Cetiosaurio
Especie extinta de reptil

Cetiosaurio
Esqueleto montado, Museo y galería de arte de Leicester
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clado :Dinosaurios
Clado :Saurisquios
Clado :† Sauropodomorfos
Clado :† Saurópodos
Familia:† Cetiosáuridos
Subfamilia:† Cetiosaurinae
Lydekker , 1888
Género:† Cetiosaurio
Owen , 1841
Especies:
† C. oxoniensis
Nombre binomial
† Cetiosaurio oxoniensis
Phillips, 1871

Cetiosaurus ( / ˌ s iː t i oʊ ˈ s ɔːr ə s , ˌ s iː ʃ i - / ) [1] que significa 'lagarto ballena', del griego keteios / κήτειος que significa 'monstruo marino' (más tarde, 'ballena') y sauros / σαυρος que significa 'lagarto', es un género de dinosaurio saurópodo herbívoro del Período Jurásico Medio , que vivió hace unos 168 millones de años en lo que ahora es Gran Bretaña y probablemente Francia.

Cetiosaurus fue en 1842 el primer saurópodo del que se describieron huesos y es el saurópodo más completo encontrado en Inglaterra . Se lo llamó así porque su descriptor, Sir Richard Owen , supuso que era una criatura marina , inicialmente un cocodrilo extremadamente grande , y no lo reconoció como un dinosaurio terrestre. Debido a la descripción temprana, muchas especies serían nombradas en el género, eventualmente dieciocho de ellas. La mayoría de estas ahora se han colocado en otros géneros o se entiende que son nombres dudosos, basados ​​​​en material fósil pobre. Esto último también es cierto para la especie tipo original , Cetiosaurus medius , y por eso C. oxoniensis se convirtió oficialmente en la nueva especie tipo en 2014. C. oxoniensis se basa en tres especímenes más o menos completos, descubiertos a partir de 1868. Juntos contienen la mayoría de los huesos, con la excepción del cráneo.

Cetiosaurus oxoniensis era un herbívoro cuadrúpedo , de cuello largo y cabeza pequeña . Tenía una cola y un cuello más cortos que la mayoría de los saurópodos. Por otro lado, las extremidades anteriores eran relativamente largas. Se estima que C. oxoniensis medía entre 16 y 18 metros (52 y 59 pies) de largo y pesaba aproximadamente 11 toneladas (12 toneladas cortas).

Descubrimiento y especies

Hallazgos iniciales

Vértebra caudal de C. longus

Cetiosaurus es, con la excepción del género dentario Cardiodon , el primer saurópodo en ser descubierto y nombrado, además de ser el saurópodo más conocido de Inglaterra. [2] A lo largo de los años se han asignado numerosas especies a Cetiosaurus pertenecientes a varios grupos diferentes de dinosaurios saurópodos. El género funcionó así como un típico " taxón de papelera ". [3] [4] Los restos fosilizados que alguna vez se asignaron a Cetiosaurus se han encontrado principalmente en Inglaterra, pero también en Francia , Suiza y Marruecos . [3]

Los primeros fósiles, vértebras y elementos de las extremidades, fueron descubiertos cerca de Chipping Norton a principios del siglo XIX y fueron reportados por el coleccionista John Kingdon en una carta leída el 3 de junio de 1825 a la Sociedad Geológica; se consideró que posiblemente pertenecían a una ballena o cocodrilo. En 1841, el biólogo , anatomista comparativo y paleontólogo Sir Richard Owen los nombró como el género Cetiosaurus , el año antes de acuñar el término Dinosauria . Owen inicialmente no reconoció a Cetiosaurus como un dinosaurio, sino que lo consideró un gigantesco reptil marino. Esto se reflejó en el nombre, derivado del griego κήτειος, kèteios , "monstruo marino". [5] En 1842, Owen nombró dos especies en el género: Cetiosaurus hypoolithicus y Cetiosaurus epioolithicus . Los nombres específicos reflejaban si los hallazgos se habían hecho por debajo (hipo) o por encima (epi) de las llamadas capas oolíticas . La primera especie se basó en el material de Kingdon; la última en vértebras y metacarpianos encontrados en White Nab en Yorkshire . [6] La publicación no contenía una descripción suficiente y las especies a menudo se consideran nomina nuda . [3] El mismo año, en una publicación posterior, Owen nombró cuatro especies adicionales de Cetiosaurus : Cetiosaurus brevis , "el pequeño"; Cetiosaurus brachyurus , "el de cola corta"; Cetiosaurus medius , "el de tamaño mediano", y Cetiosaurus longus , "el largo". Owen había abandonado los dos nombres anteriores, como lo demuestra el hecho de que sus fósiles se referían a varias de las nuevas especies. Estos nuevamente se basaron en su mayoría en material dispar, a menudo de sitios geográficamente muy separados. [7] Como se hizo evidente en 1849, algunos de estos huesos no eran de naturaleza saurópoda en absoluto, sino de Iguanodontidae . Ese año, Alexander Melville , en un intento equivocado de aclarar las cosas, nombró el material auténtico de saurópodo de C. brevis como Cetiosaurus conybeari , pero con ello simplemente creó un sinónimo objetivo menor del nombre anterior. [8]

