Lobopodios
Grupo de animales extintos parecidos a gusanos con patas.

Lobopodios
Rango temporal:Serie cámbrica 2: Pensilvania temprano[1] Los taxones descendientes Onychophora , Tardigrada y Euarthropoda sobreviven hasta los icnofósiles ediacáricos recientes, posiblemente [2]
Reconstrucción de varios lobopodios. 1: Microdictyon sinicum, 2: Diania cactiformis, 3: Collinsovermis monstruosus, 4: Luolishania longicruris, 5: Onychodictyon ferox, 6: Hallucigenia sparsa, 7: Aysheaia pedunculata, 8: Antennacanthopodia gracilis, 9: Facivermis yunnanicus, 10: Paucipodia inermis, 11: Jianshanopodia decora, 12: Hallucigenia fortis
Reconstrucción de varios lobopodios. 1: Microdictyon sinicum , 2: Diania cactiformis , 3: Collinsovermis monstruosus , 4: Luolishania longicruris , 5: Onychodictyon ferox , 6: Hallucigenia sparsa , 7: Aysheaia pedunculata , 8: Antennacanthopodia gracilis , 9: Facivermis yunnanicus , 10: Paucipodia iner error , 11: Jianshanopodia decora , 12: Hallucigenia fortis
Clasificación científicaEditar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Subreino:Eumetazoos
Clado :ParaHoxozoa
Clado :Bilateralidad
Clado :Nefrozoos
(sin clasificar):Protostomía
Superfilo:Ecdisozoos
(sin clasificar):Panartrópodos
Filo:† "Lobopodia"
Snodgrass 1938
Grupos incluidos
Taxones incluidos cladísticamente pero tradicionalmente excluidos

Grupo corona Euarthropoda

Sinónimos

Los lobopodios son miembros del grupo informal Lobopodia [3] (del griego , que significa "pies romos"), o del filo formalmente erigido Lobopoda Cavalier-Smith (1998). [4] Son panartrópodos con patas rechonchas llamados lobópodos , [5] un término que también puede usarse como nombre común de este grupo. [6] [7] Si bien la definición de lobopodios puede diferir entre las literaturas, [8] generalmente se refiere a un grupo de panartrópodos fósiles de cuerpo blando, parecidos a gusanos marinos, como Aysheaia y Hallucigenia . Sin embargo, otros géneros como Kerygmachela y Pambdelurion (que tienen características similares a otros grupos) a menudo se denominan "lobopodios con branquias". [9] [5] [10]

Los lobopodios fósiles casi completos más antiguos datan del Cámbrico Inferior ; algunos también se conocen del Ordovícico , Silúrico y Carbonífero Lagerstätten . [11] [12] [13] Algunos tienen garras, placas o espinas endurecidas, que comúnmente se conservan como microfósiles carbonáceos o mineralizados en los estratos del Cámbrico. [14] [15] Se considera que la agrupación es parafilética , ya que se cree que los tres grupos panartrópodos vivos ( Arthropoda , Tardigrada y Onychophora ) evolucionaron a partir de ancestros lobopodios.

Definiciones

Varias definiciones de lobopodios dentro de Panarthropoda . [8]

El concepto de lobopodiano varía de un autor a otro. [8] Su sentido más general se refiere a un conjunto de taxones de panartrópodos similares a gusanos principalmente cámbricos que poseen lobópodos - por ejemplo, Aysheaia , Hallucigenia y Xenusion - que tradicionalmente se unieron como "Xenusianos" o "Xenúsidos" (clase Xenusia). [16] [17] [18] Ciertos géneros de dinocarídidos , como Opabinia , Pambdelurion y Kerygmachela , también pueden considerarse lobopodios, [19] [10] a veces denominados más específicamente como "lobopodios con branquias" o "lobópodos con branquias". [20] Este uso tradicional e informal de "Lobopodia" lo trata como un grado evolutivo , que incluye solo a los panartrópodos extintos cerca de la base de la corona Panarthropoda. Los Panartrópodos de la Corona comprenden los tres filos de Panartrópodos existentes – Onychophora (gusanos aterciopelados), Tardigrada (osos de agua) y Arthropoda (artrópodos) – así como su ancestro común más reciente y todos sus descendientes. Por lo tanto, en este uso, Lobopodia consiste en varios Panartrópodos basales. [5] [21] [22] [8] [23] [24] Esto corresponde a "A" en la imagen de la izquierda.

