11. ^ ab Sherwin, CM (2001). ¿Pueden sufrir los invertebrados? O, ¿cuán robusto es el argumento por analogía? Bienestar animal , 10 (suplemento): 103-118
  12. ^ Colpaert, FC; Tarayre, JP; Alliaga, M.; Slot, LAB; Attal, N.; Koek, W. (2001). "Autoadministración de opiáceos como medida del dolor nociceptivo crónico en ratas artríticas". Pain . 91 (1–2): 33–45. doi :10.1016/s0304-3959(00)00413-9. PMID  11240076. S2CID  24858615.
  13. ^ Danbury, TC; Weeks, CA; Chambers, JP; Waterman-Pearson, AE; Kestin, SC (2000). "Autoselección del fármaco analgésico carprofeno por pollos de engorde cojos". Veterinary Record . 146 (11): 307–311. doi :10.1136/vr.146.11.307. PMID  10766114. S2CID  35062797.
  14. ^ ab Carbone, Larry. '"Lo que quieren los animales: experiencia y defensa de las políticas de bienestar de los animales de laboratorio" . Oxford University Press, 2004, pág. 149.
  15. ^ ab La ética de la investigación con animales Nuffield Council on Bioethics, consultado el 27 de febrero de 2008 Archivado el 27 de febrero de 2008 en Wayback Machine.
  16. ^ Punto de debate sobre el uso de animales en la investigación científica, EMBO Reports 8, 6, 2007, págs. 521–525
  17. ^ ab Rollin, Bernard. El grito desatendido: conciencia animal, dolor animal y ciencia . Nueva York: Oxford University Press, 1989, pp. xii, 117-118, citado en Carbone 2004, p. 150.
  18. ^ Griffin, DR; Speck, GB (2004). "Nueva evidencia de la conciencia animal" (PDF) . Animal Cognition . 7 (1): 5–18. doi :10.1007/s10071-003-0203-x. PMID  14658059. S2CID  8650837. Archivado desde el original (PDF) el 21 de enero de 2013.
  19. ^ Allen C (1998). "Evaluación de la cognición animal: perspectivas etológicas y filosóficas" (PDF) . J. Anim. Sci . 76 (1): 42–7. doi :10.2527/1998.76142x. PMID  9464883.[ enlace muerto permanente ]
  20. ^ Abbott FV, Franklin KB, Westbrook RF (enero de 1995). "La prueba de formalina: propiedades de puntuación de la primera y segunda fase de la respuesta al dolor en ratas". Pain . 60 (1): 91–102. doi :10.1016/0304-3959(94)00095-V. PMID  7715946. S2CID  35448280.
  21. ^ abc Sneddon, Lynne. "¿Pueden los animales sentir dolor?". DOLOR. Archivado desde el original el 13 de abril de 2012. Consultado el 18 de marzo de 2012 .
  22. ^ Elwood, RW; Barr, S.; Patterson, L. (2009). "¿Dolor y estrés en crustáceos?". Applied Animal Behaviour Science . 118 (3): 128–136. doi :10.1016/j.applanim.2009.02.018.
  23. ^ Rose, JD; Arlinghaus, R; Cooke, SJ; Diggles, BK; Sawynok, W; Stevens, ED; Wynne, CDL (2012). "¿Pueden los peces sentir dolor?" (PDF) . Fish and Fisheries . 15 (1): 97–133. doi :10.1111/faf.12010. Archivado (PDF) desde el original el 4 de marzo de 2016.
  24. ^ Snow, PJ; Plenderleith, MB; Wright, LL (1993). "Estudio cuantitativo de las poblaciones de neuronas sensoriales primarias de tres especies de peces elasmobranquios". Journal of Comparative Neurology . 334 (1): 97–103. doi :10.1002/cne.903340108. PMID  8408762. S2CID  32762031.
  25. ^ LU Sneddon; et al. (2003). "¿Tienen los peces nociceptores? Evidencia de la evolución de un sistema sensorial vertebrado". Proc Biol Sci . 270 (1520): 1115–21. doi :10.1098/rspb.2003.2349. PMC 1691351 . PMID  12816648. 
