Virus del mosaico del tabaco
Virus que afecta a plantas de la familia Solanaceae
Tobamovirus tabaci
Micrografía electrónica de transmisión de partículas de TMV teñidas negativamente para mejorar la visibilidad con un aumento de 160 000×
Micrografía electrónica de transmisión de partículas de TMV teñidas negativamente para mejorar la visibilidad con un aumento de 160 000×
Clasificación de virus Editar esta clasificación
(sin clasificar):Virus
Reino :Riboviridae
Reino:Virus de la ortiga
Filo:Kitrinoviricota
Clase:Alsuviricetes
Orden:Virus martelídicos
Familia:Virgavirus
Género:Tobamovirus
Especies:
Tobamovirus tabaci

El virus del mosaico del tabaco [a] ( TMV ) es una especie de virus de ARN monocatenario de sentido positivo del género Tobamovirus que infecta una amplia gama de plantas, especialmente tabaco y otros miembros de la familia Solanaceae . La infección causa patrones característicos, como moteado y decoloración tipo " mosaico " en las hojas (de ahí el nombre). El TMV fue el primer virus en ser descubierto. Aunque se sabía desde finales del siglo XIX que una enfermedad infecciosa no bacteriana estaba dañando los cultivos de tabaco, no fue hasta 1930 que se determinó que el agente infeccioso era un virus. Es el primer patógeno identificado como virus. El virus fue cristalizado por Wendell Meredith Stanley . Tiene un tamaño similar a la molécula sintética más grande, conocida como PG5 . [2]

Historia

En 1886, Adolf Mayer describió por primera vez la enfermedad del mosaico del tabaco que podía transferirse entre plantas, de manera similar a las infecciones bacterianas . [3] [4] En 1892, Dmitri Ivanovsky proporcionó la primera evidencia concreta de la existencia de un agente infeccioso no bacteriano, mostrando que la savia infectada seguía siendo infecciosa incluso después de filtrarse a través de los filtros Chamberland más finos . [4] [5] Más tarde, en 1903, Ivanovsky publicó un artículo que describía inclusiones intracelulares anormales de cristales en las células huésped de las plantas de tabaco afectadas y argumentó la conexión entre estas inclusiones y el agente infeccioso. [6] Sin embargo, Ivanovsky permaneció bastante convencido, a pesar de los repetidos fracasos en producir evidencia, de que el agente causal era una bacteria no cultivable, demasiado pequeña para ser retenida en los filtros Chamberland empleados y para ser detectada en el microscopio óptico. En 1898, Martinus Beijerinck replicó de forma independiente los experimentos de filtración de Ivanovsky y luego demostró que el agente infeccioso podía reproducirse y multiplicarse en las células huésped de la planta de tabaco. [4] [7] Beijerinck adoptó el término de "virus" para indicar que el agente causal de la enfermedad del mosaico del tabaco era de naturaleza no bacteriana. El virus del mosaico del tabaco fue el primer virus en cristalizarse . Lo logró Wendell Meredith Stanley en 1935, quien también demostró que el TMV permanece activo incluso después de la cristalización. [4] Por su trabajo, fue galardonado con 1/4 del Premio Nobel de Química en 1946, [8] [9] aunque más tarde se demostró que algunas de sus conclusiones (en particular, que los cristales eran proteína pura y ensamblados por autocatálisis ) eran incorrectas. [10] Las primeras imágenes microscópicas electrónicas del TMV fueron realizadas en 1939 por Gustav Kausche, Edgar Pfankuch y Helmut Ruska , el hermano del ganador del Premio Nobel Ernst Ruska . [11] En 1955, Heinz Fraenkel-Conrat y Robley Williams demostraron que el ARN purificado del TMV y su proteína de la cápside (cubierta) se ensamblan por sí solos para formar virus funcionales, lo que indica que esta es la estructura más estable (la que tiene la energía libre más baja). La cristalógrafa Rosalind Franklin trabajó para Stanley durante aproximadamente un mes en Berkeley y, más tarde, diseñó y construyó un modelo del TMV para la Feria Mundial de 1958 en Bruselas.En 1958, especuló que el virus era hueco, no sólido, y planteó la hipótesis de que el ARN del TMV es monocatenario. [12] Esta conjetura resultó ser correcta después de su muerte y ahora se sabe que es la cadena +. [13] Las investigaciones sobre la enfermedad del mosaico del tabaco y el posterior descubrimiento de su naturaleza viral fueron fundamentales para el establecimiento de los conceptos generales de la virología . [4]

Estructura

Modelo esquemático del TMV: 1. ácido nucleico ( ARN ), 2. proteína capsómera ( protómero ), 3. cápside