Una definición alternativa y más amplia de Lobopodia también incorporaría Onychophora y Tardigrada, [16] [19] [4] los dos filos panartrópodos vivos que aún tienen extremidades lobopódicas. Esta definición, correspondiente a "C", es morfológica , dependiendo de la similitud superficial de los apéndices (los "lobópodos"). Por lo tanto, es parafilética , excluyendo a los euartrópodos, que son descendientes de ciertos lobopodios, sobre la base de su morfología de extremidades altamente divergente. [5] "Lobopodia" también se ha utilizado para referirse a un clado hermano propuesto de Arthropoda, que consiste en los actuales Onychophora y Tardigrada, así como su ancestro común más reciente y todos sus descendientes. Esta definición convierte a Lobopodia en un taxón monofilético , si es que es válida (es decir, si los tardígrados y los onicóforos están más cerca entre sí que cualquiera de ellos de los artrópodos), pero excluiría a todos los taxones de la línea euartrópoda considerados tradicionalmente lobopodianos. Sin embargo, su validez es incierta, ya que hay varias hipótesis sobre la filogenia interna de los panartrópodos. [25] La definición más amplia trata a Lobopodia como un superfilo monofilético equivalente en circunscripción a Panarthropoda . Según esta definición, representada por "D" en la imagen, Lobopodia ya no se trata como un grado evolutivo sino como un clado, que contiene no solo las formas tempranas, superficialmente "lobopodianas", sino también todos sus descendientes, incluidos los panartrópodos existentes. [26] [6]

Históricamente, Lobopodia ha incluido a veces a Pentastomida , [27] un grupo de panartrópodos parásitos que tradicionalmente se consideraban un filo único , [28] [29] pero que estudios filogenómicos y anatómicos posteriores revelaron que eran un taxón altamente especializado de crustáceos . [30] [31] [32] [33] [34]

Taxones representativos

Aysheaia pedunculata y Hallucigenia sparsa , dos de los lobopodios más emblemáticos y también los primeros descritos [5] .

Los géneros más conocidos incluyen Aysheaia , que fue descubierto en la pizarra canadiense Burgess , y Hallucigenia , conocido tanto de la pizarra Chenjiang Maotianshan como de la pizarra Burgess. Aysheaia pedunculata tiene una morfología aparentemente básica para los lobopodios [21] —por ejemplo, una cutícula significativamente anillada, una abertura bucal terminal, apéndices frontales especializados y lobopodos rechonchos con garras terminales. Hallucigenia sparsa es famosa por tener una compleja historia de interpretación —fue reconstruida originalmente con patas largas, similares a zancos y misteriosas protuberancias dorsales carnosas, y fue considerada durante mucho tiempo un excelente ejemplo de la forma en que la naturaleza experimentó con los diseños corporales más diversos y extraños durante el Cámbrico. [35] Sin embargo, otros descubrimientos demostraron que esta reconstrucción había colocado al animal al revés: la interpretación de los "zancos" como espinas dorsales dejó en claro que las protuberancias "dorsales" carnosas eran en realidad lobópodos alargados. Una reconstrucción más reciente incluso intercambió los extremos delantero y trasero del animal: se reveló que la huella bulbosa que anteriormente se creía que era una cabeza era en realidad contenido intestinal que estaba siendo expulsado por el ano. [14] [22]

Microdictyon es otro género carismático y específico de lobopodios que se asemeja a Hallucigenia , pero en lugar de espinas, tenía pares de placas en forma de red, que a menudo se encuentran desarticuladas y se conocen como un ejemplo de fósiles de concha pequeña (SSF). Xenusion tiene el registro fósil más antiguo entre los lobopodios descritos, que puede remontarse a la Etapa 2 del Cámbrico . [16] [10] Luolishania es un ejemplo icónico de lobopodios con múltiples pares de apéndices especializados. [36] Los lobopodios branquiales Kerygmachela y Pambdelurion arrojan luz sobre la relación entre los lobopodios y los artrópodos , ya que tienen afinidades y características lobopodianas vinculadas al grupo troncal de los artrópodos. [20] [26]

Morfología

Fósil completo de Aysheaia pedunculata , mostrando morfología general.
  • Tamaño máximo de las 3 especies de Hallucigenia (desde arriba, H. fortis, H. hongmeia y H. sparsa) en escala.
    Tamaño máximo de las 3 especies de Hallucigenia (de arriba a abajo, H. fortis , H. hongmeia y H. sparsa ) en escala.
  • Fósiles de Xenusion, un lobopodiano que podría haber crecido hasta 20 centímetros.
    Fósiles de Xenusion , un lobopodiano que podría haber crecido hasta 20 centímetros.