  26. ^ Sneddon L (2009). "Dolor y sufrimiento en los peces". Ilar J . 50 (4): 338–342. doi : 10.1093/ilar.50.4.338 . PMID  19949250.
  27. ^ Leake, J. (14 de marzo de 2004). "Los pescadores se enfrentarán a la inspección de la RSPCA". The Sunday Times . Archivado desde el original el 23 de septiembre de 2015. Consultado el 15 de septiembre de 2015 .
  28. ^ Eisemann C, Jorgensen W, Rice D, Cribb M, Zalucki M, Merritt B, Webb P (1984). "¿Sienten dolor los insectos? - Una visión biológica" (PDF) . Experientia . 40 (2): 164–167. doi :10.1007/bf01963580. S2CID  3071. Archivado desde el original (PDF) el 13 de junio de 2013.
  29. ^ "¿Sienten dolor los invertebrados?" Archivado el 6 de enero de 2010 en Wayback Machine , Comité Permanente de Asuntos Jurídicos y Constitucionales del Senado, sitio web del Parlamento de Canadá , consultado el 11 de junio de 2008.
  30. ^ Jane A. Smith (1991). "Una cuestión de dolor en los invertebrados". Revista ILAR . 33 (1–2). Archivado desde el original el 8 de octubre de 2011.
  31. ^ Elwood, RW (2011). «¿Dolor y sufrimiento en invertebrados?» (PDF) . Institute of Laboratory Animal Resources Journal . 52 (2): 175–84. doi : 10.1093/ilar.52.2.175 . PMID  21709310. Archivado desde el original (PDF) el 7 de abril de 2012.
  32. ^ Fiorito, G. (1986). "¿Existe dolor en los invertebrados?". Procesos conductuales . 12 (4): 383–388. doi :10.1016/0376-6357(86)90006-9. PMID  24924695. S2CID  26181117.
  33. ^ St John Smith, E.; Lewin, GR (2009). "Nociceptores: una visión filogenética". Journal of Comparative Physiology A . 195 (12): 1089–1106. doi :10.1007/s00359-009-0482-z. PMC 2780683 . PMID  19830434. 
  34. ^ Reynolds, Matt (16 de marzo de 2023). "La cría de insectos está en auge, pero ¿es cruel?". Wired . ISSN  1059-1028 . Consultado el 28 de junio de 2024 .
  35. ^ Wittenburg, N.; Baumeister, R. (1999). "Evitación térmica en Caenorhabditis elegans: una aproximación al estudio de la nocicepción". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de Estados Unidos . 96 (18): 10477–10482. Bibcode :1999PNAS...9610477W. doi : 10.1073/pnas.96.18.10477 . PMC 17914 . PMID  10468634. 
  36. ^ Pryor, SC, Nieto, F., Henry, S. y Sarfo, J. (2007). "El efecto de los opiáceos y antagonistas de opiáceos en la respuesta de latencia al calor en el nematodo parásito Ascaris suum". Ciencias de la vida . 80 (18): 1650–1655. doi :10.1016/j.lfs.2007.01.011. PMID  17363006.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  37. ^ Dalton, LM; Widdowson, PS (1989). "La participación de los péptidos opioides en la analgesia inducida por estrés en la babosa Arion ater". Péptidos . 10 (1): 9–13. doi :10.1016/0196-9781(89)90067-3. PMID  2568626. S2CID  26432057.
  38. ^ Kavaliers, M.; Ossenkopp, K.-P. (1991). "Sistemas opioides y efectos del campo magnético en el caracol terrestre, Cepaea nemoralis". Boletín biológico . 180 (2): 301–309. doi :10.2307/1542401. JSTOR  1542401. PMID  29304689.
  39. ^ Dyakonova, VE; Schurmann, F.; Sakharov, DA (1999). "Efectos de los fármacos serotoninérgicos y opioidérgicos en las conductas de escape y el estatus social de los grillos machos". Naturwissenschaften . 86 (9): 435–437. Bibcode :1999NW.....86..435D. doi :10.1007/s001140050647. PMID  10501691. S2CID  9466150.
