Fitness inclusivo

Parte de una serie sobre
Biología evolutiva
Los pinzones de Darwin, de John Gould
Índice Introducción Principal Describir Glosario Evidencia Historia
Procesos y resultados Genética de poblaciones Variación Diversidad Mutación Selección natural Adaptación Polimorfismo Deriva genética Flujo genético Especiación Radiación adaptativa Cooperación Coevolución Coextinción Contingencia Divergencia Convergencia Evolución paralela Extinción
Historia natural Origen de la vida Descendencia común Historia de la vida Cronología de la evolución Evolución humana Evolución humana reciente Filogenia Biodiversidad Biogeografía Clasificación Taxonomía evolutiva Cladística Fósil de transición Evento de extinción
Historia de la teoría evolutiva Descripción general Renacimiento Antes de Darwin Darwin Origen de las especies Antes de la síntesis Síntesis moderna Evolución molecular Evo-devo Investigación actual Historia de la especiación Historia de la paleontología ( cronología )
Campos y aplicaciones Aplicaciones de la evolución Criminología biosocial Genética ecológica Estética evolutiva Antropología evolutiva Computación evolutiva Ecología evolutiva Economía evolutiva Epistemología evolutiva Ética evolutiva Teoría de juegos evolutiva Lingüística evolutiva Medicina evolutiva Neurociencia evolutiva Fisiología evolutiva Psicología evolutiva Evolución experimental Filogenética Paleontología Cría selectiva Experimentos de especiación Sociobiología Biogeografía de islas Sistemática Darwinismo universal
Implicaciones sociales Eugenesia La evolución como hecho y teoría Disgenesia Efectos sociales La controversia entre creación y evolución Evolución teísta Objeciones a la evolución Nivel de soporte La controversia entre naturaleza y crianza
Portal de biología evolutiva  Categoría
en a mi

En biología evolutiva , la aptitud inclusiva es una de las dos métricas del éxito evolutivo según la definición de WD Hamilton en 1964:

• La aptitud personal es el número de hijos que un individuo engendra (independientemente de quién los rescate, críe o apoye).
• La aptitud inclusiva es el número de equivalentes de descendencia que un individuo cría, rescata o apoya de otro modo a través de su comportamiento (independientemente de quién los engendre).

El hijo de un individuo, que porta la mitad de los genes del individuo, se define como equivalente a un descendiente. El hijo de un hermano, que portará una cuarta parte de los genes del individuo, es equivalente a la mitad de su descendencia. De manera similar, el hijo de un primo, que tiene 1/16 de los genes del individuo, es equivalente a 1/8 de su descendencia.

Desde el punto de vista de un gen , el éxito evolutivo depende en última instancia de dejar atrás el máximo número de copias de sí mismo en la población . Antes del trabajo de Hamilton, se suponía generalmente que los genes solo conseguían esto a través del número de descendientes viables producidos por el organismo individual que ocupaban. Sin embargo, esto pasaba por alto una consideración más amplia del éxito de un gen, más claramente en el caso de los insectos sociales donde la gran mayoría de los individuos no producen (su propia) descendencia.

El biólogo evolucionista británico W. D. Hamilton demostró matemáticamente que, debido a que otros miembros de una población pueden compartir los genes de uno, un gen también puede aumentar su éxito evolutivo al promover indirectamente la reproducción y supervivencia de otros individuos que también portan ese gen. Esto se llama de diversas formas "teoría del parentesco", "teoría de la selección de parentesco" o "teoría de la aptitud inclusiva". La categoría más obvia de tales individuos son los parientes genéticos cercanos, y cuando estos están involucrados, la aplicación de la teoría de la aptitud inclusiva a menudo se trata de manera más directa a través de la teoría más restringida de la selección de parentesco . ^[1] La teoría de Hamilton, junto con el altruismo recíproco , se considera uno de los dos mecanismos principales para la evolución de los comportamientos sociales en las especies naturales y una importante contribución al campo de la sociobiología , que sostiene que algunos comportamientos pueden ser dictados por los genes y, por lo tanto, pueden transmitirse a futuras generaciones y pueden seleccionarse a medida que el organismo evoluciona. ^[2]