Cetiosaurio oxoniensis

Fósiles de C. oxoniensis en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford

En marzo de 1868, trabajadores cerca de Bletchingdon descubrieron un fémur derecho de saurópodo. Entre marzo de 1869 y junio de 1870, el profesor John Phillips , investigando más a fondo el sitio, en una capa que data del Bathoniano descubrió tres esqueletos y material óseo adicional. En 1871, basándose en estos, nombró dos especies: Cetiosaurus oxoniensis (originalmente escrito Ceteosaurus Oxoniensis ) y Cetiosaurus glymptonensis . "Oxoniensis" se refiere a Oxford , "glymptonensis" a Glympton . [9] Ya en 1870, Thomas Huxley había publicado una carta de Phillips en la que este último nombraba un Cetiosaurus giganteus basándose en el espécimen OUMNH J13617, un fémur izquierdo encontrado anteriormente en Bletchingdon; [10] como la carta no contenía una descripción, se trata de un nomen nudum . [3]

Vista posterior del monte Rutland C. oxoniensis

Un siglo después, un nuevo espécimen de C. oxoniensis (LCM G468.1968) llamado el "Dinosaurio Rutland" fue descubierto el 19 de junio de 1968 por el conductor de un vehículo excavador . Fue encontrado en la base de la Formación Rutland que data del Bajociense . El personal de los Museos de la Ciudad de Leicester llegó el 20 de junio de 1968. No se confirmó que se haya recolectado todo el material preservado. Es el fósil de saurópodo más completo, y uno de los especímenes más completos de un dinosaurio, jamás encontrado en el Reino Unido. Fue solo alrededor de 1980 que hubo interés en el fósil. Tomó alrededor de cuatro años encontrar los huesos de dinosaurio. De los aproximadamente doscientos huesos en un cetiosaurus, ha preservado una serie cervical casi completa (2-14), la mayoría de las vértebras dorsales , una pequeña parte del sacro y las caudales anteriores , los chevrones , el íleon , el fémur derecho y fragmentos de costillas y extremidades. [11]

El fósil incompleto mide 15 metros (49 pies) de largo y ha estado expuesto desde 1985 en el Museo y Galería de Arte de Leicester . Solo las partes estructuralmente más sólidas del dinosaurio están en exhibición, mientras que las partes más frágiles se almacenan en otro lugar. Gran parte de lo que se puede ver en la exhibición es una representación ( réplica ), y no el dinosaurio real. La columna vertebral del modelo que se ve en exhibición tiene catorce cervicales, diez dorsales, cinco sacras y alrededor de cincuenta caudales. [3] [11] La exhibición del dinosaurio fue llevada a Londres para aparecer en el programa de televisión infantil Blue Peter . [ cita requerida ]

Especies posteriores

En 1874, John Whitaker nombró a Cetiosaurus humerocristatus Hulke , "con un húmero crestado", basándose en el espécimen BMNH 44635, un húmero encontrado ese año en Sandsfoot cerca de Weymouth en Dorset . [12] En 2010, esto se convirtió en un género separado Duriatitan . [13] En 1905, Arthur Smith Woodward renombró Ornithopsis leedsii Hulke 1887 como Cetiosaurus leedsi . [14] Esto hoy en día a menudo se considera un nomen dubium . [3] En 1970 Rodney Steel renombró a Cardiodon Owen 1841, basado en un diente ahora perdido, como Cetiosaurus rugulosus , "el arrugado". [15] Si la especie fuera cogenérica a Cetiosaurus , el nombre del género sería Cardiodon ya que este nombre tiene prioridad. En 2003, Upchurch & Martin rechazó la identidad. [3]