El virus del mosaico del tabaco tiene una apariencia similar a una varilla. Su cápside está formada por 2130 moléculas de proteína de cubierta y una molécula de ARN genómico monocatenario de 6400 bases de longitud. La proteína de cubierta se autoensambla en la estructura helicoidal similar a una varilla (16,3 proteínas por vuelta de hélice) alrededor del ARN, que forma una estructura de bucle de horquilla (ver la micrografía electrónica anterior). La organización estructural del virus le da estabilidad. [14] El monómero proteico consta de 158 aminoácidos que se ensamblan en cuatro hélices alfa principales, que están unidas por un bucle prominente proximal al eje del virión. Los viriones tienen una longitud de ~300 nm y un diámetro de ~18 nm. [15] Las microfotografías electrónicas teñidas negativamente muestran un canal interno distintivo de radio ~2 nm. El ARN se encuentra en un radio de ~4 nm y está protegido de la acción de las enzimas celulares por la proteína de cubierta. [16] La estructura del virus intacto se estudió mediante difracción de rayos X de fibra a partir de un mapa de densidad electrónica con una resolución de 3,6 Å. [17] Dentro de la hélice de la cápside, cerca del núcleo, se encuentra la molécula de ARN enrollada, que está formada por 6.395 ±10 nucleótidos. [18] [19] La estructura del virus desempeña un papel importante en el reconocimiento del ADN viral. Esto sucede debido a la formación de un intermediario obligatorio producido a partir de una proteína que permite al virus reconocer una estructura de horquilla de ARN específica. [20] El intermediario induce la nucleación del autoensamblaje del TMV al unirse con la estructura de horquilla. [21]

Genoma

Genoma del virus del mosaico del tabaco

El genoma del TMV consiste en un ARN monocatenario (ss) de 6,3–6,5 kbp . El extremo 3' tiene una estructura similar a la del ARNt , y el extremo 5' tiene una tapa de nucleótido metilado . (m7G5'pppG). [22] El genoma codifica 4 marcos de lectura abiertos (ORF), dos de los cuales producen una sola proteína debido a la lectura ribosómica de un codón de terminación UAG con fugas . Los 4 genes codifican una replicasa (con dominios de metiltransferasa [MT] y helicasa de ARN [Hel]), una ARN polimerasa dependiente de ARN , una denominada proteína de movimiento (MP) y una proteína de la cápside (CP). [23] La secuencia codificante comienza con el primer marco de lectura, que está a 69 nucleótidos del extremo 5' del ARN. [24] La región no codificante en el extremo 5' puede variar en diferentes viriones individuales, pero no se ha encontrado ninguna variación entre viriones en la región no codificante en el extremo 3'. [24]

Propiedades fisicoquímicas

El TMV es un virus termoestable . En una hoja seca, puede soportar hasta 50 °C (120 grados Fahrenheit) durante 30 minutos. [25]

El TMV tiene un índice de refracción de aproximadamente 1,57. [26]

Ciclo de la enfermedad

El TMV no tiene una estructura de hibernación definida . Más bien, hiberna en tallos y hojas de tabaco infectados en el suelo, en la superficie de las semillas contaminadas (el TMV puede incluso sobrevivir en productos de tabaco contaminados durante muchos años, por lo que los fumadores pueden transmitirlo accidentalmente por contacto, aunque no en el humo en sí). [27] [28] Con el contacto directo con las plantas hospedantes a través de sus vectores (normalmente insectos como pulgones y cigarras ), el TMV pasará por el proceso de infección y luego por el proceso de replicación.

Infección y transmisión

Después de su multiplicación, entra en las células vecinas a través de los plasmodesmos . La infección no se propaga a través del contacto con los insectos, [29] sino que se propaga por contacto directo a las células vecinas . Para su entrada sin problemas, el TMV produce una proteína de movimiento de 30 kDa llamada P30 que agranda los plasmodesmos. Lo más probable es que el TMV se mueva de célula a célula como un complejo de ARN, P30 y proteínas replicantes.

También puede propagarse a través del floema para desplazarse a mayores distancias dentro de la planta. Además, el TMV puede transmitirse de una planta a otra por contacto directo. Aunque el TMV no tiene vectores de transmisión definidos, el virus puede transmitirse fácilmente de los huéspedes infectados a las plantas sanas mediante la manipulación humana.

Replicación

Tras la entrada en su huésped mediante inoculación mecánica, el TMV se despoja de su envoltura para liberar su cadena viral de [+]ARN. A medida que se produce la despojación, el gen MetHel:Pol se traduce para producir la enzima de protección MetHel y la ARN polimerasa. A continuación, el genoma viral se replicará aún más para producir múltiples ARNm a través de un intermediario de [-]ARN ​​activado por el ARNt HIS en el extremo 3' de [+]ARN. Los ARNm resultantes codifican varias proteínas, incluida la proteína de la envoltura y una ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp), así como la proteína de movimiento. De este modo, el TMV puede replicar su propio genoma.