La ardilla terrestre de Belding es un ejemplo: emite un canto de alarma para advertir a su grupo local de la presencia de un depredador. Al emitir la alarma, revela su propia ubicación, lo que la pone en mayor peligro. Sin embargo, en el proceso, la ardilla puede proteger a sus parientes dentro del grupo local (junto con el resto del grupo). Por lo tanto, si el efecto del rasgo que influye en el canto de alarma protege típicamente a las otras ardillas en el área inmediata, conducirá a la transmisión de más copias del rasgo del canto de alarma en la próxima generación de las que la ardilla podría dejar al reproducirse por sí sola. En tal caso, la selección natural aumentará el rasgo que influye en el canto de alarma, siempre que una fracción suficiente de los genes compartidos incluyan el gen o los genes que predisponen al canto de alarma. ^[3]

Synalpheus regalis , un camarón eusocial , es un organismo cuyos rasgos sociales cumplen con el criterio de aptitud inclusiva. Los defensores más grandes protegen a los juveniles de la colonia de los extraños. Al garantizar la supervivencia de los jóvenes, los genes seguirán transmitiéndose a las generaciones futuras. ^[4]

La aptitud inclusiva es más generalizada que la selección de parentesco estricta , que requiere que los genes compartidos sean idénticos por descendencia . La aptitud inclusiva no se limita a los casos en los que están involucrados los "parientes" ("parientes genéticos cercanos").

La regla de Hamilton se derivó originalmente en el marco de la aptitud modulada por el vecino, donde se considera que la aptitud de un individuo focal está modulada por las acciones de sus vecinos. Esto es lo inverso de la aptitud inclusiva, donde consideramos cómo un individuo focal modula la aptitud de sus vecinos. Sin embargo, tomados sobre toda la población, estos dos enfoques son equivalentes entre sí siempre que la aptitud siga siendo lineal en valor de rasgo. ^[5] Una derivación simple de la regla de Hamilton se puede obtener a través de la ecuación de Price de la siguiente manera. Si se supone una población infinita, de modo que se pueden ignorar los efectos no selectivos, la ecuación de Price se puede escribir como:

${\displaystyle {\bar {w}}\Delta {\bar {z}}=\operatorname {cov} (w_{i},z_{i})}$

Donde representa el valor del rasgo y representa la aptitud, ya sea tomada para un individuo o promediada para toda la población. Si la aptitud es lineal en el valor del rasgo, la aptitud para un individuo se puede escribir como:${\displaystyle z}$${\displaystyle w}$${\displaystyle i}$${\displaystyle i}$

${\displaystyle w_{i}=\alpha +(-c)z_{i}+bz_{n}}$

Donde es el componente de la aptitud de un individuo que es independiente del valor del rasgo, parametriza el efecto del fenotipo del individuo en su propia aptitud (escrito negativo, por convención, para representar un costo de aptitud), es el valor promedio del rasgo de los vecinos del individuo y parametriza el efecto de los vecinos del individuo en su aptitud (escrito positivo, por convención, para representar un beneficio de aptitud). Sustituyendo en la ecuación de Price, entonces se obtiene:${\displaystyle \alpha }$${\displaystyle -c}$${\displaystyle i}$${\displaystyle z_{n}}$${\displaystyle i}$${\displaystyle b}$${\displaystyle i}$

${\displaystyle {\bar {w}}\Delta {\bar {z}}=\operatorname {cov} (\alpha -cz_{i}+bz_{n},z_{i})=\operatorname {cov} (\alpha ,z_{i})-c\operatorname {cov} (z_{i},z_{i})+b\operatorname {cov} (z_{n},z_{i})}$

Dado que por definición no covaría con , esto se reorganiza a:${\displaystyle \alpha }$${\displaystyle z_{i}}$

${\displaystyle \Delta {\bar {z}}={\frac {\operatorname {cov} (z_{i},z_{i})}{\bar {w}}}(b{\frac {\operatorname {cov} (z_{n},z_{i})}{\operatorname {cov} (z_{i},z_{i})}}-c)}$

Dado que , por definición, debe ser mayor que 0, se puede decir que el valor medio del rasgo aumentará ( ) cuando:${\displaystyle {\frac {\operatorname {cov} (z_{i},z_{i})}{\bar {w}}}}$${\displaystyle \Delta {\bar {z}}>0}$

