Mimetismo

En biología evolutiva , el mimetismo es una semejanza evolucionada entre un organismo y otro objeto, a menudo un organismo de otra especie. El mimetismo puede evolucionar entre especies diferentes o entre individuos de la misma especie. En el caso más simple, como en el mimetismo batesiano , un imitador se asemeja a un modelo, de modo de engañar a un incauto, siendo los tres de especies diferentes. Un imitador batesiano, como un sírfido , es inofensivo, mientras que su modelo, como una avispa , es dañino y es evitado por el incauto, como un pájaro insectívoro. Los pájaros cazan con la vista, por lo que el mimetismo en ese caso es visual, pero en otros casos el mimetismo puede hacer uso de cualquiera de los sentidos. La mayoría de los tipos de mimetismo, incluido el batesiano, son engañosos, ya que los imitadores no son dañinos, pero el mimetismo mülleriano , donde diferentes especies dañinas se parecen entre sí, es honesto , como cuando las especies de avispas y abejas tienen todas una coloración de advertencia genuinamente aposemática . Los tipos más complejos pueden ser bipolares, involucrando solo dos especies, como cuando el modelo y el incauto son el mismo; esto ocurre por ejemplo en el mimetismo agresivo , donde un depredador con estilo de lobo con piel de oveja se asemeja a su presa, lo que le permite cazar sin ser detectado. El mimetismo no se limita a los animales; en el mimetismo de Pouyann , una flor de orquídea es el imitador, pareciéndose a una abeja hembra, su modelo; el incauto es la abeja macho de la misma especie, que intenta copular con la flor, lo que le permite transferir polen, por lo que el mimetismo es nuevamente bipolar. En el automimetismo , otro sistema bipolar, el modelo y el imitador son lo mismo, como cuando las mariposas licénidas azules tienen 'colas' o manchas oculares en sus alas que imitan sus propias cabezas, desviando a los incautos depredadores para que ataquen sin hacer daño. Existen muchos otros tipos de mimetismo.

El uso de la palabra mimetismo data de 1637. Deriva del término griego mimetikos , "imitativo", a su vez de mimetos , el adjetivo verbal de mimeisthai , "imitar". ^{[1] "Mimetismo" fue utilizado por primera vez en zoología por los} entomólogos ingleses William Kirby y William Spence en 1823. ^{[2] [3]} Originalmente utilizado para describir a las personas, "mimético" se utilizó en zoología a partir de 1851. ^[1]

Aristóteles escribió en su Historia de los animales que las perdices utilizan una exhibición de distracción engañosa para alejar a los depredadores de sus crías no voladoras: ^{[2] [4]}

Cuando un hombre encuentra por casualidad una nidada de perdices y trata de atraparlas, la hembra rueda frente al cazador, fingiendo estar coja: el hombre cree a cada momento que está a punto de atraparla, y ella lo atrae una y otra vez, hasta que todas las perdices han tenido tiempo de escapar; entonces regresa al nido y llama a las crías.

—  Aristóteles, traducido por D'Arcy Wentworth Thompson ^[4]

Los biólogos reconocen este comportamiento como una forma de mimetismo. ^[2]

En 1823, Kirby y Spence, en su libro Introducción a la entomología , utilizaron el término "mimetismo" de manera informal para describir la forma en que la estructura y la coloración de algunos insectos se parecían a los objetos de su entorno: ^{[2] [3]}

Un insecto saltador, muy parecido al que representó Schellenberg , también se parece mucho a los líquenes del roble en el que lo tomé. La tribu de los espectros ( Phasma ) va aún más lejos en este mimetismo, representando una pequeña rama con su rama. ^[3]

El naturalista inglés Henry Walter Bates trabajó durante varios años con las mariposas de la selva amazónica . Al regresar a casa, describió múltiples formas de mimetismo en un artículo de 1862 en la Linnean Society de Londres, ^[6] y luego en su libro de 1863 The Naturalist on the River Amazons . ^{[2] [7]} Desde entonces se ha utilizado el término "mimetismo batesiano" en su honor, y su uso se ha restringido a la situación en la que un imitador inofensivo obtiene protección de sus depredadores al parecerse a un modelo desagradable. ^[2] Entre las observaciones del artículo de Bates de 1862 se encuentra la siguiente afirmación:

Nunca pude distinguir a los Leptalides de las especies que imitaban, aunque pertenecen a una familia totalmente diferente en estructura y metamorfosis de los Heliconidae , sin examinarlos de cerca después de su captura. ^[6]

El naturalista alemán Fritz Müller también pasó muchos años estudiando las mariposas en la selva amazónica. Publicó por primera vez un artículo en una revista sobre mimetismo en alemán en 1878, ^[8] seguido en 1879 por un artículo para la Sociedad Entomológica de Londres (traducido y presentado por Ralph Meldola). ^[9] Describió una situación en la que diferentes especies eran desagradables para los depredadores y compartían señales de advertencia similares y genuinas. A Bates le resultó difícil explicar por qué esto debería ser así, y se preguntó por qué deberían tener que imitarse entre sí si ambas eran dañinas y podían advertir a los depredadores por sí mismas. Müller propuso el primer modelo matemático de mimetismo para este fenómeno: si un depredador común confunde a las dos especies, los individuos de ambas especies tienen más probabilidades de sobrevivir, ya que menos individuos de cualquiera de las especies mueren a manos del depredador. El término mimetismo mülleriano , nombrado en su honor, se ha utilizado desde entonces para esta forma mutualista de mimetismo. ^{[5] [10]}

Müller escribió que

La semejanza entre los géneros Ituna y Thyridia es más digna de mención porque se da entre insectos que pertenecen al grupo de las mariposas que están protegidas por el desagrado. La explicación que se aplica en los casos ordinarios de mimetismo batesiano (y, hasta donde yo sé, no se ha ofrecido ninguna otra) no puede aplicarse a esta imitación entre especies protegidas. ^[9]

• 
  Lámina del artículo de Henry Walter Bates de 1862 que ilustra el mimetismo batesiano entre las inofensivas especies de Dismorphia (fila superior y tercera) y las desagradables Ithomiini ( Nymphalidae , fila segunda e inferior). ^[6]
• 
  Mimetismo mülleriano mutuo en las desagradables mariposas Heliconius . Lámina LXII de los escritos recopilados de Müller, 1881
• 
  Página del libro Darwinismo de Alfred Russel Wallace de 1889 , que muestra un escarabajo (abajo) imitando a una avispa

El mimetismo es una semejanza evolucionada entre un organismo y otro objeto, a menudo un organismo de otra especie. El mimetismo puede evolucionar entre diferentes especies, o entre individuos de la misma especie. A menudo, el mimetismo funciona para protegerse de los depredadores . ^[11] Los sistemas de mimetismo tienen tres roles básicos: un imitador, un modelo y un incauto. Cuando estos corresponden a tres especies separadas, el sistema se llama disyunto; cuando los roles son asumidos por solo dos especies, el sistema se llama bipolar. ^{[2] [12]} El mimetismo evoluciona si un incauto (como un depredador) percibe a un imitador (como una presa apetecible) como un modelo (el organismo al que se parece), y es engañado para cambiar su comportamiento para la ventaja selectiva del imitador. ^[13] Las semejanzas pueden ser a través de cualquier modalidad sensorial, incluida cualquier combinación de visual, acústica, química, táctil o eléctrica. ^{[13] [14]} El mimetismo puede ser beneficioso para ambos organismos que comparten una semejanza, en cuyo caso es mutualista ; o puede ser perjudicial para uno, volviéndolo parásito o competitivo . La convergencia evolutiva entre grupos está impulsada por la acción selectiva de un incauto. ^{[2] [15]} Las aves, por ejemplo, usan la vista para identificar insectos palatables, ^[16] mientras evitan los nocivos. Con el tiempo, los insectos palatables pueden evolucionar para parecerse a los nocivos, convirtiéndolos en imitadores y los nocivos en modelos. Los modelos no tienen por qué ser más abundantes que los imitadores. ^[17] En el caso del mutualismo, cada modelo es también un imitador; todas esas especies pueden ser llamadas "co-miméticos". ^[17] Muchas especies inofensivas como los sírfidos son imitadores batesianos de especies fuertemente defendidas como las avispas, mientras que muchas de esas especies bien defendidas forman anillos miméticos müllerianos de co-miméticos. ^[2] En la evolución de la apariencia de avispa, se ha argumentado que los insectos evolucionan para hacerse pasar por avispas, ya que las avispas depredadoras no se atacan entre sí, y que esta semejanza mimética ha tenido el efecto secundario útil de disuadir a los depredadores vertebrados. ^[18]

