Simetría en biología
Simetría geométrica en los seres vivos

Una selección de animales que muestran una variedad de posibles simetrías corporales, incluidas asimetrías y planes corporales radiales y bilaterales.
Ilustración que muestra la diferencia entre simetría bilateral ( Drosophila ), radial ( flores actinomorfas ) y esférica ( bacterias del coco )

La simetría en biología se refiere a la simetría observada en los organismos , incluidas las plantas, los animales, los hongos y las bacterias . La simetría externa se puede ver fácilmente con solo mirar un organismo. Por ejemplo, la cara de un ser humano tiene un plano de simetría en su centro, o una piña muestra un patrón espiral simétrico claro. Las características internas también pueden mostrar simetría, por ejemplo, los conductos del cuerpo humano (responsables de transportar gases , nutrientes y productos de desecho), que son cilíndricos y tienen varios planos de simetría.

La simetría biológica puede considerarse como una distribución equilibrada de partes o formas corporales duplicadas dentro del cuerpo de un organismo. Es importante destacar que, a diferencia de lo que ocurre en las matemáticas, la simetría en biología siempre es aproximada. Por ejemplo, las hojas de las plantas, aunque se consideran simétricas, rara vez coinciden exactamente cuando se doblan por la mitad. La simetría es una clase de patrones en la naturaleza en la que hay una repetición casi total del elemento del patrón, ya sea por reflexión o rotación .

Si bien las esponjas y los placozoos representan dos grupos de animales que no muestran ninguna simetría (es decir, son asimétricos), los planes corporales de la mayoría de los organismos multicelulares exhiben, y están definidos por, alguna forma de simetría. Solo hay unos pocos tipos de simetría que son posibles en los planes corporales. Estos son la simetría radial (cilíndrica), la simetría bilateral , la simetría birradial y la esférica . [1] Si bien la clasificación de los virus como un "organismo" sigue siendo controvertida, los virus también contienen simetría icosaédrica .

La importancia de la simetría se ilustra por el hecho de que los grupos de animales se han definido tradicionalmente por esta característica en las agrupaciones taxonómicas . Los Radiata , animales con simetría radial, formaron una de las cuatro ramas de la clasificación del reino animal de Georges Cuvier . [2] [3] [4] Mientras tanto, Bilateria es una agrupación taxonómica que todavía se utiliza hoy en día para representar a los organismos con simetría bilateral embrionaria .

Simetría radial

Los organismos con simetría radial muestran un patrón repetitivo alrededor de un eje central, de modo que pueden separarse en varias piezas idénticas cuando se cortan por el punto central, como si fueran trozos de un pastel. Por lo general, esto implica repetir una parte del cuerpo 4, 5, 6 u 8 veces alrededor del eje, lo que se conoce como tetramerismo, pentamerismo, hexamerismo y octamerismo, respectivamente. Estos organismos no presentan lados izquierdo o derecho, pero sí tienen una superficie superior y una inferior, o una parte delantera y una trasera.

George Cuvier clasificó a los animales con simetría radial en el taxón Radiata ( Zoophytes ), [5] [4] que ahora se acepta generalmente como un conjunto de diferentes filos animales que no comparten un único ancestro común (un grupo polifilético ). [6] La mayoría de los animales radialmente simétricos son simétricos sobre un eje que se extiende desde el centro de la superficie oral, que contiene la boca, hasta el centro del extremo opuesto (aboral). Los animales de los filos Cnidaria y Echinodermata generalmente muestran simetría radial, [7] aunque muchas anémonas de mar y algunos corales dentro de Cnidaria tienen simetría bilateral definida por una única estructura, el sifonoglifo . [8] La simetría radial es especialmente adecuada para animales sésiles como la anémona de mar, animales flotantes como las medusas y organismos de movimiento lento como las estrellas de mar ; mientras que la simetría bilateral favorece la locomoción al generar un cuerpo aerodinámico .

Muchas flores también son radialmente simétricas o " actinomorfas ". Estructuras florales aproximadamente idénticas ( pétalos , sépalos y estambres ) aparecen a intervalos regulares alrededor del eje de la flor, que a menudo es el órgano reproductor femenino que contiene el carpelo , el estilo y el estigma . [9]

Lilium bulbiferum muestra hexamerismo con partes repetidas dispuestas alrededor del eje de la flor.