Una vez sintetizados los genes de la cubierta proteica y el ARN del virus de la viruela teutónica, estos se ensamblan espontáneamente para formar viriones completos del virus de la viruela teutónica mediante un proceso altamente organizado. Los protómeros se unen para formar discos o "arandelas de seguridad" compuestos por dos capas de protómeros dispuestos en hélice. La cápside helicoidal crece mediante la adición de protómeros al extremo de la varilla. A medida que la varilla se alarga, el ARN pasa a través de un canal en su centro y forma un bucle en el extremo en crecimiento. De esta manera, el ARN puede encajar fácilmente como una espiral en el interior de la cápside helicoidal. [30]

Huésped y síntomas

Síntomas del virus del mosaico del tabaco en el tabaco
Síntomas del virus del mosaico del tabaco en orquídeas

Al igual que otros virus fitopatógenos, el TMV tiene un rango de hospedadores muy amplio y tiene diferentes efectos dependiendo del hospedador que se infecte. Se sabe que el virus del mosaico del tabaco causa una pérdida de producción de tabaco curado al humo de hasta un dos por ciento en Carolina del Norte . [31] Se sabe que infecta a miembros de nueve familias de plantas y al menos 125 especies individuales, incluyendo tabaco, tomate , pimiento (todos miembros de las solanáceas ), pepinos , varias flores ornamentales , [32] y frijoles, incluyendo Phaseolus vulgaris y Vigna unguiculata . [33] Hay muchas cepas diferentes. El primer síntoma de esta enfermedad viral es una coloración verde claro entre las venas de las hojas jóvenes . Esto es seguido rápidamente por el desarrollo de un "mosaico" o patrón moteado de áreas verdes claras y oscuras en las hojas. También se puede ver rugosidad donde las hojas de la planta infectada muestran pequeñas arrugas aleatorias localizadas. Estos síntomas se desarrollan rápidamente y son más pronunciados en las hojas más jóvenes. Su infección no produce la muerte de la planta, pero si se produce al principio de la temporada, las plantas se atrofian. Las hojas inferiores están sujetas a "quemaduras en mosaico", especialmente durante los períodos de clima cálido y seco. En estos casos, se desarrollan grandes áreas muertas en las hojas. Esto constituye una de las fases más destructivas de la infección por el virus del mosaico del tabaco . Las hojas infectadas pueden arrugarse, fruncirse o alargarse. Sin embargo, si el TMV infecta cultivos como la uva y el manzano , es casi asintomático. El TMV puede infectar y completar su ciclo de replicación en un hongo patógeno de las plantas, y puede entrar y replicarse en las células de C. acutatum, C. clavatum y C. theobromicola, que pueden no ser una excepción, aunque no se ha encontrado ni probablemente se ha buscado en la naturaleza. [34]

Ambiente

El TMV es uno de los virus más estables y tiene un amplio rango de supervivencia. Mientras la temperatura ambiente se mantenga por debajo de aproximadamente 40 grados Celsius , el TMV puede mantener su forma estable. Todo lo que necesita es un huésped al que infectar. De ser necesario, los invernaderos y los jardines botánicos proporcionarían la condición más favorable para que el TMV se propagara, debido a la alta densidad de población de posibles huéspedes y la temperatura constante durante todo el año. También podría ser útil cultivar el TMV in vitro en savia porque puede sobrevivir hasta 3000 días. [35]

Tratamiento y manejo

Uno de los métodos de control más comunes para el TMV es el saneamiento , que incluye la eliminación de las plantas infectadas y el lavado de manos entre cada siembra. También se debe emplear la rotación de cultivos para evitar que el suelo o los semilleros se infecten durante al menos dos años. Como ocurre con cualquier enfermedad de las plantas, también se puede recomendar la búsqueda de cepas resistentes al TMV. Además, se puede administrar el método de protección cruzada, en el que la cepa más fuerte de la infección por TMV se inhibe infectando la planta huésped con una cepa suave de TMV, similar al efecto de una vacuna .