El mimetismo puede dar lugar a una carrera armamentista evolutiva si afecta negativamente al modelo, en cuyo caso el modelo puede evolucionar a una apariencia diferente de la del imitador. ^{[17] p161} Los imitadores pueden tener diferentes modelos para diferentes etapas del ciclo de vida , o pueden ser polimórficos , con diferentes individuos imitando diferentes modelos, como ocurre en las mariposas Heliconius . Los modelos tienden a estar relativamente relacionados con sus imitadores, ^[19] pero el mimetismo puede ser de especies muy diferentes, por ejemplo, cuando las arañas imitan a las hormigas. La mayoría de los imitadores conocidos son insectos, ^[14] aunque existen muchos otros ejemplos que incluyen vertebrados , plantas y hongos. ^{[20] [21] [22]}

Se acepta ampliamente que el mimetismo evoluciona como una adaptación positiva. Sin embargo, el lepidopterista y novelista Vladimir Nabokov argumentó que, aunque la selección natural podría estabilizar una forma "mímica", no sería necesario crearla. ^[23] El modelo más ampliamente aceptado que se utiliza para explicar la evolución del mimetismo en las mariposas es la hipótesis de dos pasos. El primer paso implica la mutación en genes modificadores que regulan un grupo complejo de genes vinculados que causan grandes cambios en la morfología. El segundo paso consiste en selecciones en genes con efectos fenotípicos más pequeños , creando un parecido cada vez más cercano. Este modelo está respaldado por evidencia empírica que sugiere que unas pocas mutaciones puntuales individuales causan grandes efectos fenotípicos, mientras que muchas otras producen efectos más pequeños. Algunos elementos reguladores colaboran para formar un supergén para el desarrollo de los patrones de color de las mariposas. El modelo está respaldado por simulaciones computacionales de genética de poblaciones . ^[24] El mimetismo batesiano en Papilio polytes está controlado por el gen doublesex . ^[25]

Algunos mimetismos son imperfectos. La selección natural sólo lleva el mimetismo lo suficiente como para engañar a los depredadores. Por ejemplo, cuando los depredadores evitan un imitador que se parece imperfectamente a una serpiente coral, el imitador está suficientemente protegido. ^{[26] [27] [28]}

La evolución convergente es una explicación alternativa de por qué los peces de los arrecifes de coral han llegado a parecerse entre sí; ^{[29] [30]} lo mismo se aplica a los invertebrados marinos bentónicos como las esponjas y los nudibranquios . ^[31]

En su definición más amplia, el mimetismo puede incluir modelos no vivos. Los términos específicos mascarada y mimesis se utilizan a veces cuando los modelos son inanimados, y el propósito del mimetismo es la cripsis . ^{[32] [14] [2]} Por ejemplo, animales como las mantis de las flores , las chicharritas , las orugas de la polilla coma y geómetra se parecen a ramitas, corteza, hojas, excrementos de pájaros o flores. ^{[14] [17] [33] [34]} Muchos animales tienen manchas oculares , que se supone que se parecen a los ojos de animales más grandes. Es posible que no se parezcan a los ojos de ningún organismo específico, y tampoco está claro si los animales responden o no a ellos como ojos. ^{[35] [36] [37] [38]} El modelo suele ser otra especie, excepto en el automimetismo , donde los miembros de la especie imitan a otros miembros, u otras partes de sus propios cuerpos, y en el mimetismo intersexual, donde los miembros de un sexo imitan a los miembros del otro. ^[17]

Se han descrito muchos tipos de mimetismo. A continuación se ofrece una descripción general de cada uno de ellos, destacando las similitudes y diferencias entre las distintas formas. La clasificación a menudo se basa en la función con respecto al imitador (p. ej., evitar el daño). Algunos casos pueden pertenecer a más de una clase, p. ej., el automimetismo y el mimetismo agresivo no son mutuamente excluyentes, ya que uno describe la relación de especie entre el modelo y el imitador, mientras que el otro describe la función del imitador (obtener alimento). La terminología utilizada ha sido debatida, ya que las clasificaciones han diferido o se han superpuesto; los intentos de aclarar las definiciones han llevado al reemplazo parcial de términos antiguos por otros nuevos. ^{[2] [39] [40]}

El mimetismo es defensivo o protector cuando los organismos pueden evitar encuentros dañinos engañando a los enemigos para que los traten como otra cosa.

