Ribulosa 1,5-bisfosfato
Ribulosa 1,5-bisfosfato
Fórmula esquelética de RuBP
La forma ácida del anión RuBP
Modelo de bolas y palos, basado en datos de difracción de rayos X
Nombres
Nombre IUPAC
1,5-Di -O -fosfono- D- ribulosa
Otros nombres
Ribulosa 1,5-difosfato
Identificadores
  • 28-02-2002 controlarY
Modelo 3D ( JSmol )
  • Imagen interactiva
EBICh
  • CHEBI:16710 controlarY
Araña química
  • 110238 controlarY
BARRIL
  • C01182
Identificador de centro de PubChem
  • 123658
UNIVERSIDAD
  • BR374X7NAH
  • DTXSID301344111 DTXSID30173837, DTXSID301344111
  • InChI=1S/C5H12O11P2/c6-3(1-15-17(9,10)11)5(8)4(7)2-16-18(12,13)14/h3,5-6,8H, 1-2H2,(H2,9,10,11)(H2,12,13,14)/t3-,5-/m1/s1 controlarY
    Clave: YAHZABJORDUQGO-NQXXGFSBSA-N controlarY
  • O=P(O)(OCC(=O)[C@H](O)[C@H](O)COP(=O)(O)O)O
Propiedades
C5H12O11P2​​​​​​​
Masa molar310,088  g·mol −1
Salvo que se indique lo contrario, los datos se proporcionan para los materiales en su estado estándar (a 25 °C [77 °F], 100 kPa).
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Compuesto químico

La ribulosa 1,5-bisfosfato ( RuBP ) es una sustancia orgánica que participa en la fotosíntesis , en particular como principal aceptor de CO2 en las plantas. [1] : 2  Es un anión incoloro, un éster de fosfato doble de la cetopentosa ( azúcar que contiene cetona con cinco átomos de carbono ) llamada ribulosa . Las sales de RuBP se pueden aislar, pero su función biológica crucial ocurre en solución. [2] La RuBP se produce no solo en plantas sino en todos los dominios de la vida , incluidas Archaea , Bacteria y Eukarya . [3]

Historia

La RuBP fue descubierta originalmente por Andrew Benson en 1951 mientras trabajaba en el laboratorio de Melvin Calvin en la Universidad de California en Berkeley. [4] [5] Calvin, que se encontraba fuera del laboratorio en el momento del descubrimiento y no figuraba como coautor, eliminó de manera controvertida el nombre completo de la molécula del título del artículo inicial, identificándola únicamente como "ribulosa". [4] [6] En ese momento, la molécula se conocía como ribulosa difosfato (RDP o RuDP), pero el prefijo di- se cambió a bis- para enfatizar la no adyacencia de los dos grupos fosfato. [4] [5] [7]

Papel en la fotosíntesis y el ciclo de Calvin-Benson

La enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa-oxigenasa ( rubisco ) cataliza la reacción entre RuBP y dióxido de carbono . El producto es el intermediario altamente inestable de seis carbonos conocido como 3-ceto-2-carboxiarabinitol 1,5-bisfosfato, o 2'-carboxi-3-ceto-D-arabinitol 1,5-bisfosfato (CKABP). [8] Este intermediario β-cetoácido de seis carbonos se hidrata en otro intermediario de seis carbonos en forma de gem-diol . [9] Este intermediario luego se escinde en dos moléculas de 3-fosfoglicerato (3-PGA) que se utiliza en varias vías metabólicas y se convierte en glucosa. [10] [11]

En el ciclo de Calvin-Benson , la RuBP es un producto de la fosforilación de la ribulosa-5-fosfato (producida por el gliceraldehído 3-fosfato ) por ATP . [11] [12]

El ciclo de Calvin-Benson que muestra el papel de la ribulosa-1,5-bisfosfato.