La mayoría de los lobopodios tenían solo unos pocos centímetros de longitud, mientras que algunos géneros crecieron hasta más de 20 centímetros. [7] Sus cuerpos están anillados , aunque la presencia de anillamiento puede diferir entre posiciones o taxones, y a veces es difícil de discernir debido a su espaciamiento cercano y bajo relieve en los materiales fósiles. [37] El cuerpo y los apéndices son circulares en sección transversal. [37]

Debido a la conservación generalmente pobre, solo se encuentran disponibles reconstrucciones detalladas de la región de la cabeza para un puñado de especies de lobopodios. [38] [22] La cabeza de un lobopodio es más o menos bulbosa, [5] y a veces posee un par de apéndices preoculares, presumiblemente protocerebrales [23] - por ejemplo, antenas primarias [39] [36] [23] [40] o apéndices frontales bien desarrollados, [41] [19] [42] [7] [5] que se individualizan de los lobópodos del tronco [23] [43] (con la excepción de Antennacanthopodia , que tiene dos pares de apéndices en la cabeza en lugar de uno [39] ). Las piezas bucales pueden consistir en filas de dientes [37] [22] [42] [7] [44] o una probóscide cónica. [38] [5] [45] Los ojos pueden estar representados por un solo ocelo o por numerosos [46] pares de ocelos simples, [5] como se ha demostrado en Luolishania [36] (= Miraluolishania [46] [47] ), Ovatiovermis , [45] Onychodictyon , [38] Hallucigenia , [22] Facivermis , [47] y con menos certeza Aysheaia también. [38] Sin embargo, en lobopodios con branquias como Kerygmachela , los ojos son parches reflectantes relativamente complejos [48] que pueden haber sido compuestos en la naturaleza. [49]

Tronco y lobopodos

El tronco es alargado y está compuesto de numerosos segmentos corporales ( somitas ), cada uno con un par de patas llamadas lobópodos [5] o extremidades lobopódicas. [19] Los límites segmentarios no son tan significativos externamente como los de los artrópodos, aunque están indicados por anulaciones heterónomas (es decir, la alternancia de la densidad de anulaciones correspondiente a la posición de los límites segmentarios) en algunas especies. [50] [36] [21] Los segmentos del tronco pueden tener otras estructuras externas correspondientes a los segmentos, como nodos (por ejemplo, Hadranax , [6] Kerygmachela [19] ), papilas (por ejemplo, Onychodictyon [38] ), escleritos en forma de espinas/placas (por ejemplo, lobopodios acorazados [5] ) o colgajos laterales (por ejemplo, lobopodios con branquias [19] [44] ). El tronco puede terminar con un par de lobópodos (por ejemplo, Aysheaia , Hallucigenia sparsa ) [22] o una extensión similar a una cola (por ejemplo, Paucipodia , Siberion , Jianshanopodia ). [50] [37] [7] [27]

Los lobópodos son flexibles y de forma ligeramente cónica, estrechándose desde el cuerpo hasta las puntas que pueden [21] [5] o no [39] [51] [10] tener garras. Las garras, si están presentes, son estructuras endurecidas con una forma que se asemeja a un gancho o una espina suavemente curvada. [37] [52] [36] [21] [5] Los lobópodos con garras suelen tener dos garras, pero se conocen garras simples (por ejemplo, lobópodos posteriores de luolishaniids [36] [45] [40] ), al igual que más de dos (por ejemplo, tres en Tritonychus , [53] siete en Aysheaia [41] ) dependiendo de su asociación segmentaria o taxonómica. [21] En algunos géneros, los lobópodos tienen estructuras adicionales como espinas (p. ej. , Diania [51] ), excrecencias carnosas (p. ej. , Onychodictyon [38] ) o tubérculos (p. ej., Jianshanopodia [7] ). No hay signos de artropodización (desarrollo de un exoesqueleto endurecido y división segmentaria en los apéndices de los panartrópodos) en los miembros conocidos de los lobopodios, incluso en los que pertenecen al grupo de los artrópodos (p. ej., lobopodios con branquias y siberíidos), y el caso sospechoso de artropodización en las extremidades de Diania [54] se considera una interpretación errónea. [51] [10]