Subtipos de simetría radial

La simetría trirradial triple estuvo presente en Trilobozoa desde el período Ediacárico tardío .

El tetramerismo cuádruple aparece en algunas medusas, como Aurelia marginalis . Esto es inmediatamente evidente al observar la medusa debido a la presencia de cuatro gónadas , visibles a través de su cuerpo translúcido . Esta simetría radial es ecológicamente importante, ya que permite a la medusa detectar y responder a estímulos (principalmente comida y peligro) desde todas las direcciones.

Texto alternativo
Manzana cortada horizontalmente que muestra que el pentamerismo también ocurre en la fruta.

Las plantas con flores muestran pentamerismo quíntuple en muchas de sus flores y frutos. Esto se ve fácilmente a través de la disposición de cinco carpelos (bolsas de semillas) en una manzana cuando se corta transversalmente . Entre los animales, solo los equinodermos como las estrellas de mar , los erizos de mar y los lirios marinos son pentámeros cuando son adultos, con cinco brazos dispuestos alrededor de la boca. Sin embargo, al ser animales bilaterales, inicialmente se desarrollan con simetría especular como larvas, luego adquieren simetría pentaradial más tarde. [10]

El hexamerismo se encuentra en los corales y anémonas de mar (clase Anthozoa ), que se dividen en dos grupos según su simetría. Los corales más comunes de la subclase Hexacorallia tienen un plan corporal hexamérico; sus pólipos tienen simetría interna séxtuple y un número de tentáculos que es múltiplo de seis.

El octamerismo se encuentra en los corales de la subclase Octocorallia . Estos tienen pólipos con ocho tentáculos y simetría radial octamérica. El pulpo , en cambio, tiene simetría bilateral, a pesar de sus ocho brazos.

Simetría icosaédrica

Texto alternativo
Los virus de la gastroenteritis tienen simetría icosaédrica

La simetría icosaédrica se da en un organismo que contiene 60 subunidades generadas por 20 caras, cada una un triángulo equilátero , y 12 vértices. Dentro del icosaedro hay simetría doble, triple y quíntuple . Muchos virus, incluido el parvovirus canino , muestran esta forma de simetría debido a la presencia de una cubierta viral icosaédrica . Dicha simetría ha evolucionado porque permite que la partícula viral se construya a partir de subunidades repetitivas que consisten en un número limitado de proteínas estructurales (codificadas por genes virales ), ahorrando así espacio en el genoma viral. La simetría icosaédrica todavía se puede mantener con más de 60 subunidades, pero solo en múltiplos de 60. Por ejemplo, el virus del enanismo arbustivo del tomate T=3 tiene 60x3 subunidades proteicas (180 copias de la misma proteína estructural). [11] [12] Aunque a menudo se hace referencia a estos virus como "esféricos", no muestran una verdadera simetría esférica matemática.

A principios del siglo XX, Ernst Haeckel describió (Haeckel, 1904) varias especies de Radiolaria , algunos de cuyos esqueletos tienen forma de varios poliedros regulares. Algunos ejemplos son Circoporus octahedrus , Circogonia icosahedra , Lithocubus Geometricus y Circorrhegma dodecahedra . Las formas de estas criaturas deberían ser obvias a partir de sus nombres. La simetría tetraédrica no está presente en Callimitra agnesae .

Simetría esférica

Texto alternativo
Volvox es un alga de agua dulce microscópica de color verde y simetría esférica. Se pueden ver colonias jóvenes dentro de las más grandes.

La simetría esférica se caracteriza por la capacidad de trazar un número infinito, o grande pero finito, de ejes de simetría a través del cuerpo. Esto significa que la simetría esférica se da en un organismo si es posible cortarlo en dos mitades idénticas mediante cualquier corte que atraviese el centro del organismo. La simetría esférica verdadera no se encuentra en los planos corporales de los animales. [1] Entre los organismos que muestran una simetría esférica aproximada se encuentra el alga verde de agua dulce Volvox . [7]

A menudo se dice que las bacterias tienen una forma "esférica". Las bacterias se clasifican según sus formas en tres clases: cocos (con forma esférica), bacilos (con forma de bastón) y espiroquetas (con forma de espiral). En realidad, esto es una simplificación excesiva, ya que las células bacterianas pueden tener formas curvas, dobladas, aplanadas, esferoides oblongos y muchas más. [13] Debido a la gran cantidad de bacterias consideradas cocos (cocos si son una sola célula), es poco probable que todas ellas muestren una verdadera simetría esférica. Es importante distinguir entre el uso generalizado de la palabra "esférico" para describir a los organismos con facilidad y el verdadero significado de la simetría esférica. La misma situación se observa en la descripción de los virus: los virus "esféricos" no necesariamente muestran simetría esférica, ya que suelen ser icosaédricos.