Interacciones con rubisco

La RuBP actúa como un inhibidor enzimático de la enzima rubisco, que regula la actividad neta de fijación de carbono. [ 13] [14] [15] Cuando la RuBP se une a un sitio activo de la rubisco, se bloquea la capacidad de activarse a través de la carbamilación con CO2 y Mg2 + . La funcionalidad de la rubisco activasa implica la eliminación de la RuBP y otras moléculas inhibidoras unidas para volver a habilitar la carbamilación en el sitio activo. [1] : 5 

Papel en la fotorrespiración

La Rubisco también cataliza la RuBP con oxígeno ( O
2) en una interacción llamada fotorrespiración , un proceso que es más frecuente a altas temperaturas. [16] [17] Durante la fotorrespiración, RuBP se combina con O
2para convertirse en 3-PGA y ácido fosfoglicólico. [18] [19] [20] Al igual que el ciclo de Calvin-Benson, la vía fotorrespiratoria se ha destacado por su ineficiencia enzimática [19] [20] aunque esta caracterización de la cinética enzimática de la rubisco ha sido cuestionada. [21] Debido a la carboxilación mejorada de RuBP y la oxigenación reducida de la rubisco derivada de la mayor concentración de CO 2 en la vaina del haz , las tasas de fotorrespiración disminuyen en las plantas C 4 . [1] : 103  De manera similar, la fotorrespiración está limitada en la fotosíntesis CAM debido a retrasos cinéticos en la activación enzimática, nuevamente derivados de la relación entre dióxido de carbono y oxígeno. [22]

Medición

El RuBP se puede medir isotópicamente a través de la conversión de 14 CO 2 y RuBP en gliceraldehído 3-fosfato . [23] Luego, el G3P se puede medir utilizando un ensayo óptico enzimático . [23] [24] [a] Dada la abundancia de RuBP en muestras biológicas, una dificultad añadida es distinguir reservorios particulares del sustrato, como el RuBP interno a un cloroplasto frente al externo. Un enfoque para resolver esto es mediante inferencia sustractiva, o midiendo el RuBP total de un sistema, eliminando un reservorio (por ejemplo, mediante centrifugación), volviendo a medir el RuBP total y utilizando la diferencia para inferir la concentración en el repositorio dado. [25]

Véase también

Referencias

  1. ^ abc Leegood, RC; Sharkey, TD; von Caemmerer, S., eds. (2000). Fotosíntesis: fisiología y metabolismo. Avances en la fotosíntesis. Vol. 9. Kluwer Academic Publishers. doi :10.1007/0-306-48137-5. ISBN 978-0-7923-6143-5.
  2. ^ Nelson, DL; Cox, MM (2000). Lehninger, Principios de bioquímica (3.ª ed.). Nueva York: Worth Publishing. ISBN 1-57259-153-6.
  3. ^ Tabita, FR (1999). "Ribulosa 1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa microbiana: una perspectiva diferente". Photosynthesis Research . 60 : 1–28. doi :10.1023/A:1006211417981. S2CID  21975329.
  4. ^ abc Sharkey, TD (2018). "Descubrimiento del ciclo canónico de Calvin-Benson" (PDF) . Photosynthesis Research . 140 (2): 235–252. doi :10.1007/s11120-018-0600-2. OSTI  1607740. PMID  30374727. S2CID  53092349.
  5. ^ ab Benson, AA (1951). "Identificación de ribulosa en productos de la fotosíntesis de C14O2". Revista de la Sociedad Química Americana . 73 (6): 2971–2972. doi :10.1021/ja01150a545.
  6. ^ Benson, AA (2005). "Siguiendo el camino del carbono en la fotosíntesis: una historia personal". En Govindjee; Beatty, JT; Gest, H.; Allen, JF (eds.). Descubrimientos en la fotosíntesis . Avances en la fotosíntesis y la respiración. Vol. 20. págs. 795–813. doi :10.1007/1-4020-3324-9_71. ISBN 978-1-4020-3324-7.
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  24. ^ Latzko, E.; Gibbs, M. (1969). "Nivel de intermediarios fotosintéticos en cloroplastos aislados de espinaca". Fisiología vegetal . 44 (3): 396–402. doi :10.1104/pp.44.3.396. PMC 396097 . PMID  16657074. 
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  1. ^ Tenga en cuenta que G3P es un azúcar de 3 carbonos, por lo que su abundancia debería ser el doble que la de RuBP de 6 carbonos, después de tener en cuenta las tasas de catálisis enzimática.
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