La diferenciación (tagmosis) entre somitas del tronco apenas ocurre, excepto en alucigenidos y luolishaniidos, donde numerosos pares de sus lobópodos anteriores son significativamente delgados (alucigenidos) o setosos (luolishaniidos) en contraste con sus contrapartes posteriores. [5] [22] [45] [24] [40]

Estructuras internas

Región del tronco posterior fosilizada de Jianshanopodia decora , que muestra rastros de lobópodos, divertículos intestinales y extensión terminal en forma de lóbulo.

El intestino de los lobopodios es a menudo recto, indiferenciado, [55] y a veces se conserva en el registro fósil en tres dimensiones. En algunos especímenes, el intestino se encuentra lleno de sedimento. [37] El intestino consiste en un tubo central que ocupa toda la longitud del tronco del lobopodio, [7] que no cambia mucho en ancho, al menos no sistemáticamente. Sin embargo, en algunos grupos, específicamente los lobopodios branquiales y los siberíidos, el intestino está rodeado por pares de divertículos intestinales (glándulas digestivas) repetidos en serie y con forma de riñón. [7] [42] [55] En algunos especímenes, partes del intestino de los lobopodios pueden conservarse en tres dimensiones. Esto no puede ser resultado de la fosfatación, que generalmente es responsable de la conservación del intestino en 3-D, [56] porque el contenido de fosfato de los intestinos es inferior al 1%; los contenidos comprenden cuarzo y moscovita. [37] El intestino de los Paucipodia representativos es variable en ancho, siendo más ancho en el centro del cuerpo. Su posición en la cavidad corporal está fijada de forma vaga, por lo que es posible cierta flexibilidad.

Ojos (azul profundo), cerebro (azul claro) y sistema digestivo (amarillo) de Kerygmachela .

No se sabe mucho sobre la anatomía neural de los lobopodios debido a la evidencia fósil escasa y en su mayoría ambigua. Se encontraron posibles rastros de un sistema nervioso en Paucipodia , Megadictyon y Antennacanthopodia . [42] [37] [39] La primera y hasta ahora única evidencia confirmada de estructuras neurales lobopodianas proviene del lobopodio con branquias Kerygmachela en Park et al. 2018: presenta un cerebro compuesto solo por un protocerebro (el ganglio cerebral más frontal de los panartrópodos ) que está conectado directamente a los nervios de los ojos y los apéndices frontales, lo que sugiere la ascendencia protocerebral de la cabeza de los lobopodios, así como de todo Panarthropoda . [49]

En algunos ecdisozoos actuales , como los priapúlidos y los onicóforos , hay una capa de músculos circulares externos y una capa de músculos longitudinales internos. Los onicóforos también tienen una tercera capa intermedia de músculos oblicuos entrelazados. La musculatura del lobopodio con branquias Pambdelurion muestra una anatomía similar, [57] pero la del lobopodio Tritonychus muestra el patrón opuesto: son los músculos externos los que son longitudinales y la capa más interna la que consta de músculos circulares. [53]

Categorías

Según su morfología externa, los lobopodios pueden clasificarse en diferentes categorías: por ejemplo, los taxones generales con forma de gusano se clasifican como "xenúsidos" o "xenusianos"; los xenúsidos con esclerita se clasifican como "lobopodios acorazados"; y los taxones con apéndices frontales robustos y colgajos laterales se clasifican como "lobopodios con branquias". Algunos de ellos se definieron originalmente en un sentido taxonómico (por ejemplo, la clase Xenusia), pero ninguno de ellos se acepta generalmente como monofilético en estudios posteriores. [21] [8] [23]

Lobopodios acorazados

Los lobopodios acorazados se refieren a los lobopodios xenúsidos que tenían escleritos repetidos como espinas o placas en su tronco (por ejemplo, Hallucigenia , Microdictyon , Luolishania ) o lobópodos (por ejemplo, Diania ). Por el contrario, los lobopodios sin escleritos pueden denominarse "lobopodios sin armadura". [39] [10] La función de los escleritos se interpretó como armadura protectora y/o puntos de unión muscular. [50] [58] [5] En algunos casos, solo se conservaron los escleritos desarticulados del animal, que se representaron como componente de fósiles de conchas pequeñas (SSF). [50] [14] Se sugirió que los lobopodios acorazados estaban relacionados con los onicóforos e incluso pueden representar un clado en algunos estudios previos, [58] pero sus posiciones filogenéticas en estudios posteriores son controvertidas. (ver texto)

Lobopodios con branquias

Los lobopodios branquiales Pambdelurion (arriba a la izquierda) y Kerygmachela (abajo a la derecha).