${\displaystyle rb>c}$

Dada la regla de Hamilton, donde la relación ( ) es un coeficiente de regresión de la forma , o . ^[6] La relación aquí puede variar entre un valor de 1 (solo interactuando con individuos del mismo valor de rasgo) y -1 (solo interactuando con individuos de un valor de rasgo [más] diferente), y será 0 cuando todos los individuos en la población interactúen con la misma probabilidad.${\displaystyle r}$${\displaystyle {\frac {\operatorname {cov} (z_{n},z_{i})}{\operatorname {cov} (z_{i},z_{i})}}}$${\displaystyle {\frac {\operatorname {cov} (z_{n},z_{i})}{\operatorname {var} (z_{i})}}}$

Sin embargo, en la práctica, la aptitud no tiende a ser lineal en el valor del rasgo -esto implicaría que un aumento a un valor de rasgo infinitamente grande sería tan valioso para la aptitud como un aumento similar a un valor de rasgo muy pequeño. En consecuencia, para aplicar la regla de Hamilton a los sistemas biológicos, primero se deben encontrar las condiciones bajo las cuales la aptitud puede ser aproximada a ser lineal en el valor del rasgo. Hay dos métodos principales utilizados para aproximar la aptitud como lineal en el valor del rasgo: realizar una regresión parcial ( regresión de mínimos cuadrados parciales ) con respecto tanto al valor del rasgo del individuo focal como al valor del rasgo promedio de sus vecinos, ^[7] o tomar una aproximación de la serie de Taylor de primer orden de la aptitud con respecto al valor del rasgo. ^{[8] [9]} Realizar una regresión parcial requiere suposiciones mínimas, pero solo proporciona una relación estadística en lugar de una mecanicista, y no puede extrapolarse más allá del conjunto de datos a partir del cual se generó. Sin embargo, la linealización mediante una aproximación de series de Taylor proporciona una relación mecanicista poderosa, pero requiere la suposición de que la evolución procede en pasos mutacionales suficientemente pequeños como para que la diferencia en el valor del rasgo entre un individuo y sus vecinos sea cercana a 0 (de acuerdo con el modelo geométrico de Fisher ): aunque en la práctica esta aproximación a menudo puede aún conservar poder predictivo bajo pasos mutacionales más grandes.

Gardner et al. (2007) sugieren que la regla de Hamilton se puede aplicar a modelos multilocus, pero que se debe hacer en el punto de interpretación de la teoría, en lugar de en el punto de partida de la investigación. ^[10] Sugieren que se debe "utilizar la genética de poblaciones estándar, la teoría de juegos u otras metodologías para derivar una condición para cuando el rasgo social de interés se ve favorecido por la selección y luego utilizar la regla de Hamilton como una ayuda para conceptualizar este resultado". ^[10] Sin embargo, ahora se está volviendo cada vez más popular utilizar enfoques de dinámica adaptativa ( análisis de invasión evolutiva ) para cerrar esta brecha y obtener condiciones de selección que sean directamente interpretables con respecto a la regla de Hamilton. ^[9]

El concepto sirve para explicar cómo la selección natural puede perpetuar el altruismo . Si existe un "gen del altruismo" (o complejo de genes) que influye en el comportamiento de un organismo para que sea útil y protector de sus parientes y su descendencia, este comportamiento también aumenta la proporción del gen del altruismo en la población, porque es probable que los parientes compartan genes con el altruista debido a la descendencia común . En términos formales, si surge un complejo de genes de este tipo, la regla de Hamilton (rbc) especifica los criterios selectivos (en términos de costo, beneficio y parentesco) para que dicho rasgo aumente en frecuencia en la población. Hamilton señaló que la teoría de la aptitud inclusiva no predice por sí misma que una especie necesariamente desarrollará tales comportamientos altruistas, ya que una oportunidad o contexto para la interacción entre individuos es un requisito más primario y necesario para que se produzca cualquier interacción social en primer lugar. Como dijo Hamilton, " Los actos altruistas o egoístas solo son posibles cuando hay un objeto social adecuado disponible. En este sentido, los comportamientos son condicionales desde el principio ". ^[11] En otras palabras, si bien la teoría de la aptitud inclusiva especifica un conjunto de criterios necesarios para la evolución de los rasgos altruistas, no especifica una condición suficiente para su evolución en cualquier especie dada. Los criterios necesarios más primarios incluyen la existencia de complejos genéticos para los rasgos altruistas en el acervo genético, como se mencionó anteriormente, y especialmente que "exista un objeto social adecuado", como señaló Hamilton. El biólogo evolucionista estadounidense Paul W. Sherman ofrece un análisis más completo del último punto de Hamilton: ^[12]