Simetría bilateral

Los organismos con simetría bilateral contienen un solo plano de simetría, el plano sagital , que divide al organismo en dos mitades izquierda y derecha que son aproximadamente imágenes especulares (simetría reflexiva aproximada).

Texto alternativo
La pequeña polilla emperador, Saturnia pavonia , muestra un patrón deimático con simetría bilateral.
Texto alternativo
La flor de la orquídea abeja ( Ophrys apifera ) es simétrica bilateralmente ( zigomorfa ). El labio de la flor se asemeja al abdomen (simétrico bilateralmente) de una abeja hembra; la polinización ocurre cuando una abeja macho intenta aparearse con ella.

Los animales con simetría bilateral se clasifican en un gran grupo llamado bilateria , que contiene el 99% de todos los animales (que comprende más de 32 filos y 1 millón de especies descritas). Todos los bilaterales tienen algunas características asimétricas; por ejemplo, el corazón y el hígado humanos están posicionados asimétricamente a pesar de que el cuerpo tiene simetría bilateral externa. [14]

La simetría bilateral de los bilaterales es un rasgo complejo que se desarrolla debido a la expresión de muchos genes . Los bilaterales tienen dos ejes de polaridad . El primero es un eje anterior - posterior (AP) que puede visualizarse como un eje imaginario que va desde la cabeza o la boca hasta la cola u otro extremo de un organismo. El segundo es el eje dorsal - ventral (DV) que corre perpendicular al eje AP. [15] [1] Durante el desarrollo, el eje AP siempre se especifica antes del eje DV, [16] que se conoce como el segundo eje embrionario .

El eje AP es esencial para definir la polaridad de la bilateralidad y permitir el desarrollo de un frente y una espalda para dar dirección al organismo. El extremo frontal encuentra el medio ambiente antes que el resto del cuerpo, por lo que los órganos sensoriales como los ojos tienden a agruparse allí. Este es también el sitio donde se desarrolla una boca, ya que es la primera parte del cuerpo en encontrar comida. Por lo tanto, tiende a desarrollarse una cabeza distinta, con órganos sensoriales conectados a un sistema nervioso central. [17] Este patrón de desarrollo (con una cabeza y una cola distintas) se llama cefalización . También se argumenta que el desarrollo de un eje AP es importante en la locomoción: la simetría bilateral le da al cuerpo una dirección intrínseca y permite la aerodinámica para reducir la resistencia .

Además de los animales, las flores de algunas plantas también muestran simetría bilateral. Dichas plantas se denominan zigomorfas e incluyen las familias de las orquídeas ( Orchidaceae ) y los guisantes ( Fabaceae ), y la mayoría de la familia de las escrofularias ( Scrophulariaceae ). [18] [19] Las hojas de las plantas también suelen mostrar simetría bilateral aproximada.

Simetría birradial

La simetría birradial se encuentra en organismos que muestran características morfológicas (internas o externas) tanto de simetría bilateral como radial. A diferencia de los organismos radialmente simétricos que pueden dividirse de manera uniforme a lo largo de muchos planos, los organismos birradiales solo pueden dividirse de manera uniforme a lo largo de dos planos. Esto podría representar una etapa intermedia en la evolución de la simetría bilateral a partir de un ancestro radialmente simétrico. [20]

El grupo animal con la simetría birradial más obvia es el de los ctenóforos . En los ctenóforos, los dos planos de simetría son (1) el plano de los tentáculos y (2) el plano de la faringe. [1] Además de este grupo, se ha encontrado evidencia de simetría birradial incluso en el pólipo de agua dulce "perfectamente radial" Hydra (un cnidario). La simetría birradial, especialmente cuando se consideran tanto las características internas como las externas, es más común de lo que se creía originalmente. [21]

Evolución de la simetría

Como todos los rasgos de los organismos, la simetría (o incluso la asimetría) evoluciona debido a una ventaja del organismo: un proceso de selección natural . Esto implica cambios en la frecuencia de los genes relacionados con la simetría a lo largo del tiempo.