Los dinocarídidos con afinidades lobopodianas (debido a características compartidas como la anulación y los lobópodos) se denominan "lobópodos branquiales" [8] [44] [57] o "lobópodos branquiales". [20] Estas formas tienen un par de colgajos en cada segmento del tronco, pero por lo demás no muestran signos de artropodización, en contraste con dinocarídidos más derivados como los Radiodonta que tienen apéndices frontales robustos y esclerotizados. Los lobópodos branquiales cubren al menos cuatro géneros: Pambdelurion , Kerygmachela , Utahnax y Mobulavermis . [10] [59] Opabinia también puede caer dentro de esta categoría en un sentido más amplio, [8] [60] aunque la presencia de lobópodos en este género no está definitivamente probada. [61] Omnidens , un género conocido solo por un aparato bucal similar a Pambdelurion , también puede ser un lobópodo branquial. [44] Las aletas corporales pueden haber funcionado como apéndices de natación y branquias, [20] y posiblemente sean homólogas a las aletas dorsales de los radiodontes y a los exípedos de Euarthropoda . [19] [60] Algunos aún discuten si estos géneros eran verdaderos lobopodios. [62] Sin embargo, son ampliamente aceptados como artrópodos del grupo troncal justo basales a los radiodontes. [8] [21] [22] [23]

Siberiay taxones similares

Los lobopodios siberíidos Siberion (arriba a la izquierda), Megadictyon (abajo en el centro) y Jianshanopodia (arriba a la derecha).

Siberion , Megadictyon y Jianshanopodia pueden agruparse como siberíidos (orden Siberiida), [27] jianshanopodios [21] o "lobopodios gigantes" [63] según algunas publicaciones. Por lo general son grandes (longitud corporal que varía entre 7 [27] y 22 centímetros [42] (2¼ a 8⅔ pulgadas), lobopodios xenúsidos con tronco ancho, lobopodios de tronco robusto sin evidencia de garras y, sobre todo, un par de apéndices frontales robustos. [8] Con la posible excepción de Siberion , [27] [21] también tienen glándulas digestivas como las de un lobopodio con branquias y un euartrópodo basal. [7] [42] [8] [55] Su anatomía representa formas de transición entre los xenúsidos típicos y los lobopodios con branquias, [27] eventualmente ubicándolos bajo la posición más basal del grupo troncal de los artrópodos. [7] [42] [8] [23]

Paleoecología

Los lobopodios posiblemente ocuparon una amplia gama de nichos ecológicos . [5] Aunque la mayoría de ellos tenían apéndices indiferenciados y un intestino recto, lo que sugeriría un estilo de vida simple de alimentación de sedimentos, [5] las glándulas digestivas sofisticadas y el gran tamaño de los lobopodios y siberíidos con branquias les permitirían consumir alimentos más grandes, [5] [55] y sus robustos apéndices frontales pueden incluso sugerir un estilo de vida depredador . [7] [55] Por otro lado, los luolishaniidos como Luolishania y Ovatiovermis tienen elaborados lobópodos con forma de plumas que presumiblemente formaban "cestas" para la alimentación por suspensión o filtración . [36] [45] Los lobopodios con garras terminales curvas pueden haber dado a algunos lobopodios la capacidad de trepar sobre sustancias. [5]

No se sabe mucho sobre la fisiología de los lobopodios. Hay evidencia que sugiere que los lobopodios mudan al igual que otros taxones de ecdisozoos , pero el contorno y la ornamentación del esclerito endurecido no variaron durante la ontogenia . [50] [15] Las estructuras similares a branquias en las aletas corporales de los lobopodios con branquias y las extensiones ramificadas en los lobópodos de Jianshanopodia pueden proporcionar función respiratoria ( branquias ). [20] [7] Pambdelurion puede controlar el movimiento de sus lobópodos de una manera similar a los onicóforos . [57]

Distribución

Durante el Cámbrico, los lobopodios mostraron un grado sustancial de biodiversidad . Se conoce una especie de cada uno de los períodos Ordovícico y Silúrico , [12] [64] y unas pocas más del Carbonífero (Mazon Creek); esto representa la escasez de lagerstätten excepcionales en los depósitos postcámbricos.