En el mimetismo batesiano, el imitador se parece al modelo, pero no tiene el atributo que lo hace poco rentable para los depredadores (por ejemplo, la falta de palatabilidad o la capacidad de picar). En otras palabras, un imitador batesiano es una oveja con piel de lobo . Es menos probable que los imitadores sean descubiertos (por ejemplo, por los depredadores) cuando son poco numerosos en relación con su modelo. Esta selección negativa dependiente de la frecuencia se aplica en la mayoría de las formas de mimetismo. En concreto, el mimetismo batesiano solo se puede mantener si el daño causado al depredador al comer un modelo supera el beneficio de comer un imitador. La naturaleza del aprendizaje está ponderada a favor de los imitadores, ya que un depredador que tiene una mala primera experiencia con un modelo tiende a evitar todo lo que se le parezca durante mucho tiempo y no vuelve a muestrear pronto para ver si la experiencia inicial fue un falso negativo. Sin embargo, si los imitadores se vuelven más abundantes que los modelos, entonces aumenta la probabilidad de que un depredador joven tenga una primera experiencia con un imitador. Por lo tanto, es más probable que los sistemas batesianos sean estables cuando el modelo es más abundante que el imitador. ^[43]

Hay muchos imitadores batesianos entre las mariposas y polillas . Consul fabius y Eresia eunice imitan a las desagradables mariposas Heliconius como H. ismenius . ^[44] Limenitis arthemis imita a la venenosa cola de golondrina de pipa ( Battus philenor ). Varias polillas palatables producen llamadas de clic ultrasónico para imitar a las desagradables polillas tigre. ^{[45] [46] [47] [48]} Los pulpos del género Thaumoctopus (el pulpo imitador ) pueden alterar intencionalmente la forma y coloración de su cuerpo para parecerse a peligrosas serpientes marinas o peces león . ^[49] En el Amazonas, el pájaro carpintero con casco ( Dryocopus galeatus ), una especie rara que vive en el bosque atlántico de Brasil, Paraguay y Argentina, tiene una cresta roja, espalda negra y parte inferior barrada similar a dos pájaros carpinteros más grandes: Dryocopus lineatus y Campephilus robustus . Este mimetismo reduce los ataques a D. galeatus . ^[50] El mimetismo batesiano ocurre en el reino vegetal, donde la enredadera camaleón adapta la forma y el color de sus hojas para que coincidan con los de la planta a la que está trepando. ^[51]

En el mimetismo mülleriano, dos o más especies tienen señales de advertencia o aposemáticas similares y ambas comparten atributos genuinos contra la depredación (por ejemplo, ser desagradables al paladar), como se describió por primera vez en las mariposas Heliconius ^{. [52]} Este tipo de mimetismo es único en varios aspectos. En primer lugar, tanto el imitador como el modelo se benefician de la interacción, que podría clasificarse como mutualismo . El receptor de la señal también se beneficia de este sistema, a pesar de ser engañado sobre la identidad de la especie, ya que es capaz de generalizar el patrón a encuentros potencialmente dañinos. La distinción entre imitador y modelo que es clara en el mimetismo batesiano también es borrosa. Cuando una especie es escasa y otra abundante, se puede decir que la especie rara es la imitadora. Sin embargo, cuando ambas están presentes en cantidades similares, tiene más sentido hablar de cada una como un co-imitador que de especies "imitadora" y "modelo" distintas, ya que sus señales de advertencia tienden a converger. ^[42] Además, las especies miméticas pueden existir en un continuo que va desde lo inofensivo a lo altamente nocivo, por lo que el mimetismo batesiano se va graduando suavemente hacia la convergencia mülleriana. ^{[53] [54]}