Para entender el patrón de nepotismo de cualquier especie, se deben considerar dos preguntas sobre el comportamiento de los individuos: (1) ¿qué es ideal desde el punto de vista reproductivo?, y (2) ¿qué es socialmente posible? Con su formulación de "aptitud inclusiva", Hamilton sugirió una forma matemática de responder a (1). Aquí sugiero que la respuesta a (2) depende de la demografía, en particular de su componente espacial, la dispersión, y su componente temporal, la mortalidad. Sólo cuando las circunstancias ecológicas que afectan a la demografía la hacen socialmente posible de manera consistente, el nepotismo se elaborará de acuerdo con lo que es ideal desde el punto de vista reproductivo. Por ejemplo, si la dispersión es ventajosa y si suele separar a los parientes de manera permanente, como en muchas aves, en las raras ocasiones en que los compañeros de nido u otros parientes viven en proximidad, no cooperarán preferentemente. De manera similar, el nepotismo no se elaborará entre parientes que han coexistido con poca frecuencia en la historia evolutiva de una población o una especie. Si las características de la historia de vida de un animal generalmente excluyen la existencia de ciertos parientes, es decir, si no suele haber parientes disponibles, la rara coexistencia de dichos parientes no dará lugar a un trato preferencial. Por ejemplo, si los reproductores generalmente mueren poco después de que se formen los cigotos, como sucede en muchos insectos de zonas templadas, no se espera que el individuo inusual que sobrevive para interactuar con su descendencia se comporte de manera paternal. ^[12]

La ocurrencia de canibalismo entre hermanos en varias especies subraya el punto de que la teoría de la aptitud inclusiva no debe entenderse simplemente como una predicción de que los individuos genéticamente relacionados inevitablemente reconocerán y participarán en comportamientos sociales positivos hacia sus parientes genéticos. ^{[13] [14] [15]} Solo en especies que tienen los rasgos apropiados en su acervo genético, y en las que los individuos interactuaron típicamente con parientes genéticos en las condiciones naturales de su historia evolutiva, el comportamiento social será potencialmente elaborado, y la consideración de la composición demográfica evolutivamente típica de los contextos de agrupamiento de esa especie es, por lo tanto, un primer paso para comprender cómo las presiones de selección sobre la aptitud inclusiva han dado forma a las formas de su comportamiento social. Richard Dawkins da una ilustración simplificada: ^[16]

Si las familias [parientes genéticos] se organizan en grupos, este hecho proporciona una regla general útil para la selección de parentesco: "presta atención a cualquier individuo que veas a menudo". ^[16]

La evidencia de una variedad de especies ^{[17] [18] [19],} incluidos los primates ^[20] y otros mamíferos sociales ^[21], sugiere que las señales contextuales (como la familiaridad) a menudo son mecanismos próximos significativos que median la expresión del comportamiento altruista, independientemente de si los participantes son siempre, de hecho, parientes genéticos o no. Sin embargo, esto es evolutivamente estable ya que la presión de selección actúa sobre las condiciones típicas , no en las raras ocasiones en que la relación genética real difiere de la que se encuentra normalmente. ^[12] Por lo tanto, la teoría de la aptitud inclusiva no implica que los organismos evolucionen para dirigir el altruismo hacia los parientes genéticos . Sin embargo, muchos tratamientos populares promueven esta interpretación, como se ilustra en una revisión: ^[22]

[S]iguen existiendo muchos malentendidos. En muchos casos, son resultado de mezclar el "coeficiente de parentesco" y la "proporción de genes compartidos", lo que está muy lejos de la interpretación intuitivamente atractiva -pero incorrecta- de que "los animales tienden a ser altruistas con aquellos con quienes comparten muchos genes". Estos malentendidos no sólo surgen ocasionalmente; se repiten en muchos escritos, incluidos los libros de texto de psicología para estudiantes universitarios, la mayoría de ellos en el campo de la psicología social, en secciones que describen enfoques evolutivos del altruismo. (Park 2007, pág. 860) ^[22]