Además de las trece especies basadas en material británico, tres fueron nombradas por investigadores franceses. En 1874, Henri-Émile Sauvage nombró a Cetiosaurus rigauxi basándose en una vértebra encontrada por Edouard Edmond Joseph Rigaux en Le Portel , al oeste de Boulogne-sur-Mer , [16] en capas que datan del Titoniano . En 1903, sin embargo, se vio obligado a concluir que representaba un pliosaurido . [17] En 1880, Sauvage nombró otra especie: Cetiosaurus philippsi . [18] En 1955, Albert-Félix de Lapparent nombró a Cetiosaurus mogrebiensis basándose en tres esqueletos encontrados en Marruecos de la Formación El Mers que datan del Bathoniano. El nombre específico se refiere al Magreb . [19] Hoy en día, a veces se lo considera un taxón válido, pero que no pertenece a Cetiosaurus . [3]

Una especie de Cetiosaurus se ha basado en material suizo . En 1932, Friedrich von Huene cambió el nombre de Ornithopsis greppini Huene en 1922 a Cetiosaurus greppini . [20] Esto hoy se considera un nomen dubium . [21] En 2020, se propuso asignar C. greppini al nuevo género Amanzia . [22]

La cuestión de la especie tipo

Ilustración de 1871 de material referido a C. oxoniensis

En principio para cada género debe indicarse una especie tipo para que sirva como su tipo en una definición ostensiva . Tradicionalmente, C. medius había sido considerada la especie tipo de Cetiosaurus . En 1888 Richard Lydekker había asignado formalmente a C. oxoniensis como la especie tipo pero por las reglas modernas de la ICZN debe seleccionarse una de las especies nombradas por el autor original, en este caso Owen. En 2003, Paul Upchurch y John Martin determinaron que C. "hypoolithicus" y C. "epioolithicus" no podían usarse porque eran nomina nuda . De las cuatro especies nombradas en el segundo artículo de Owen de 1842, C. brevis , C. brachyurus , C. longus y C. medius , solo C. brevis no sería un nomen dubium . Esto lo interpretaron como que implicaba que C. brevis era la especie tipo. Esta conclusión, de ser correcta, causaría una considerable inestabilidad taxonómica, porque el género Pelorosaurus se había basado desde entonces en sus fósiles y se lo había reconocido como un tipo totalmente diferente de saurópodo. Por lo tanto, Upchurch y Martin sugirieron solicitar al ICZN que cambiara la especie tipo por C. oxoniensis , la especie más conocida del Jurásico medio, con la que generalmente se había identificado al género Cetiosaurus . [3] [4]

Sin embargo, en 2009, cuando se presentó oficialmente su solicitud, Upchurch y Martin habían cambiado su posición. Reconocieron que ser designado como nomen dubium no impide que una especie haya sido convertida en el tipo de un género. Además, habían identificado un pasaje en el artículo de 1842 en el que el propio Owen ya había asignado a C. medius como especie tipo : "es principalmente en estos huesos [es decir, los de C. medius ], junto con otros descubiertos posteriormente y en la colección del Sr. Kingdon, que se determinaron por primera vez los caracteres de Cetiosaurus ". Sin embargo, todavía abogaban por un cambio de tipo porque C. medius solo se conoce a partir de material no diagnóstico. Su serie sintípica consiste en once vértebras caudales separadas (especímenes OUMNH J13693–13703), algunas costillas sacras con un hueso del pie ( metatarsiano , OUMNH J13704–13712), un hueso de la mano ( metacarpiano , OUMNH J13748) y una garra (OUMNH J13721), probablemente de diferentes yacimientos fósiles y de diferentes individuos.

La ICZN aceptó la propuesta de cambiar la especie tipo en 2014 (Opinión 2331), convirtiendo oficialmente a C. oxoniensis en la especie tipo en lugar del original C. medius . [23] Hacer de C. oxoniensis la especie tipo de Cetiosaurus aseguró el nombre Cetiosaurus para el animal con el que se lo ha asociado tradicionalmente. [4]

En 2011, se informó de un cheurón que se sugirió que pertenecía al género Cetiosaurus propiamente dicho en Ardenas , en el noreste de Francia. Esta región probablemente formaba parte de la misma masa continental que los especímenes de Cetiosaurus conocidos en Gran Bretaña. [24]

Especies válidas

Escápula derecha de C. oxoniensis

La compleja historia de los nombres se puede resumir en una lista de especies de Cetiosaurus :

  • Cetiosaurus oxoniensis Phillips, 1871 : especie tipo de Cetiosaurus

Especie dudosa

  • Cetiosaurus hipoolithicus Owen, 1841 : nomen nudum
  • Cetiosaurus epioolithicus Owen, 1841 : nomen nudum
  • Cetiosaurus brachyurus Owen, 1842 : nomen dubium
  • Cetiosaurus longus Owen, 1842 : nomen dubium ; = Cetiosauriscus longus (Owen, 1842) McIntosh, 1990
  • Cetiosaurus medius Owen, 1842 : nomen dubium
  • Cetiosaurus giganteus Owen vide Huxley, 1870 : nomen nudum
  • Cetiosaurus philippsi Salvaje, 1880