El mimetismo emsleyano o mertensiano describe el caso inusual en el que una presa mortal imita a una especie menos peligrosa. ^[2] Fue propuesto por primera vez por MG Emsley en 1966 como una posible explicación de cómo un depredador puede aprender a evitar un animal aposemático muy peligroso, como una serpiente coral , cuando es muy probable que el depredador muera, lo que hace que el aprendizaje sea poco probable. ^[55] La teoría fue desarrollada por el biólogo alemán Wolfgang Wickler , quien la nombró en honor al herpetólogo alemán Robert Mertens . ^{[14] [56] [57] [58]} El escenario es diferente al mimetismo mülleriano, donde la especie más dañina es el modelo. Pero si un depredador muere en su primer encuentro con una serpiente mortal, no tiene ocasión de aprender a reconocer las señales de advertencia de la serpiente. Entonces no habría ninguna ventaja para una serpiente extremadamente mortal en ser aposemática: cualquier depredador que la atacara sería asesinado antes de que pudiera aprender a evitar a la presa mortal, por lo que la serpiente estaría mejor camuflada para evitar ataques. Pero si el depredador aprendió primero a evitar una serpiente de color de advertencia menos mortal, la especie mortal podría beneficiarse imitando a la serpiente menos peligrosa. ^{[57] [58] Algunas} serpientes lechosas inofensivas ( Lampropeltis triangulum ), las serpientes coral falsas moderadamente tóxicas ( Erythrolamprus aesculapii ) y las serpientes coral mortales ( Micrurus ) tienen todas un color de fondo rojo con anillos negros y blancos/amarillos. En este sistema, tanto las serpientes lechosas como las serpientes coral mortales son imitadoras, mientras que las serpientes coral falsas son el modelo. ^[55]

• 
  La mortal serpiente coral de Texas, Micrurus
  tener
  (la imitadora de Emsley/Mertensia)
• 
  El moderadamente tóxico
  Erythrolamprus aesculapii
  (el modelo para ambos tipos de mimetismo)
• 
  La inofensiva serpiente de leche mexicana,
  Lampropeltis triangulum annulata
  (la imitadora batesiana)

En el mimetismo wasmanniano , el imitador se parece a un modelo con el que vive en un nido o colonia. La mayoría de los modelos aquí son insectos eusociales , principalmente hormigas. ^{[59] [60]}

El mimetismo gilbertiano es bipolar, involucrando solo a dos especies. El huésped potencial (o presa) ahuyenta a su parásito (o depredador) imitándolo, lo inverso del mimetismo agresivo huésped-parásito. Fue acuñado por Pasteur como una frase para tales sistemas de mimetismo raros, ^[2] y lleva el nombre del ecólogo estadounidense Lawrence E. Gilbert , quien lo describió en 1975. ^[61] El ejemplo clásico de mimetismo gilbertiano está en el género de plantas Passiflora , que es pastoreado por las larvas microdepredadoras de algunas mariposas Heliconius . Las plantas hospedantes han desarrollado estípulas que imitan los huevos maduros de Heliconius cerca del punto de eclosión. Las mariposas evitan poner huevos cerca de los existentes, lo que reduce la competencia intraespecífica entre las orugas, que también son caníbales , por lo que las que ponen en hojas vacías brindan a sus crías una mayor probabilidad de supervivencia. Por lo tanto, las estípulas parecen haber evolucionado como imitadores gilbertianos de los huevos de mariposa, bajo la presión de selección de estas orugas. ^{[2] [19]}

El mimetismo broweriano, llamado así por Lincoln P. Brower y Jane Van Zandt Brower, quienes lo describieron por primera vez en 1967, ^{[62] [63]} es una forma postulada de automimetismo ; donde el modelo pertenece a la misma especie que el imitador. Este es el análogo del mimetismo batesiano dentro de una sola especie, y ocurre cuando hay un espectro de palatabilidad dentro de una población. Los ejemplos incluyen a la monarca y la reina de la subfamilia Danainae , que se alimentan de especies de algodoncillo de toxicidad variable. Estas especies almacenan toxinas de su planta huésped, que se mantienen incluso en el adulto. Como los niveles de toxina varían según la dieta, algunos individuos son más tóxicos que el resto, que se benefician de la toxicidad de esos individuos, al igual que los sírfidos se benefician de imitar avispas bien defendidas. ^[2]