Tales malentendidos sobre las implicaciones de la aptitud inclusiva para el estudio del altruismo, incluso entre los biólogos profesionales que utilizan la teoría, son generalizados, lo que impulsa a los teóricos prominentes a intentar regularmente destacar y aclarar los errores. ^[16] Un ejemplo de intento de aclaración es West et al. (2010): ^[23]

En sus artículos originales sobre la teoría de la aptitud inclusiva, Hamilton señaló que una relación lo suficientemente alta como para favorecer los comportamientos altruistas podría acumularse de dos maneras: discriminación de parentesco o dispersión limitada. Existe una enorme literatura teórica sobre el posible papel de la dispersión limitada, así como pruebas de evolución experimentales de estos modelos. Sin embargo, a pesar de esto, todavía se afirma a veces que la selección de parentesco requiere discriminación de parentesco. Además, un gran número de autores parecen haber asumido implícita o explícitamente que la discriminación de parentesco es el único mecanismo por el cual los comportamientos altruistas pueden dirigirse hacia parientes... [H]ay una enorme industria de artículos que reinventan la dispersión limitada como una explicación de la cooperación. Los errores en estas áreas parecen surgir de la suposición incorrecta de que la selección de parentesco o los beneficios indirectos de la aptitud requieren discriminación de parentesco (concepto erróneo 5), a pesar del hecho de que Hamilton señaló el papel potencial de la dispersión limitada en sus primeros artículos sobre la teoría de la aptitud inclusiva. ^{[24] [23]}

Además de las interacciones en contextos fiables de parentesco genético, los altruistas también pueden tener alguna forma de reconocer el comportamiento altruista en individuos no relacionados y estar inclinados a apoyarlos. Como señala Dawkins en The Selfish Gene ^[25] y The Extended Phenotype ^[26] , esto debe distinguirse del efecto de la barba verde .

El efecto barba verde es el acto de un gen (o de varios genes estrechamente vinculados) que:

1. Produce un fenotipo.
2. Permite el reconocimiento de ese fenotipo en otros.
3. Provoca que el individuo trate preferentemente a otros individuos con el mismo gen.

El efecto barba verde fue originalmente un experimento mental de Hamilton en sus publicaciones sobre aptitud inclusiva en 1964, ^[27] aunque todavía no se había observado. Hasta el día de hoy, se ha observado en pocas especies. Su rareza se debe probablemente a su susceptibilidad a la "trampa" por la cual los individuos pueden obtener el rasgo que confiere la ventaja, sin el comportamiento altruista. Esto normalmente ocurriría a través del cruce de cromosomas que sucede con frecuencia, a menudo convirtiendo el efecto barba verde en un estado transitorio. Sin embargo, Wang et al. han demostrado que en una de las especies donde el efecto es común (hormigas de fuego), la recombinación no puede ocurrir debido a una gran transversión genética, formando esencialmente un supergén . Esto, junto con la inviabilidad de los homocigotos en los loci de barba verde, permite el mantenimiento prolongado del efecto barba verde. ^[28]

De la misma manera, los tramposos pueden no ser capaces de invadir la población de barba verde si el mecanismo de tratamiento preferencial y el fenotipo están intrínsecamente vinculados. En la levadura en ciernes ( Saccharomyces cerevisiae ), el alelo dominante FLO1 es responsable de la floculación (autoadherencia entre células) que ayuda a protegerlas contra sustancias nocivas como el etanol. Si bien las células de levadura "tramposas" ocasionalmente encuentran su camino hacia la sustancia similar a una biopelícula que se forma a partir de la levadura que expresa FLO1, no pueden invadirla ya que la levadura que expresa FLO1 no se unirá a ellas a cambio y, por lo tanto, el fenotipo está intrínsecamente vinculado a la preferencia. ^[29]

Los primeros escritos sobre la teoría de la aptitud inclusiva (incluido Hamilton 1964) utilizaron K en lugar de B/C. Por lo tanto, la regla de Hamilton se expresó como

${\displaystyle K>1/r}$es la condición necesaria y suficiente para la selección del altruismo.