Evolución de la simetría en las plantas

Las primeras plantas con flores tenían flores radialmente simétricas, pero desde entonces muchas plantas han desarrollado flores bilateralmente simétricas. La evolución de la simetría bilateral se debe a la expresión de los genes CYCLOIDEA . La evidencia del papel de la familia de genes CYCLOIDEA proviene de mutaciones en estos genes que causan una reversión a la simetría radial. Los genes CYCLOIDEA codifican factores de transcripción , proteínas que controlan la expresión de otros genes. Esto permite que su expresión influya en las vías de desarrollo relacionadas con la simetría. [22] [23] Por ejemplo, en Antirrhinum majus , CYCLOIDEA se expresa durante el desarrollo temprano en el dominio dorsal del meristemo de la flor y continúa expresándose más tarde en los pétalos dorsales para controlar su tamaño y forma. Se cree que la evolución de polinizadores especializados puede desempeñar un papel en la transición de flores radialmente simétricas a flores bilateralmente simétricas. [24]

Evolución de la simetría en los animales

El filo Ediacárico Trilobozoa posee una amplia variedad de formas corporales, en su mayoría simetría trirradial, aunque su miembro más famoso, Tribrachidium , posee una forma corporal de triskelion . [25]

La simetría es un factor que se suele seleccionar en la evolución de los animales, lo que no sorprende, ya que la asimetría suele ser un indicio de inadecuación, ya sea por defectos durante el desarrollo o por lesiones a lo largo de la vida. Esto es más evidente durante el apareamiento, durante el cual las hembras de algunas especies seleccionan machos con rasgos muy simétricos. Por ejemplo, la simetría facial influye en los juicios humanos sobre el atractivo humano. [26] Además, las hembras de golondrina común , una especie cuyos adultos tienen largas colas, prefieren aparearse con machos que tengan las colas más simétricas. [27]

Aunque se sabe que la simetría está bajo selección, la historia evolutiva de los diferentes tipos de simetría en los animales es un área de amplio debate. Tradicionalmente se ha sugerido que los animales bilaterales evolucionaron a partir de un ancestro radial . Los cnidarios , un filo que contiene animales con simetría radial, son el grupo más estrechamente relacionado con los bilaterales. Los cnidarios son uno de los dos grupos de animales primitivos que se considera que tenían una estructura definida, el segundo son los ctenóforos . Los ctenóforos muestran simetría birradial, lo que lleva a sugerir que representan un paso intermedio en la evolución de la simetría bilateral a partir de la simetría radial. [28]

Las interpretaciones basadas únicamente en la morfología no son suficientes para explicar la evolución de la simetría. Se proponen dos explicaciones diferentes para las diferentes simetrías en cnidarios y bilaterales. La primera sugerencia es que un animal ancestral no tenía simetría (era asimétrico) antes de que los cnidarios y bilaterales se separaran en diferentes linajes evolutivos . La simetría radial podría haber evolucionado entonces en cnidarios y la simetría bilateral en bilaterales. Alternativamente, la segunda sugerencia es que un ancestro de cnidarios y bilaterales tenía simetría bilateral antes de que los cnidarios evolucionaran y se volvieran diferentes al tener simetría radial. Ambas explicaciones potenciales están siendo exploradas y la evidencia continúa alimentando el debate.