Una forma de automimismo es cuando una parte del cuerpo de un organismo se parece a otra parte. Por ejemplo, las colas de algunas serpientes se parecen a sus cabezas; se mueven hacia atrás cuando se sienten amenazadas y presentan la cola al depredador, mejorando sus posibilidades de escapar sin daño fatal. Algunos peces tienen manchas oculares cerca de sus colas, y cuando se alarman levemente nadan lentamente hacia atrás, presentando la cola como una cabeza. Algunos insectos, como algunas mariposas licénidas , tienen patrones de cola y apéndices de varios grados de sofisticación que promueven ataques en la parte trasera en lugar de en la cabeza. Varias especies de búho pigmeo tienen "ojos falsos" en la parte posterior de la cabeza, lo que engaña a los depredadores y los hace reaccionar como si fueran el sujeto de una mirada agresiva. ^[64] Muchos insectos tienen "colas" filamentosas en los extremos de sus alas y patrones de marcas en las propias alas. Estos se combinan para crear una "cabeza falsa". Esto desvía la atención de los depredadores como los pájaros y las arañas saltadoras . Ejemplos espectaculares ocurren en las mariposas philadelphus ... Cuando se posan sobre una rama o una flor, normalmente lo hacen al revés y mueven sus alas traseras repetidamente, lo que provoca movimientos similares a los de una antena en las "colas" de sus alas. Los estudios sobre los daños en las alas traseras respaldan la hipótesis de que esta estrategia es eficaz para desviar los ataques desde la cabeza del insecto. ^{[65] [66]}

El mimetismo agresivo se da en depredadores o parásitos que comparten algunas de las características de una especie inofensiva, lo que les permite evitar ser detectados por su presa o anfitrión ; la estrategia se asemeja a un lobo con piel de oveja , aunque no hay intención engañosa consciente involucrada. El imitador puede parecerse a la presa o al anfitrión mismo, o a otro organismo que no amenace a la presa o al anfitrión. ^[67]

Varias arañas utilizan un mimetismo agresivo para atraer a sus presas. ^[68] Especies como la araña argentata ( Argiope argentata ) emplean patrones prominentes en el medio de sus telarañas, como zigzags. Estos pueden reflejar la luz ultravioleta e imitar el patrón que se ve en muchas flores, conocido como guías de néctar . Las arañas cambian su tela día a día, lo que se puede explicar por la capacidad de las abejas para recordar los patrones de la tela. ^[69]

Otro caso es el de los machos que son atraídos hacia lo que parece ser una hembra sexualmente receptiva . El modelo en esta situación es la misma especie que el incauto. Las luciérnagas hembras del género Photuris emiten señales luminosas que imitan las señales de apareamiento de las hembras del género Photinus . ^[70] Los machos de luciérnagas de varios géneros diferentes son atraídos por estas " femmes fatales ", y son capturados y devorados. Cada hembra tiene un repertorio de señales que coinciden con el retraso y la duración de los destellos de la hembra de la especie correspondiente. ^[71]

Algunas plantas carnívoras pueden ser capaces de aumentar su tasa de captura de presas de insectos a través del mimetismo. ^[72]

Una estrategia agresiva diferente es imitar un simbionte mutualista de la presa. Los peces limpiadores comen parásitos y piel muerta de los peces clientes. Algunos permiten que el limpiador se aventure dentro de su cuerpo para cazar estos parásitos. Sin embargo, el blenio dientes de sable o falso pez limpiador ( Aspidontus taeniatus ) imita al pez limpiador azul ( Labroides dimidiatus ), que es reconocido por otros peces como un limpiador. El falso pez limpiador se parece al limpiador e imita su "baile". Una vez que se le permite acercarse al cliente, ataca, mordiendo un trozo de su aleta antes de huir. Los peces heridos de esta manera pronto aprenden a distinguir entre el imitador y el modelo, pero debido a que la similitud es cercana, también se vuelven mucho más cautelosos con el modelo. ^[73]