Donde B es la ganancia para el beneficiario, C es el costo para el actor y r es el número de sus propios descendientes equivalentes que el actor espera tener en uno de los descendientes del beneficiario. r se denomina coeficiente de parentesco o coeficiente de relación, según cómo se calcule. El método de cálculo ha cambiado con el tiempo, al igual que la terminología. No está claro si los cambios en la terminología siguieron o no a los cambios en el cálculo.

Robert Trivers (1974) definió el "conflicto entre padres e hijos" como cualquier caso en el que ^[30]

${\displaystyle 1<K<2}$

es decir, K está entre 1 y 2. El beneficio es mayor que el costo pero es menor que el doble del costo. En este caso, el padre desearía que la descendencia se comportara como si r fuera 1 entre hermanos, aunque en realidad se supone que es 1/2 o se aproxima mucho a 1/2. En otras palabras, un padre desearía que su descendencia renunciara a diez hijos para criar 11 sobrinos y sobrinas. La descendencia, cuando no es manipulada por el padre, necesitaría al menos 21 sobrinos y sobrinas para justificar el sacrificio de 10 de sus propios hijos. ^[30]

El padre trata de maximizar el número de sus nietos, mientras que el hijo trata de maximizar el número de sus propios hijos equivalentes (a través de hijos y sobrinos) que produce. Si el padre no puede manipular a los hijos y, por lo tanto, pierde en el conflicto, los abuelos con menos nietos parecen ser los elegidos. En otras palabras, si el padre no tiene influencia en el comportamiento de los hijos, los abuelos con menos nietos aumentan en frecuencia en la población. ^[30]

Por extensión, los padres con menos descendientes también aumentarán en frecuencia. Esto parece ir en contra del "Teorema fundamental de la selección natural" de Ronald Fisher , que establece que el cambio en la aptitud a lo largo de una generación es igual a la varianza en la aptitud al comienzo de la generación. La varianza se define como el cuadrado de una cantidad (desviación estándar) y como un cuadrado siempre debe ser positivo (o cero). Eso implicaría que la aptitud e nunca podría disminuir con el paso del tiempo. Esto va de la mano con la idea intuitiva de que no se puede seleccionar una aptitud menor. Durante el conflicto entre padres e hijos, el número de equivalentes extraños criados por equivalentes de descendencia criados está disminuyendo. La consideración de este fenómeno llevó a Orlove (1979) ^[31] y Grafen (2006) ^[32] a decir que no se está maximizando nada.

Según Trivers, si Sigmund Freud hubiera intentado explicar el conflicto intrafamiliar después de Hamilton en lugar de antes de él, habría atribuido la motivación del conflicto y del complejo de castración a problemas de asignación de recursos en lugar de a los celos sexuales. ^[30]

Por cierto, cuando k=1 o k=2, el número promedio de descendientes por progenitor se mantiene constante a medida que pasa el tiempo. Cuando k<1 o k>2, el número promedio de descendientes por progenitor aumenta a medida que pasa el tiempo.

El término "gen" puede referirse a un locus (ubicación) en el ADN de un organismo, una sección que codifica un rasgo particular. Las versiones alternativas del código en esa ubicación se denominan "alelos". Si hay dos alelos en un locus, uno de los cuales codifica el altruismo y el otro el egoísmo, se dice que un individuo que tiene uno de cada uno es un heterocigoto en ese locus. Si el heterocigoto utiliza la mitad de sus recursos para criar a su propia descendencia y la otra mitad para ayudar a sus hermanos a criar a los suyos, esa condición se llama codominancia. Si hay codominancia, el "2" en el argumento anterior es exactamente 2. Si, por el contrario, el alelo del altruismo es más dominante, entonces el 2 en el argumento anterior se reemplazaría por un número menor que 2. Si el alelo del egoísmo es el más dominante, algo mayor que 2 reemplazaría al 2. ^[33]