Asimetría

Aunque la asimetría suele asociarse con la falta de aptitud, algunas especies han evolucionado hacia la asimetría como una adaptación importante . Muchos miembros del filo Porifera (esponjas) no tienen simetría, aunque algunos son radialmente simétricos. [29]

Grupo/especieCaracterística asimétricaBeneficio adaptativo
Algunos búhos [30]Tamaño y posición de las orejasPermite al búho determinar con mayor precisión la ubicación de la presa.
Peces planos [31]Ambos ojos en el mismo lado de la cabeza.Descansar y nadar en un lado (para mimetizarse con el fondo de arena del océano)
El cíclido devorador de escamas Perissodus microlepis [32]Asimetría de boca y mandíbulaMás eficaz para eliminar las escamas de sus presas.
Humanos [33] [34] [35]Lateralidad y asimetría interna de los órganos, por ejemplo, el pulmón izquierdo es más pequeño que el derecho.La lateralidad es una adaptación que refleja las asimetrías del cerebro humano.
Todos los vertebradosAsimetría interna del corazón y los intestinosSe cree que la asimetría interna es causada por una torsión axial del desarrollo . [36]

Ruptura de simetría

La presencia de estas características asimétricas requiere un proceso de ruptura de la simetría durante el desarrollo, tanto en plantas como en animales. La ruptura de la simetría se produce en varios niveles diferentes para generar la asimetría anatómica que observamos. Estos niveles incluyen la expresión asimétrica de genes, la expresión de proteínas y la actividad de las células.

Por ejemplo, la asimetría izquierda-derecha en los mamíferos se ha investigado ampliamente en los embriones de ratones. Dichos estudios han llevado a apoyar la hipótesis del flujo nodal. En una región del embrión denominada nodo hay pequeñas estructuras similares a pelos ( monocilios ) que giran juntas en una dirección particular. Esto crea un flujo unidireccional de moléculas de señalización que hacen que estas señales se acumulen en un lado del embrión y no en el otro. Esto da como resultado la activación de diferentes vías de desarrollo en cada lado y la consiguiente asimetría. [38] [39]

Diagrama esquemático de las vías de señalización en el lado izquierdo y derecho de un embrión de pollo, que en última instancia conducen al desarrollo de la asimetría.

Gran parte de la investigación sobre la base genética de la ruptura de la simetría se ha realizado en embriones de pollo. En los embriones de pollo, el lado izquierdo expresa genes llamados NODAL y LEFTY2 que activan PITX2 para indicar el desarrollo de las estructuras del lado izquierdo, mientras que el lado derecho no expresa PITX2 y, en consecuencia, desarrolla estructuras del lado derecho. [40] [41] En la imagen al costado de la página se muestra una vía más completa.

Para obtener más información sobre la ruptura de simetría en animales, consulte la página de asimetría izquierda-derecha .

Las plantas también muestran asimetría. Por ejemplo, la dirección del crecimiento helicoidal en Arabidopsis , la planta modelo más estudiada, muestra zurdería. Curiosamente, los genes implicados en esta asimetría son similares (estrechamente relacionados) a los de la asimetría animal: tanto LEFTY1 como LEFTY2 desempeñan un papel. De la misma manera que en los animales, la ruptura de la simetría en las plantas puede ocurrir a nivel molecular (genes/proteínas), subcelular, celular, tisular y orgánico. [42]

Asimetría fluctuante

Los rasgos faciales y corporales bilaterales, como los ojos izquierdo y derecho, las orejas, los labios, las muñecas y los muslos, suelen mostrar cierto grado de asimetría fluctuante. Algunas personas presentan una asimetría mayor que otras.

La asimetría fluctuante (AF) es una forma de asimetría biológica , junto con la antisimetría y la asimetría direccional. La asimetría fluctuante se refiere a pequeñas desviaciones aleatorias de la simetría bilateral perfecta. [43] [44] Se cree que esta desviación de la perfección refleja las presiones genéticas y ambientales experimentadas a lo largo del desarrollo, y que las presiones mayores dan como resultado niveles más altos de asimetría. [43] Los ejemplos de AF en el cuerpo humano incluyen tamaños desiguales (asimetría) de características bilaterales en la cara y el cuerpo, como ojos izquierdo y derecho, orejas, muñecas, senos , testículos y muslos.