  40. ^ Zabala, N.; Gomez, M. (1991). "Analgesia, tolerancia y adicción a la morfina en el grillo, Pteronemobius". Farmacología, bioquímica y comportamiento . 40 (4): 887–891. doi :10.1016/0091-3057(91)90102-8. PMID  1816576. S2CID  24429475.
  41. ^ Lozada, M.; Romano, A.; Maldonado, H. (1988). "Efecto de la morfina y la naloxona en una respuesta defensiva del cangrejo Chasmagnathus granulatus". Farmacología, bioquímica y comportamiento . 30 (3): 635–640. doi :10.1016/0091-3057(88)90076-7. PMID  3211972. S2CID  45083722.
  42. ^ Maldonado, H.; Miralto, A. (1982). "Efectos de la morfina y la naloxona en una respuesta defensiva del camarón mantis (Squilla mantis)". Journal of Comparative Physiology A . 147 (4): 455–459. doi :10.1007/bf00612010. S2CID  3013237.
  43. ^ L. Sømme (2005). "Sentiencia y dolor en invertebrados: Informe al Comité Científico Noruego para la Seguridad Alimentaria". Universidad Noruega de Ciencias de la Vida, Oslo .
  44. ^ Chittka, L.; Niven, J. (2009). "¿Son mejores los cerebros más grandes?". Current Biology . 19 (21): R995–R1008. Bibcode :2009CBio...19.R995C. doi : 10.1016/j.cub.2009.08.023 . PMID  19922859. S2CID  7247082.
  45. ^ "Tamaño del cerebro de los cefalópodos". malankazlev.com . Consultado el 8 de abril de 2020 .
  46. ^ Packard, A (1972). "Cefalópodos y peces: los límites de la convergencia". Biological Reviews . 47 (2): 241–307 [266–7]. doi :10.1111/j.1469-185X.1972.tb00975.x. S2CID  85088231.
  47. ^ Ermak, Gennady (2022). Alimentación basada en plantas, basada en carne y otras alternativas: formas de alimentación para la salud y el mundo . KDP. pág. 62. ISBN 979-8785908680.
  48. ^ «Directiva 2010/63/UE del Parlamento Europeo y del Consejo». Diario Oficial de la Unión Europea. Artículo 1, apartado 3, letra b) . Consultado el 17 de abril de 2016 .
  49. ^ "Ley de 1986 sobre protección científica de los animales". Archivado desde el original el 12 de abril de 2016 . Consultado el 18 de abril de 2016 .
  50. ^ "Reglamento de modificación de 2012 de la Ley sobre animales (procedimientos científicos) de 1986". Archivado desde el original el 11 de febrero de 2016 . Consultado el 15 de abril de 2016 .
  51. ^ "Cada año se sacrifican más de 80 mil millones de animales terrestres para obtener carne". Our World in Data . Consultado el 12 de septiembre de 2024 .
  52. ^ Bolotnikova, Marina (7 de agosto de 2024). «Cómo termina la ganadería industrial». Vox . Consultado el 12 de septiembre de 2024 .
  53. ^ ab Ritchie, Hannah; Roser, Max (24 de febrero de 2024). "¿Cuántos animales se crían en granjas industriales?". Our World in Data .
  54. ^ Torrella, Kenny (10 de agosto de 2021). «La lucha por los huevos y el tocino de gallinas libres de jaulas en California, explicada». Vox . Consultado el 12 de septiembre de 2024 .
  55. Torrella, Kenny (22 de noviembre de 2023). «Cómo Estados Unidos rompió el pavo». Vox . Consultado el 12 de septiembre de 2024 .
  56. ^ Williams, Zoe (9 de marzo de 2020). "Recorte de picos y brutalidad: ¿es hora de dejar de comprar huevos marrones?". The Guardian . ISSN  0261-3077 . Consultado el 12 de septiembre de 2024 .
  57. ^ Matthews, Dylan (22 de noviembre de 2019). "Una manera sencilla de mejorar la vida de los lechones". Vox . Consultado el 12 de septiembre de 2024 .