Un artículo de 2010 de Martin Nowak , Corina Tarnita y EO Wilson sugirió que la teoría de selección natural estándar es superior a la teoría de aptitud inclusiva, afirmando que las interacciones entre costo y beneficio no se pueden explicar solo en términos de relación. Esto, dijo Nowak, hace que la regla de Hamilton sea, en el peor de los casos, superflua y, en el mejor, ad hoc . ^[34] Gardner, a su vez, criticó el artículo, describiéndolo como "un artículo realmente terrible", y junto con otros coautores escribió una respuesta, enviada a Nature . ^[35] El desacuerdo se deriva de una larga historia de confusión sobre lo que representa la regla de Hamilton. La regla de Hamilton da la dirección del cambio fenotípico medio ( selección direccional ) siempre que la aptitud sea lineal en fenotipo, y la utilidad de la regla de Hamilton es simplemente un reflejo de cuándo es adecuado considerar que la aptitud es lineal en fenotipo. ^[36] El caso primario (y más estricto) es cuando la evolución procede en pasos mutacionales muy pequeños. En tales circunstancias, la regla de Hamilton surge como resultado de tomar una aproximación de la serie de Taylor de primer orden de la aptitud con respecto al fenotipo. ^[8] Esta suposición de pequeños pasos mutacionales (también conocida como δ- selección débil ) a menudo se hace sobre la base del modelo geométrico de Fisher ^[36] y sustenta gran parte de la teoría evolutiva moderna.

En trabajos anteriores a Nowak et al. (2010), varios autores derivaron diferentes versiones de una fórmula para , todas diseñadas para preservar la regla de Hamilton. ^{[33] [37] [38]} Orlove señaló que si una fórmula para se define de manera que se asegure que se preserva la regla de Hamilton, entonces el enfoque es por definición ad hoc. Sin embargo, publicó una derivación no relacionada de la misma fórmula para –una derivación diseñada para preservar dos afirmaciones sobre la tasa de selección– que por sí sola era igualmente ad hoc. Orlove argumentó que la existencia de dos derivaciones no relacionadas de la fórmula para reduce o elimina la naturaleza ad hoc de la fórmula, y también de la teoría de la aptitud inclusiva. ^[31] Se demostró que las derivaciones no estaban relacionadas por las partes correspondientes de las dos fórmulas idénticas para que se derivaban de los genotipos de diferentes individuos. Las partes que se derivaban de los genotipos de diferentes individuos eran términos a la derecha del signo menos en las covarianzas en las dos versiones de la fórmula para . Por el contrario, los términos que quedan a la izquierda del signo menos en ambas derivaciones provienen de la misma fuente. En poblaciones que contienen solo dos valores de rasgos, se ha demostrado que es, de hecho, el coeficiente de relación de Sewall Wright . ^[6]${\displaystyle r}$${\displaystyle r}$${\displaystyle r}$${\displaystyle r}$${\displaystyle r}$${\displaystyle r}$${\displaystyle r}$

Engles (1982) sugirió que la relación c/b se considere como un continuo de este rasgo conductual en lugar de una naturaleza discontinua. Desde este enfoque, las transacciones de aptitud se pueden observar mejor porque hay más cosas que afectan la aptitud de un individuo que simplemente perder y ganar. ^[39]

• Crítica a la psicología evolutiva
• Psicología evolutiva
• Visión de la evolución centrada en los genes
• El despecho hamiltoniano
• Selección de parentesco
• Éxito reproductivo
• Teoría de selección r/K

• Campbell, N., Reece, J., et al. 2002. Biología . 6ª edición. San Francisco, California. págs. 1145-1148.
• Rheingold, Howard. "Tecnologías de cooperación". En Smart Mobs . Cambridge, Massachusetts: Perseus Publishing, 2002, cap. 2: pp. 29–61.
• Sherman, PW 2001. "Ardillas" (págs. 598-609, con L. Wauters) y "El papel del parentesco" (págs. 610-611) en DW Macdonald (Ed.) Enciclopedia de mamíferos . Reino Unido: Andromeda.
• Trivers, RL 1971. "La evolución del altruismo recíproco". Quarterly Review of Biology 46: 35-57.
• Trivers, RL 1972. "Inversión parental y selección sexual". En B. Campbell (ed.), Selección sexual y la ascendencia del hombre, 1871-1971 . Chicago, Illinois: Aldine, págs. 136-179.