Las investigaciones han revelado múltiples factores asociados con la AF. Dado que la medición de la AF puede indicar estabilidad del desarrollo, también puede sugerir la aptitud genética de un individuo. Esto puede tener un efecto adicional en la atracción de pareja y la selección sexual, ya que una menor asimetría refleja una mayor estabilidad del desarrollo y la aptitud posterior. [45] La salud física humana también está asociada con la AF. Por ejemplo, los hombres jóvenes con mayor AF informan más afecciones médicas que aquellos con niveles más bajos de AF. [46] Hay muchos otros factores que pueden estar vinculados con la AF, como la inteligencia [45] y los rasgos de personalidad. [47]

Véase también

Estructuras biológicas

Términos de orientación

Referencias

Citas

  1. ^ abcd Holló, Gábor (2015). "Un nuevo paradigma de la simetría animal". Enfoque de la interfaz . 5 (6): 20150032. doi : 10.1098/rsfs.2015.0032 . PMC  4633854 . PMID  26640644.
  2. ^ McBirney, Alexander (2009). Georges Cuvier. En: La filosofía de la zoología antes de Darwin . Springer, Dordrecht. pp. 87–98.
  3. ^ Waggoner, Ben M. "Georges Cuvier (1769–1832)". UCMP Berkeley . Consultado el 8 de marzo de 2018 . La insistencia de Cuvier en la integración funcional de los organismos lo llevó a clasificar a los animales en cuatro "ramas" o "branchements": Vertebrata, Articulata (artrópodos y gusanos segmentados), Mollusca (que en ese momento significaba todos los demás invertebrados blandos, bilateralmente simétricos) y Radiata (cnidarios y equinodermos).
  4. ^ ab Cuvier, Georges ; Griffith, Edward; Pidgeon, Edward (1834). Mollusca and Radiata: Arranged by the Baron Cuvier, with Supplementary Additions to Each Order [Los moluscos y los radiata: organizados por el barón Cuvier, con adiciones suplementarias a cada orden]. Whittaker and Company. pp. 435–.
  5. ^ Waggoner, Ben M. "Georges Cuvier (1769–1832)". UCMP Berkeley . Consultado el 8 de marzo de 2018 . La insistencia de Cuvier en la integración funcional de los organismos lo llevó a clasificar a los animales en cuatro "ramas" o "branchements": Vertebrata, Articulata (artrópodos y gusanos segmentados), Mollusca (que en ese momento significaba todos los demás invertebrados blandos, bilateralmente simétricos) y Radiata (cnidarios y equinodermos).
  6. ^ Hadzi, J. (1963). La evolución de los metazoos. Macmillan. pp. 56-57. ISBN 978-0-08-010079-1.
  7. ^ ab Chandra, Girish (11 de octubre de 2008). «Simetría». IAS . Consultado el 14 de junio de 2014 .
  8. ^ Finnerty, JR (2003). "Los orígenes de los patrones axiales en los metazoos: ¿cuántos años tiene la simetría bilateral?". The International Journal of Developmental Biology . 47 (7–8): 523–9. PMID  14756328. 14756328 16341006.
  9. ^ Endress, PK (febrero de 2001). "Evolución de la simetría floral". Current Opinion in Plant Biology . 4 (1): 86–91. doi :10.1016/S1369-5266(00)00140-0. PMID  11163173.
  10. ^ Stewart, 2001. págs. 64-65.
  11. ^ Alan J Cann (2015). "Estructura del virus". eLS . Sociedad Estadounidense del Cáncer. págs. 1–9. doi :10.1002/9780470015902.a0000439.pub2. ISBN 978-0-470-01590-2.
  12. ^ Horne, RW; Wildy, P. (noviembre de 1961). "Simetría en la arquitectura del virus". Virology . 15 (3): 348–373. doi :10.1016/0042-6822(61)90366-X. PMID  14448959.
  13. ^ Young, KD (2006). "El valor selectivo de la forma bacteriana". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 70 (3): 660–703. doi : 10.1128/MMBR.00001-06 . PMC 1594593 . PMID  16959965. 
  14. ^ Valentine, James W. "Bilateria". AccessScience. Archivado desde el original el 18 de enero de 2008. Consultado el 29 de mayo de 2013 .