Filogenia

Ecdisozoos
Cicloneuralia

Priapulida , Nematodos y parientes

Panartrópodos

(Taxones lobopodianos controvertidos)

(Taxones lobopodianos controvertidos)

Tardígrado del grupo corona

(Taxones lobopodianos controvertidos)

Filogenia neutralizada entre lobopodios y otros taxones de ecdisozoos . [21] [8] [22] [60] [23] [45] [24] Los taxones de panartrópodos actuales están en negrita . La relación entre el grupo total de filos de panartrópodos actuales no está resuelta.

La interpretación filogenética general de los lobopodios ha cambiado drásticamente desde su descubrimiento y primera descripción. [5] Las reasignaciones no solo se basan en nueva evidencia fósil, sino también en nueva información embriológica , neuroanatómica y genómica (por ejemplo, expresión genética , filogenómica ) observada en taxones de panartrópodos existentes . [5] [23] [65]

Basándose en su morfología aparentemente similar a la de los onicóforos (por ejemplo, cutícula anillada, apéndice lobopodo con garras), originalmente se pensó que los lobopodios formaban parte de un grupo de onicóforos paleozoicos. [66] [17] [18] [67] [5] Esta interpretación fue cuestionada después del descubrimiento de lobopodios con características similares a las de los artrópodos y tardígrados , [68] lo que sugiere que la similitud entre lobopodios y onicóforos representa rasgos ancestrales panartrópodos más profundos ( plesiomorfias ) en lugar de características exclusivas de los onicóforos ( sinapomorfias ). [24] Por ejemplo, el paleontólogo británico Graham Budd considera que los lobopodios representan un grado basal del que surgieron los filos Onychophora y Arthropoda, con Aysheaia comparable al plan ancestral, y con formas como Kerygmachela y Pambdelurion representando una transición que, a través de los dinocarídidos , conduciría a un plan corporal de artrópodos. [58] La ornamentación superficial de Aysheaia, si es homóloga con las escleritas de los paleoscólidos , puede representar un vínculo más profundo que la conecta con los grupos externos cicloneurales . [58] Muchos estudios posteriores siguieron y ampliaron la idea, generalmente de acuerdo en que los tres filos panartrópodos tienen lobopodios en sus linajes principales. [5] [21] [22] [23] [45] [24] Los lobopodios son, por tanto , parafiléticos e incluyen el último ancestro común de los artrópodos, los onicóforos y los tardígrados. [5]

Artrópodos del grupo troncal

En comparación con otros grupos madre panartrópodos, la sugerencia sobre los miembros lobopodianos del grupo madre artrópodos es relativamente consistente: los siberíidos como Megadictyon y Jianshanopodia ocuparon la posición más basal, los lobopodios con branquias Pambdelurion y Kerygmachela se ramifican a continuación, y finalmente conducen a un clado compuesto por Opabinia , Radiodonta y Euarthropoda (artrópodos del grupo corona). [21] [8] [22] [60] [23] [45] [24] Sus posiciones dentro del grupo madre artrópodos están indicadas por numerosos planos básicos de artrópodos y formas intermedias (por ejemplo, glándulas digestivas similares a las de los artrópodos, apéndices frontales similares a los de los radiodontes y estructuras apendiculares dorsoventrales vinculadas a apéndices birrames de los artrópodos). [8] [23] La ascendencia lobopodia de los artrópodos también se ve reforzada por estudios genómicos sobre taxones existentes: la expresión genética apoya la homología entre los apéndices de los artrópodos y los lobrópodos onicóforos, lo que sugiere que los apéndices artrópodos menos segmentados modernos evolucionaron a partir de extremidades lobopodias anilladas. [43] Por otro lado, las antenas primarias y los apéndices frontales de los lobopodios y dinocarídidos pueden ser homólogos al complejo labrum /hipostoma de los euartrópodos, una idea apoyada por su origen protocerebral [8] [23] [49] y el patrón de desarrollo del labrum de los artrópodos existentes. [43] [23]