Especies mal asignadas y reclasificadas

  • Cetiosaurus brevis Owen, 1842 : non Cetiosaurus , = Cetiosaurus conybeari Melville, 1849 ; = Pelorosaurus conybearei (Melville, 1849) Mantell, 1850 ; = Pelorosaurus brevis (Owen, 1842) Huene, 1927
  • Cetiosaurus glymptonensis Phillips, 1871 : no Cetiosaurus ; = Cetiosauriscus glymptonensis (Phillips, 1871) McIntosh, 1990 , no Cetiosauriscus
  • Cetiosaurus rigauxi Sauvage, 1874 : no Cetiosaurus , pliosaurido
  • Cetiosaurus humerocristatus Hulke, 1874 : no Cetiosaurus ; = Ornithopsis humerocristatus (Hulke, 1874) Lydekker, 1889 ; = Pelorosaurus humerocristatus (Hulke, 1874) Sauvage, 1897 ; = Duriatitan humerocristatus (Hulke, 1874) Barrett, Benson & Upchurch, 2010
  • Cetiosaurus leedsi (Hulke, 1887) Woodward, 1905 : nomen dubium ; = Ornithopsis leedsii Hulke, 1887
  • Cetiosaurus greppini (Huene, 1922) Huene, 1932 : nomen dubium , = Ornithopsis greppini Huene, 1922 = Amanzia greppini (Huene, 1922) Schwarz et al. , 2020
  • Cetiosaurus rugulosus (Owen, 1845) Steel, 1970 : no Cetiosaurus , = Cardiodon Owen, 1841 ; = Cardiodon rugulosus Owen, 1845
  • Cetiosaurus mogrebiensis de Lapparent, 1955 : no Cetiosaurus

Descripción

Comparación de tamaños

Cetiosaurus , o específicamente la especie neotipo C. oxoniensis , es conocido a partir de fósiles relativamente completos. Estos incluyen los tres esqueletos encontrados por Phillips. Uno de ellos es un animal de mayor tamaño (catalogado como OUMNH J13605–13613, J13615–16, J13619–J13688 y J13899), que fue elegido por Upchurch & Martin como el lectotipo de la especie; el segundo consiste en huesos de las extremidades de un individuo más pequeño (OUMNH J13614) y el tercer esqueleto representa el omóplato y la extremidad posterior de un animal juvenil (OUMNNH J13617–8, J13780–1). El espécimen de Rutland, completo en un 40%, aumenta considerablemente el número de elementos esqueléticos conocidos, especialmente en el cuello. El cráneo es en gran parte desconocido, tal vez con la excepción de la caja craneana representada por el espécimen OUMNH J13596. [25] Se ha referido provisionalmente a la especie una única corona de diente, OUMNH J13597. [3]

Restauración de la vida de C. oxoniensis basada en el espécimen de Rutland

Cetiosaurus era, como cualquier saurópodo, un animal cuadrúpedo de cuello largo . En 2010, Gregory S. Paul estimó la longitud del cuerpo en 16 metros (52 pies) y la masa corporal en 11 toneladas (12 toneladas cortas). [26] Su cuello era moderadamente largo; no más largo que su cuerpo. La cola era considerablemente más larga, compuesta por al menos cuarenta vértebras caudales. Sus vértebras dorsales, los huesos a lo largo de la espalda, tenían la constitución pesada original con cámaras de aire limitadas, a diferencia de los huesos extremadamente ahuecados de saurópodos posteriores como Brachiosaurus . Su antebrazo era tan largo como el brazo superior , a diferencia de la mayoría de los otros saurópodos, lo que resultó en una extremidad anterior que igualaba en longitud a la extremidad trasera. Su fémur medía aproximadamente seis pies de largo.