  15. ^ Finnerty, John R (2003). "Evolución y desarrollo". IJDB . 47 : 465–705.
  16. ^ Freeman, Gary (2009). "El ascenso de los bilaterales". Biología histórica . 21 (1–2): 99–114. doi :10.1080/08912960903295843. S2CID  83841216.
  17. ^ Finnerty, John R. (2005). "¿El transporte interno, en lugar de la locomoción dirigida, favoreció la evolución de la simetría bilateral en los animales?". BioEssays . 27 (11): 1174–1180. doi :10.1002/bies.20299. PMID  16237677.
  18. ^ "SCROPHULARIACEAE – Familia de las escrofularias o dragones". Grupo de trabajo de bioinformática de la Universidad Texas A&M . Consultado el 14 de junio de 2014 .
  19. ^ Simetría, biológica, de The Columbia Electronic Encyclopedia (2007).
  20. ^ Martindale, Mark Q.; Henry, Jonathan Q. (1998). "El desarrollo de la simetría radial y birradial: la evolución de la bilateralidad1". Zoología americana . 38 (4): 672–684. doi : 10.1093/icb/38.4.672 .
  21. ^ Watanabe, Hiroshi; Schmidt, Heiko A.; Kuhn, Ana; Höger, Stefanie K.; Kocagöz, Yigit; Laumann-Lipp, Nico; Özbek, Suat; Holstein, Thomas W. (24 de agosto de 2014). "La señalización nodal determina la asimetría biradial en Hydra". Naturaleza . 515 (7525): 112–115. Código Bib :2014Natur.515..112W. doi : 10.1038/naturaleza13666. PMID  25156256. S2CID  4467701.
  22. ^ Cubas, Pilar; Vincent, Coral; Coen, Enrico (1999). "Una mutación epigenética responsable de la variación natural en la simetría floral". Nature . 401 (6749): 157–161. Bibcode :1999Natur.401..157C. doi :10.1038/43657. PMID  10490023. S2CID  205033495.
  23. ^ Citerne, H (2000). "Diversidad de genes similares a cicloideas en Gesneriaceae en relación con la simetría floral". Anales de botánica . 86 : 167–176. doi : 10.1006/anbo.2000.1178 .
  24. ^ Hileman, Lena C; Cubas, Pilar (2009). "Un papel evolutivo ampliado para los genes de simetría de las flores". Journal of Biology . 8 (10): 90. doi : 10.1186/jbiol193 . PMC 2790833 . PMID  19895716. 
  25. ^ Ivantsov, A. Yu.; Zakrevskaya, MA (2021). "Trilobozoa, organismos trirradiales precámbricos". Revista Paleontológica . 55 (7): 727–741. doi :10.1134/S0031030121070066. S2CID  245330736.
  26. ^ Grammer, K.; Thornhill, R. (1994). Atractivo facial humano (Homo sapiens) y selección sexual: el papel de la simetría y la promediación. Journal of comparative psychology (Washington, DC : 1983), 108(3), 233–42.
  27. ^ Maynard Smith, John ; Harper, David (2003). Señales animales . Oxford University Press. págs. 63–65.
  28. ^ Martindale, Mark Q.; Henry, Jonathon Q (1998). "El desarrollo de la simetría radial y birradial: la evolución de la bilateralidad". Zoólogo estadounidense . 38 (4): 672–684. doi : 10.1093/icb/38.4.672 .
  29. ^ Myers, Phil (2001). "Porifera Sponges". Universidad de Michigan (Animal Diversity Web) . Consultado el 14 de junio de 2014 .
  30. ^ Norberg, R (1997). "Asimetría del cráneo, estructura y función del oído y localización auditiva en el búho de Tengmalm (Linné)". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences . 282 : 325–410. doi :10.1098/rstb.1978.0014.
  31. ^ Friedman, Matt (2008). "El origen evolutivo de la asimetría de los peces planos". Nature . 454 (7201): 209–212. Bibcode :2008Natur.454..209F. doi :10.1038/nature07108. PMID  18615083. S2CID  4311712.
  32. ^ Lee, HJ; Kusche, H.; Meyer, A. (2012). "Comportamiento de alimentación manual en peces cíclidos comedores de escamas: su papel potencial en la formación de la asimetría morfológica". PLOS ONE . ​​7 (9): e44670. Bibcode :2012PLoSO...744670L. doi : 10.1371/journal.pone.0044670 . PMC 3435272 . PMID  22970282. {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  33. ^ Zaidel, E. (2001). "Asimetría cerebral". Enciclopedia internacional de las ciencias sociales y del comportamiento . Elsevier. págs. 1321–1329. doi :10.1016/b0-08-043076-7/03548-8. ISBN . 978-0-08-043076-8.