Diania , un género de lobopodios acorazados con patas robustas y espinosas, se pensó originalmente que estaba asociado dentro del grupo de tronco de los artrópodos basándose en sus apéndices del tronco aparentemente similares a los artrópodos (artropodizados). [54] Sin embargo, esta interpretación es cuestionable ya que los datos proporcionados por la descripción original no son consistentes con las relaciones filogenéticas sospechadas. [69] [70] Un reexamen posterior incluso reveló que la supuesta artropodización en las patas de Diania era una interpretación errónea: aunque la espina puede haberse endurecido, la cutícula restante de las patas de Diania era blanda (no endurecida ni esclerizada), carecía de cualquier evidencia de articulación de pivote y membrana artrodial, lo que sugiere que las patas son lobópodos con anulaciones muy espaciadas. [51] [10] Por lo tanto, el nuevo examen finalmente rechaza la evidencia de artropodización (esclerotización, segmentación y articulación) en los apéndices, así como la relación fundamental entre Diania y los artrópodos. [51] [10]

Onicóforos del grupo troncal

Antennacanthopodia gracilis , un lobopodio que se sugiere que es un onicóforo de grupo madre.

Si bien Antennacanthopodia es ampliamente aceptado como un onicóforo de grupo madre, [21] [22] [53] [45] [24] [47] la posición de otros géneros de xenúsidos que anteriormente se pensaba que estaban relacionados con los onicóforos es controvertida: en estudios posteriores, se sugirió que la mayoría de ellos eran onicóforos de grupo madre [21] [22] [53] [47] o panartrópodos basales, [45] [24] [40] con unas pocas especies ( Aysheaia [45] [24] [40] o Onychodictyon ferox [21] [22] ) ocasionalmente sugeridas como tardígrados de grupo madre. Un estudio en 2014 sugirió que Hallucigenia son onicóforos de grupo madre en función de sus garras, que tienen estructuras internas superpuestas que se asemejan a las de un onicóforo existente. [21] Esta interpretación fue cuestionada por estudios posteriores, ya que las estructuras pueden ser una plesiomorfía panartrópoda . [24] [40]

Tardígrados del grupo troncal

Reconstrucción artística del tardígrado “ Orsten ”, un tardígrado parásito de linaje madre, conocido a partir de fósiles recuperados de la Formación Kuonamka del Cámbrico en Siberia. [71]

Los taxones lobopodianos del grupo madre de los tardígrados no están claros. [5] Se ha sugerido que Aysheaia [45] [24] [40] o Onychodictyon ferox [21] [22] podrían ser miembros, basándose en el alto número de garras (en Aysheaia ) y/o lobopodos terminales con garras orientadas hacia la parte anterior (en ambos taxones). [21] Aunque no es ampliamente aceptado, incluso hay sugerencias de que Tardigrada en sí mismo representa el panartrópodo más basal o la rama entre el grupo madre de los artrópodos. [68] Sin embargo, un artículo en 2023 encontró que los luolishaniids eran los parientes más cercanos de los tardígrados utilizando varias características morfológicas. [72]

Panartrópodos del grupo troncal

No está claro qué lobopodios representan a los miembros del grupo troncal de los panartrópodos, que se ramificaron justo antes del último ancestro común de los filos panartrópodos actuales. Aysheaia puede haber ocupado esta posición basándose en su morfología aparentemente básica; [58] [21] [22] [47] mientras que otros estudios sugieren más bien a luolishaniid y hallucigenid, [45] [24] [40] dos taxones de lobopodios que también se habían resuelto como miembros del grupo troncal de los onicóforos. [5] [21] [22] [53] [47]

Géneros descritos

Fósil de Aysheaia pedunculata .
Fósil de Microdictyon sinicum .
Fósil de " Mureropodia apae ", que puede ser en realidad un apéndice frontal de Caryosyntrips cf. camurus .
Reconstrucción de Facivermis , un lobopodio inusual con región posterior sin extremidades que vivía como un gusano tubícola

Hasta 2018, se han descrito más de 20 géneros de lobopodios. [10] Los materiales fósiles que se describen como lobopodios Mureropodia apae y Aysheaia prolata se consideran apéndices frontales desarticulados de los radiodontes Caryosyntrips y Stanleycaris , respectivamente. [73] [74] [75] Algunos estudios sugirieron que Miraluolishania era sinónimo de Luolishania . [36] [76] [47] Más tarde se reveló que el enigmático Facivermis era un género altamente especializado de lobopodios luolishaniidos. [27] [45] [47]


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