Dibujo esquelético de C. oxoniensis

En sus descripciones originales, Owen no pudo indicar ninguna diferencia entre Cetiosaurus y otros saurópodos por la sencilla razón de que estos últimos aún no se habían descubierto. Ahora que se han encontrado tales parientes, la singularidad de Cetiosaurus oxoniensis y su estatus como taxón válido debe probarse indicando sus nuevos rasgos derivados o autapomorfias . En su revisión de 2003 del género, Upchurch y Martin identificaron cinco autapomorfias de C. oxoniensis . Las vértebras traseras del cuello y las vértebras delanteras de la espalda tienen espinas en sus partes superiores que son bajas, simétricas y en forma de pirámide. En las espinas de todas las vértebras traseras falta una cresta entre la espina y la diápófisis, la articulación costal superior; se ha perdido o quizás se ha fusionado con la cresta que corre entre la espina y la postzigapófisis , el proceso de la articulación trasera. Las vértebras de la cola media tienen un proceso en forma de lengua en la parte superior de la cara frontal del cuerpo vertebral; Se trata de una prolongación del suelo del conducto neural . Los chevrones de las vértebras caudales anteriores tienen diáfisis cuyos extremos inferiores están aplanados de adelante hacia atrás en lugar de transversalmente. El proceso inferior del íleon , al que se unía el hueso púbico , presenta en la superficie exterior de su base una depresión triangular. [3]

Clasificación y filogenia

Fémur derecho de C. oxoniensis

Owen inicialmente no estaba seguro acerca de las relaciones precisas de Cetiosaurus . Entendió que era un reptil y la mayoría de los investigadores en ese momento lo asignaron a Sauria . [27] Sin embargo, al principio no reconoció su naturaleza dinosaurio; cuando en 1842 nombró a Dinosauria, Cetiosaurus no fue incluido. Esto fue influenciado por la preconcepción de que un animal tan grande debe haber habitado en el mar. Owen asumió afinidades con los crocodilianos. A principios de la década de 1850, Gideon Mantell comenzó a sospechar que Cetiosaurus era un animal terrestre como resultado de sus estudios de Pelorosaurus . Sin embargo, esta idea fue aceptada lentamente por otros científicos. En 1859 Owen todavía clasificó a Cetiosaurus en Crocodylia . [28] En 1861, Owen concentró todas esas formas en un grupo propio: Opisthocoelia . [29] En 1869, Thomas Huxley declaró explícitamente que Cetiosaurus era un dinosaurio. [30]

En 1888 Lydekker asignó a Cetiosaurus a su propia familia: Cetiosauridae . [31] Durante mucho tiempo funcionó como una gran familia mal definida de saurópodos típicamente "primitivos". Hoy, sin embargo, se conocen muchos más saurópodos basales que Cetiosaurus . La investigación cladística exacta moderna no ha dado un resultado único y claro sobre la posición de Cetiosaurus oxoniensis en el árbol de los saurópodos. A veces se recuperó un Cetiosauridae, un clado que une a Cetiosaurus oxoniensis con especies como el indio Barapasaurus , el sudamericano Patagosaurus o el africano Chebsaurus . Otros estudios indican que los Cetiosauridae tradicionales eran parafiléticos y recuperan a Cetiosaurus oxoniensis en una posición basal en Eusauropoda , basal en Neosauropoda [32] o justo fuera de este clado. [33]

Ecología

Durante el Jurásico Medio, cuando vivió Cetiosaurus , Europa era un archipiélago rodeado de mares poco profundos. Cetiosaurus habitó el Macizo de Londres-Brabante , un alto tectónico que durante este período formó una masa continental insular que incluía partes del sur de Gran Bretaña y áreas adyacentes del norte de Francia, los Países Bajos, Bélgica y el oeste de Alemania, que se sugiere que es comparable en tamaño a Cuba con un área de alrededor de 100.000 kilómetros cuadrados (39.000 millas cuadradas). Se ha cuestionado por qué los dinosaurios de la isla no experimentaron enanismo insular , como se esperaría de una isla de este tamaño. Una posible explicación para esto es que la isla permaneció ecológicamente conectada a la masa continental mucho más grande que comprende el norte de Gran Bretaña (el Macizo Escocés), el Escudo Fennoscandiano y la región ahora sumergida en el Mar del Norte entre ellos. [24] Otros dinosaurios aproximadamente contemporáneos a Cetiosaurus en el Bajociense-Bathoniano de Gran Bretaña incluyen los grandes dinosaurios terópodos Megalosaurus y Duriavenator (ambos pertenecientes a Megalosauridae ), el pequeño tiranosáurido Proceratosaurus y los paravianos (se sugiere que incluyen a los dromaeosáuridos y troodóntidos ), y posibles terizinosáuridos , [34] así como heterodontosáuridos indeterminados , estegosaurios y anquilosaurios . [35] El entorno en el que vivió Cetiosaurus fue una llanura aluvial y un bosque abierto. Paul consideró a Cetiosaurus un generalista en alimentación, que comía tanto a un nivel bajo como medio-alto, en vista de las proporciones moderadamente largas de su cuello y extremidades. [26]

Referencias

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