  34. ^ Betts, J. Gordon (2013). Anatomía y fisiología. OpenStax College, Universidad Rice. Págs. 787–846. ISBN. 978-1-938168-13-0. Recuperado el 11 de agosto de 2014 .
  35. ^ Holder, MK (1997). "¿Por qué hay más gente diestra?". Scientific American . Consultado el 14 de abril de 2008 .
  36. ^ de Lussanet, MHE; Osse, JWM (2012). "Una torsión axial ancestral explica el prosencéfalo contralateral y el quiasma óptico en vertebrados". Animal Biology . 62 (2): 193–216. arXiv : 1003.1872 . doi :10.1163/157075611X617102. S2CID  7399128.
  37. ^ Goss, Richard J. (1 de junio de 1990). "Interacciones entre las puntas asimétricas de las cejas en astas de caribú y reno". Revista Canadiense de Zoología . 68 (6): 1115–1119. doi :10.1139/z90-165. ISSN  0008-4301.
  38. ^ Hirokawa, Nobutaka; Tanaka, Yosuke; Okada, Yasushi; Takeda, Sen (2006). "Flujo nodal y la generación de asimetría izquierda-derecha". Cell . 125 (1): 33–45. doi : 10.1016/j.cell.2006.03.002 . PMID  16615888. S2CID  18007532.
  39. ^ Nonaka, Shigenori; Shiratori, Hidetaka; Saijoh, Yukio; Hamada, Hiroshi (2002). "Determinación del patrón de izquierda a derecha del embrión de ratón mediante flujo nodal artificial". Nature . 418 (6893): 96–99. Bibcode :2002Natur.418...96N. doi :10.1038/nature00849. PMID  12097914. S2CID  4373455.
  40. ^ Raya, Angel; Izpisua Belmonte, Juan Carlos (2004). "Desvelando el establecimiento de la asimetría izquierda-derecha en el embrión de pollo". Mecanismos del desarrollo . 121 (9): 1043–1054. doi :10.1016/j.mod.2004.05.005. PMID  15296970. S2CID  15417027.
  41. ^ Gros, J.; Feistel, K.; Viebahn, C.; Blum, M.; Tabin, CJ (2009). "Los movimientos celulares en el nódulo de Hensen establecen la expresión génica asimétrica izquierda/derecha en el pollo". Science . 324 (5929): 941–944. Bibcode :2009Sci...324..941G. doi :10.1126/science.1172478. PMC 2993078 . PMID  19359542. 
  42. ^ Muñoz-Nortes, Tamara; Wilson-Sánchez, David; Candela, Héctor; Micol, José Luis (2014). "Simetría, asimetría y el ciclo celular en plantas: aspectos conocidos y algunos desconocidos". Journal of Experimental Botany . 65 (10): 2645–2655. doi : 10.1093/jxb/ert476 . PMID  24474806.
  43. ^ ab Valen, Leigh Van (junio de 1962). "Un estudio de asimetría fluctuante". Evolución . 16 (2): 125–142. doi :10.2307/2406192. JSTOR  2406192.
  44. ^ Tomkins, JL; Kotiaho, JS (2001). Asimetría fluctuante . Londres: Macmillan Publishers Ltd., págs. 1–5.
  45. ^ ab Thornhill, Gangestad, Randy, Steven W. (2008). La biología evolutiva de la sexualidad femenina humana . Oxford, Inglaterra: Oxford University Press. pp. 162–168. ISBN 978-0195340983.{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  46. ^ Milne, Barry J; Belsky, Jay; Poulton, Richie; Thomson, W. Murray; Caspi, Avshalom; Kieser, Jules (enero de 2003). "Asimetría fluctuante y salud física entre adultos jóvenes". Evolución y comportamiento humano . 24 (1): 53–63. Bibcode :2003EHumB..24...53M. doi :10.1016/S1090-5138(02)00120-4.
  47. ^ Fink, Bernhard; Neave, Nick; Manning, John T.; Grammer, Karl (1 de agosto de 2005). "Simetría facial y los cinco grandes factores de personalidad". Personalidad y diferencias individuales . 39 (3): 523–529. doi :10.1016/j.paid.2005.02.002.

Fuentes

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Symmetry_in_biology&oldid=1251740588#Radial_symmetry"