  58. ^ "Alegatos de crueldad animal y cargo de bestialidad en una porqueriza victoriana". ABC News . 11 de marzo de 2024 . Consultado el 12 de septiembre de 2024 .
  59. ^ Ferrara, Cecilia; Nelson, Catherine (19 de enero de 2019). «La maldición del corte de cola: la dolorosa verdad sobre los cerdos de Italia». The Guardian . ISSN  0261-3077 . Consultado el 12 de septiembre de 2024 .
  60. ^ Torrella, Kenny (25 de marzo de 2022). «La edición genética podría cambiar el futuro de la ganadería industrial, para bien o para mal». Vox . Consultado el 12 de septiembre de 2024 .
  61. ^ Vidal, John (18 de octubre de 2021). «Granjas industriales de enfermedades: cómo la producción industrial de pollos está generando la próxima pandemia». The Guardian . ISSN  0261-3077 . Consultado el 12 de septiembre de 2024 .
  62. ^ abc Jacobs, Andrew (29 de diciembre de 2020). "¿La producción lechera es cruel con las vacas?". The New York Times .
  63. ^ Woodruff, Michael (3 de julio de 2020). "Los peces no se parecen en nada a nosotros, excepto que son seres sensibles". Aeon . Consultado el 19 de septiembre de 2024 .
  64. ^ Reynolds, Matt (16 de marzo de 2023). "La cría de insectos está en auge, pero ¿es cruel?". Wired . ISSN  1059-1028 . Consultado el 6 de junio de 2024 .
  65. ^ Piper, Kelsey (15 de noviembre de 2018). "Podríamos acabar con la ganadería industrial este siglo". Vox . Consultado el 12 de septiembre de 2024 .
  66. ^ Viñuela-Fernández I, Jones E, Welsh EM, Fleetwood-Walker SM (septiembre de 2007). "Mecanismos del dolor y su implicación en el manejo del dolor en animales de granja y de compañía". Vet. J. 174 ( 2): 227–39. doi :10.1016/j.tvjl.2007.02.002. PMID  17553712.
  67. ^ Danbury, TC; Weeks, CA; Waterman-Pearson, AE; Kestin, SC; Chambers, JP (marzo de 2000). "Autoselección del fármaco analgésico carprofeno por pollos de engorde cojos". Veterinary Record . 146 (11): 307–311. doi :10.1136/vr.146.11.307. PMID  10766114. S2CID  35062797.
  68. ^ Mogil, Jeffrey S.; Pang, Daniel SJ; Silva Dutra, Gabrielle Guanaes; Chambers, Christine T. (1 de septiembre de 2020). "El desarrollo y uso de escalas de muecas faciales para la medición del dolor en animales". Neuroscience & Biobehavioral Reviews . 116 : 480–493. doi :10.1016/j.neubiorev.2020.07.013. ISSN  0149-7634. ​​PMID  32682741. S2CID  220575703.
  69. ^ Langford, Dale J.; Bailey, Andrea L.; Chanda, Mona Lisa; Clarke, Sarah E.; Drummond, Tanya E.; Echols, Stephanie; Glick, Sarah; Ingrao, Joelle; Klassen-Ross, Tammy; LaCroix-Fralish, Michael L.; Matsumiya, Lynn (2010). "Codificación de expresiones faciales de dolor en el ratón de laboratorio". Nature Methods . 7 (6): 447–449. doi :10.1038/nmeth.1455. ISSN  1548-7105. PMID  20453868. S2CID  16703705.
  70. ^ Sotocina, Susana G; Sorge, Robert E; Zaloum, Austin; Tuttle, Alexander H; Martin, Loren J; Wieskopf, Jeffrey S; Mapplebeck, Josiane CS; Wei, Peng; Zhan, Shu; Zhang, Shuren; McDougall, Jason J (5 de agosto de 2011). "La escala de muecas de rata: un método parcialmente automatizado para cuantificar el dolor en ratas de laboratorio a través de expresiones faciales". Molecular Pain . 7 : 1744–8069–7-55. doi : 10.1186/1744-8069-7-55 . ISSN  1744-8069. PMC 3163602 . PMID  21801409. 