En los últimos diez años, se ha desarrollado la aplicación de la ingeniería genética en el genoma de una planta huésped para permitir que la planta huésped produzca la proteína de recubrimiento del virus de la inmunodeficiencia humana (TMV) dentro de sus células. Se planteó la hipótesis de que el genoma del TMV se recubre rápidamente al entrar en la célula huésped, lo que impide el inicio de la replicación del virus. Más tarde se descubrió que el mecanismo que protege al huésped de la inserción del genoma viral es el silenciamiento génico . [36]

El TMV es inhibido por un producto del moho mucilaginoso mixomiceto Physarum polycephalum . Tanto el tabaco como las habas P. vulgaris y V. sinensis no sufrieron casi ninguna lesión in vitro por el TMV cuando fueron tratados con un extracto de P. polycephalum . [33]

Las investigaciones han demostrado que se puede utilizar Bacillus spp . para reducir la gravedad de los síntomas del TMV en las plantas de tabaco. En el estudio, las plantas de tabaco tratadas tuvieron un mayor crecimiento y una menor acumulación de viriones del TMV que las plantas de tabaco que no habían sido tratadas. [37]

H. Fraenkel-Conrat realizó una investigación para demostrar la influencia del ácido acético en el virus del mosaico del tabaco. Según la investigación, el 67 % de ácido acético resultó en la degradación del virus. [38]

Otra posible fuente de prevención del TMV es el uso de ácido salicílico. Un estudio realizado por un equipo de investigación de la Universidad de Cambridge descubrió que el tratamiento de las plantas con ácido salicílico reducía la cantidad de ARN viral del TMV y la proteína de la cubierta viral presente en las plantas de tabaco. Su investigación demostró que lo más probable es que el ácido salicílico estuviera alterando la replicación y la transcripción y, más específicamente, el complejo RdRp. [39]

Se realizó una investigación y reveló que los humanos tienen anticuerpos contra el virus del mosaico del tabaco. [40]

Impacto científico y ambiental

Virus TMV: microscopía óptica de superresolución

La gran cantidad de literatura sobre el TMV y su elección para muchas investigaciones pioneras en biología estructural (incluyendo difracción de rayos X y cristalografía de rayos X ), ensamblaje y desensamblaje de virus, etc., se deben fundamentalmente a las grandes cantidades que se pueden obtener, además del hecho de que no infecta a los animales. Después de cultivar varios cientos de plantas de tabaco infectadas en un invernadero , seguido de unos pocos procedimientos de laboratorio simples, un científico puede producir varios gramos del virus. [41] De hecho, el virus del mosaico del tabaco prolifera tanto que los cuerpos de inclusión pueden verse con solo un microscopio óptico. [29]

James D. Watson , en sus memorias The Double Helix , cita su investigación con rayos X de la estructura helicoidal del TMV como un paso importante para deducir la naturaleza de la molécula de ADN . [42]

Aplicaciones

Los virus de plantas se pueden utilizar para diseñar vectores virales , herramientas comúnmente utilizadas por biólogos moleculares para introducir material genético en las células vegetales ; también son fuentes de biomateriales y dispositivos nanotecnológicos. [43] [44] Los vectores virales basados ​​en TMV incluyen los de las tecnologías de expresión vegetal magnICON y TRBO. [44] [45] Debido a su forma cilíndrica, alta relación de aspecto, naturaleza autoensamblante y capacidad para incorporar recubrimientos metálicos ( níquel y cobalto ) en su caparazón, TMV es un candidato ideal para ser incorporado en electrodos de batería . [46] La adición de TMV a un electrodo de batería aumenta el área de superficie reactiva en un orden de magnitud, lo que resulta en un aumento de la capacidad de la batería de hasta seis veces en comparación con una geometría de electrodo plana. [46] [47] El vector basado en TMV también permitió a C. acutatum expresar transitoriamente GFP exógena hasta seis subcultivos y durante al menos 2 meses después de la infección, sin la necesidad de desarrollar tecnología de transformación. El ARNi se puede expresar en el hongo fitopatógeno Colletotrichum acutatum por VIGS utilizando un vector recombinante basado en TMV en el que el ORF del gen que codifica la proteína fluorescente verde (GFP) se transcribió en células fúngicas a partir de un duplicado del promotor de ARNm subgenómico de la proteína de cubierta (CP) de TMV y demostró que el enfoque podría usarse para obtener la expresión de proteínas extrañas en hongos. [34]

Notas

  1. ^ El Comité Internacional de Taxonomía de Virus actualizó los nombres taxonómicos de las especies en junio de 2024, y el virus del mosaico del tabaco pasó a llamarse Tobamovirus tabaci . [1]

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Lectura adicional

  • Creager AN (2002). La vida de un virus: el virus del mosaico del tabaco como modelo experimental, 1930-1965 . Chicago: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-12026-3.
  • Manual de campo sobre tabaco curado al humo . Winston-Salem, Carolina del Norte: RJ Reynolds Tobacco Company. 1995.
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Virus del mosaico del tabaco .
  • Descripción de los virus de plantas – TMV Archivado el 26 de septiembre de 2007 en Wayback Machine . Contiene información sobre síntomas, especies hospedantes, purificación, etc.
  • Más información
  • Imagen de microscopio electrónico de TM
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