Un mecanismo que no implica ningún tipo de señuelo se observa en el gavilán de cola zonal , que se parece al pavo buitre . Vuela entre los buitres, camuflado eficazmente como un buitre que no supone ninguna amenaza para la presa del gavilán. Caza rompiendo repentinamente la formación y emboscando a su presa. ^[74]

Los parásitos pueden ser imitadores agresivos, aunque la situación es algo diferente de las descritas anteriormente. Pueden imitar a las presas naturales de sus huéspedes, dejándose comer como una vía de acceso a su huésped. Leucochloridium , un género de platelmintos , madura en el sistema digestivo de los pájaros cantores , sus huevos luego salen del ave en las heces . Luego son absorbidos por Succinea , un caracol terrestre. Los huevos se desarrollan en este huésped intermedio , y luego deben encontrar un ave adecuada para madurar en él. Dado que las aves anfitrionas no comen caracoles, el esporocisto tiene otra estrategia para llegar al intestino de su huésped. Son de colores brillantes y se mueven de forma pulsante. Un saco de esporocisto pulsa en los tallos oculares del caracol, ^{[75] [76]} llegando a parecerse a una comida irresistible para un pájaro cantor. De esta manera, puede salvar la brecha entre los huéspedes, lo que le permite completar su ciclo de vida. ^[14] Un nematodo ( Myrmeconema neotropicum ) cambia el color del abdomen de las obreras de la hormiga del dosel Cephalotes atratus para que parezca el fruto maduro de Hyeronima alchorneoides . También cambia el comportamiento de la hormiga para que el gáster (parte trasera) se mantenga elevado. Esto presumiblemente aumenta las posibilidades de que la hormiga sea devorada por los pájaros. ^[77]

El mimetismo reproductivo ocurre cuando las acciones del incauto ayudan directamente a la reproducción del imitador . Esto es común en plantas con flores engañosas que no proporcionan la recompensa que parecen ofrecer y puede ocurrir en las luciérnagas de Papúa Nueva Guinea, en las que la señal de Pteroptyx effulgens es utilizada por P. tarsalis para formar agregaciones para atraer a las hembras. ^[78] Otras formas de mimetismo tienen un componente reproductivo, como el mimetismo vaviloviano que involucra semillas, el mimetismo vocal en aves, ^{[79] [80] [81]} y el mimetismo agresivo y batesiano en sistemas de cría parásito-huésped. ^[82]

El mimetismo bakeriano, llamado así por Herbert G. Baker , ^[83] es una forma de automimetismo en la que las flores femeninas imitan a las flores masculinas de su propia especie, engañando a los polinizadores para que no les den una recompensa. Este mimetismo reproductivo puede no ser evidente a primera vista, ya que los miembros de la misma especie aún pueden exhibir cierto grado de dimorfismo sexual . Es común en muchas especies de Caricaceae . ^[84]

En el mimetismo dodsoniano, llamado así por Calaway H. Dodson , el modelo pertenece a una especie diferente a la del imitador. ^[85] Al parecerse al modelo, una flor puede atraer a sus polinizadores sin ofrecer néctar. El mecanismo se da en varias orquídeas, incluida la Epidendrum ibaguense , que imita las flores de Lantana camara y Asclepias curassavica , y es polinizada por mariposas monarca y quizás colibríes . ^[86]

El parasitismo de cría o mimetismo de Kirby es un sistema de dos especies en el que un parásito de cría imita a su anfitrión. Los cucos son un ejemplo canónico; el cuco hembra tiene a su descendencia criada por un pájaro de una especie diferente, reduciendo la inversión parental de la madre biológica . La capacidad de poner huevos que imitan a los huevos del anfitrión es la adaptación clave . La adaptación a diferentes huéspedes se hereda a través de la línea femenina en los llamados gens (gens, singular). El parasitismo de cría intraespecífico , donde una hembra pone en el nido de un conespecífico, como lo ilustra el pato de ojos dorados ( Bucephala clangula ), no involucra mimetismo ^[87] La ​​mariposa parásita Phengaris rebeli parasita a la especie de hormiga Myrmica schencki liberando sustancias químicas que engañan a las hormigas obreras para que crean que las larvas de oruga son larvas de hormiga. Esto permite que las larvas sean llevadas directamente al hormiguero. ^[88]

• 
  Mimetismo en un parásito de cría : el cuco imita al gavilán , alarmando a los pájaros pequeños lo suficiente como para darles tiempo a poner huevos. ^[89]
• 
  El cuco halcón común se parece a un depredador, el shikra . ^[90]
• 
  Mimetismo de huevos : los huevos de cuco (más grandes) imitan los huevos de muchas especies de aves hospedadoras, en este caso, el del carricero común .