  71. ^ "Escamas de muecas". Centro Nacional para el Reemplazo, Refinamiento y Reducción de Animales en Investigación (NC3Rs) . Consultado el 10 de diciembre de 2020 .
  72. ^ Duncan, IJ; Petherick, JC (diciembre de 1991). "Las implicaciones de los procesos cognitivos para el bienestar animal". J. Anim. Sci . 69 (12): 5017–22. doi :10.2527/1991.69125017x. PMID  1808195.[ enlace muerto permanente ] ; Curtis, SE; Stricklin, WR (1991). "La importancia de la cognición animal en los sistemas de producción animal agrícola: una visión general". J. Anim. Sci . 69 (12): 5001–7. doi :10.2527/1991.69125001x. PMID  1808193.[ enlace muerto permanente ]
  73. ^ Stamp Dawkins, Marian . "Base científica para evaluar el sufrimiento en los animales", en Singer, Peter . En defensa de los animales: la segunda ola . Blackwell, 2006. pág. 28.
  74. ^ Comité para la actualización de la Guía para el cuidado y uso de animales de laboratorio, ed. (2011). Guía para el cuidado y uso de animales de laboratorio (informe) (8.ª ed.). The National Academies Press. Archivado desde el original el 1 de agosto de 2013.
  75. ^ Consejo Nacional de Investigación , División de Estudios de la Tierra y la Vida, Comité sobre Reconocimiento y Alivio del Dolor en Animales de Laboratorio (2009). Reconocimiento y Alivio del Dolor en Animales de Laboratorio (PDF) (Informe). The National Academies Press. Archivado desde el original (PDF) el 3 de noviembre de 2013.{{cite report}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  76. ^ Bienestar animal; definiciones y notificación del dolor y la angustia", Archivado el 6 de octubre de 2014 en Wayback Machine , Animal Welfare Information Center Bulletin, verano de 2000, vol. 11, n.º 1-2, Departamento de Agricultura de los Estados Unidos.
  77. ^ Carbone 2004, pág. 151.
  78. ^ "Crueldad hacia los animales en los laboratorios". peta.org . 22 de junio de 2010. Archivado desde el original el 2 de noviembre de 2013 . Consultado el 3 de mayo de 2018 .
  79. ^ Carbone, L (7 de septiembre de 2011). "Dolor en animales de laboratorio: imperativos éticos y regulatorios". PLOS ONE . ​​6 (9): e21578. Bibcode :2011PLoSO...621578C. doi : 10.1371/journal.pone.0021578 . PMC 3168441 . PMID  21915253. 
  80. ^ Fenwick, N.; Ormandy, E.; Gauthier, C.; Griffin, G. (2011). "Clasificación de la gravedad del uso científico de animales: una revisión de los sistemas internacionales". Bienestar animal . 20 (2): 281–301. doi :10.1017/S0962728600002761. S2CID  70934694.
  81. ^ Ryder, Richard D. "El especismo en el laboratorio", en Singer, Peter . En defensa de los animales: la segunda ola . Blackwell, 2006. pág. 99.
  82. ^ "Estadísticas del Ministerio del Interior". Archivado desde el original el 22 de septiembre de 2011. Consultado el 31 de octubre de 2011 .
  83. ^ Guía para el cuidado y uso de animales de laboratorio, ILAR, Consejo Nacional de Investigación, 1996, copyright, pág. 64
  • Ética Animal "Indicadores del sufrimiento animal" Archivado el 17 de enero de 2022 en Wayback Machine , Animal Sentience .
  • Kent, JE y Molony, V. Directrices para el reconocimiento y la evaluación del dolor en animales
  • Crawford, R. Una fuente de referencia para el reconocimiento y alivio del dolor y la angustia en los animales, Departamento de Agricultura de los Estados Unidos.
  • Reconocimiento y evaluación [del dolor], Centro de información sobre bienestar animal (USDA)
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Dolor_en_los_animales&oldid=1246502875"