En el mimetismo de Pouyann, una flor imita a una hembra de una determinada especie de insecto , induciendo a los machos de esa especie a intentar copular con la flor. Esto es muy parecido al mimetismo agresivo de las luciérnagas, pero con un resultado más benigno para el polinizador. El mecanismo recibe su nombre de Maurice-Alexandre Pouyanne , quien describió por primera vez el fenómeno. ^{[2] [91] [92]} Es más común en las orquídeas, que imitan a las hembras del orden Hymenoptera (generalmente abejas y avispas), y puede representar alrededor del 60% de las polinizaciones. Dependiendo de la morfología de la flor, un saco de polen llamado polinio se adhiere a la cabeza o al abdomen del macho. Luego, este se transfiere al estigma de la siguiente flor que el macho intenta inseminar, lo que resulta en la polinización. El mimetismo es una combinación de lo visual, el olfato y el tacto. ^[93]

El mimetismo vaviloviano se encuentra en las malezas que llegan a compartir características con una planta domesticada a través de la selección artificial . ^[2] Recibe su nombre del botánico y genetista ruso Nikolai Vavilov . ^[94] La selección contra la maleza puede ocurrir ya sea matando manualmente la maleza o separando sus semillas de las del cultivo mediante aventado . El mimetismo vaviloviano ilustra la selección no intencional por parte del hombre . Los desmalezadores no quieren seleccionar malezas y sus semillas que se parecen cada vez más a las plantas cultivadas, pero no hay otra opción. Por ejemplo, la hierba temprana de corral, Echinochloa oryzoides , es una maleza en los campos de arroz y se parece al arroz; sus semillas a menudo se mezclan con el arroz y se han vuelto difíciles de separar a través del mimetismo vaviloviano. ^[95] Los imitadores vavilovianos pueden eventualmente ser domesticados ellos mismos, como en el caso del centeno en el trigo; Vavilov llamó a estos cultivos de malezas cultivos secundarios . ^[94]

El mimetismo intersexual (un tipo de automimetismo, ya que se da dentro de una misma especie) ocurre cuando los individuos de un sexo en una especie imitan a los miembros del sexo opuesto para facilitar el apareamiento furtivo . Un ejemplo son las tres formas masculinas del isópodo marino Paracerceis sculpta . Los machos alfa son los más grandes y protegen un harén de hembras. Los machos beta imitan a las hembras y logran entrar en el harén de hembras sin ser detectados por los machos alfa, lo que les permite aparearse. Los machos gamma son los machos más pequeños e imitan a los juveniles. Esto también les permite aparearse con las hembras sin que los machos alfa los detecten. ^[96] De manera similar, entre los lagartos de manchas laterales comunes , algunos machos imitan la coloración amarilla de la garganta e incluso el comportamiento de rechazo al apareamiento del otro sexo para aparearse furtivamente con hembras vigiladas. Estos machos se ven y se comportan como hembras no receptivas. Esta estrategia es eficaz contra los machos "usurpadores" de garganta naranja, pero ineficaz contra los machos "guardianes" de garganta azul, que los ahuyentan. ^{[97] [98]} Las hienas manchadas hembras tienen pseudopenes que las hacen parecer machos. ^[99]

• Biomimetismo
• Mimetismo químico
• Mímica locomotora
• Pulpo imitador
• Mimetismo molecular
• Preadaptación
• Semiótica

• Brower, LP , ed. (1988). Mimetismo y proceso evolutivo . Chicago: University of Chicago Press. ISBN 0-226-07608-3.(un suplemento del volumen 131 de la revista American Naturalist dedicado a EB Ford ).
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• Advertencia sobre colores y mimetismo • Esquema de la conferencia del University College London
• Camuflaje y mimetismo en fósiles