Origen africano reciente de los humanos modernos
La teoría de la migración temprana de los humanos, "de África"

Dispersiones sucesivas (indicadas en años anteriores al presente ) de
  Homo erectus en su máxima extensión (amarillo)
  Homo neanderthalensis mayor extensión (ocre)
  Homo sapiens (rojo)
Expansión de los primeros humanos modernos desde África hasta el Cercano Oriente

En paleoantropología , el origen africano reciente de los humanos modernos o la teoría " Out of Africa " ​​( OOA ) [a] es el modelo más ampliamente aceptado [1] [2] [3] del origen geográfico y la migración temprana de los humanos anatómicamente modernos ( Homo sapiens ). Sigue las primeras expansiones de los homínidos fuera de África , logradas por el Homo erectus y luego por el Homo neanderthalensis .

El modelo propone un " origen único " del Homo sapiens en el sentido taxonómico , lo que excluye la evolución paralela en otras regiones de rasgos considerados anatómicamente modernos , [4] pero no excluye la mezcla múltiple entre H. sapiens y humanos arcaicos en Europa y Asia. [b] [5] [6] El H. sapiens probablemente se desarrolló en el Cuerno de África hace entre 300.000 y 200.000 años, [7] [8] aunque una hipótesis alternativa sostiene que diversas características morfológicas del H. sapiens aparecieron localmente en diferentes partes de África y convergieron debido al flujo genético entre diferentes poblaciones dentro del mismo período. [9] [10] El modelo de "origen africano reciente" propone que todas las poblaciones modernas no africanas descienden sustancialmente de poblaciones de H. sapiens que abandonaron África después de esa época.

Hubo al menos varias dispersiones "fuera de África" ​​de humanos modernos, posiblemente comenzando tan temprano como hace 270.000 años, incluyendo hace 215.000 años al menos a Grecia, [11] [12] [13] y ciertamente a través del norte de África y la Península Arábiga hace unos 130.000 a 115.000 años. [20] Hay evidencia de que los humanos modernos habrían llegado a China hace unos 80.000 años. [21] Prácticamente todas estas primeras oleadas parecen haberse extinguido o retrocedido, y los humanos actuales fuera de África descienden principalmente de una única expansión hace unos 70.000-50.000 años, [22] [23] [24] [7] [8] [25] [26] [ citas excesivas ] a través de la llamada " Ruta del Sur ". Estos humanos se extendieron rápidamente a lo largo de la costa de Asia y llegaron a Australia hace unos 65.000–50.000 años, [27] [28] [c] (aunque algunos investigadores cuestionan las fechas australianas más tempranas y sitúan la llegada de los humanos allí hace 50.000 años como mínimo, [29] [30] mientras que otros han sugerido que estos primeros colonos de Australia pueden representar una ola más antigua antes de la migración más significativa fuera de África y, por lo tanto, no necesariamente ser ancestrales de los habitantes posteriores de la región [24] ), mientras que Europa estuvo poblada por una rama temprana que se estableció en el Cercano Oriente y Europa hace menos de 55.000 años. [31] [32] [33]

En la década de 2010, los estudios en genética de poblaciones descubrieron evidencia de mestizaje que ocurrió entre H. sapiens y humanos arcaicos en Eurasia, Oceanía y África, [34] [35] [36] indicando que los grupos de población modernos, si bien en su mayoría derivan de H. sapiens tempranos , en menor medida también descienden de variantes regionales de humanos arcaicos.

Ondas propuestas

Secuencia de capas en Ksar Akil en el corredor del Levante , y descubrimiento de dos fósiles de Homo sapiens , datados entre 40.800 y 39.200 años AP para "Egbert", [37] y entre 42.400 y 41.700 AP para "Ethelruda". [37]

El término "origen africano reciente" o " Out of Africa II " se refiere a la migración de humanos anatómicamente modernos ( Homo sapiens ) fuera de África después de su aparición hace unos 300.000 a 200.000 años, en contraste con " Out of Africa I ", que se refiere a la migración de humanos arcaicos de África a Eurasia desde hace entre 1,8 y 0,5 millones de años. Omo-Kibish I (Omo I) del sur de Etiopía es el esqueleto anatómicamente moderno de Homo sapiens más antiguo que se conoce actualmente (tiene unos 233.000 años). [38] Incluso hay fósiles de Homo sapiens más antiguos de Jebel Irhoud en Marruecos que muestran una mezcla de características modernas y arcaicas con unos 315.000 años de antigüedad. [39]

Desde principios del siglo XXI, el panorama de las migraciones recientes de "origen único" se ha vuelto significativamente más complejo, debido al descubrimiento de mezclas modernas y arcaicas y a la creciente evidencia de que la migración "reciente fuera de África" ​​tuvo lugar en oleadas durante un largo tiempo. En 2010, se aceptaban dos rutas principales de dispersión para la migración fuera de África de los primeros humanos anatómicamente modernos: la "Ruta del Norte" (a través del valle del Nilo y el Sinaí) y la "Ruta del Sur" a través del estrecho de Bab-el-Mandeb . [40]

  • Posth et al. (2017) sugieren que el Homo sapiens temprano , u "otra especie en África estrechamente relacionada con nosotros", podría haber migrado por primera vez fuera de África hace unos 270.000 años, basándose en la mayor afinidad dentro de los genomas mitocondriales de los neandertales con el Homo sapiens que con los denisovanos . [41]
  • La evidencia fósil también apunta a una migración temprana del Homo sapiens , con el fósil más antiguo conocido procedente de la cueva Apidima en Grecia y datado en hace 210.000 años. [42] Los hallazgos en la cueva Misliya , que incluyen una mandíbula parcial con ocho dientes, han sido datados en alrededor de 185.000 años atrás. Las capas que datan de entre 250.000 y 140.000 años atrás en la misma cueva contenían herramientas del tipo Levallois que podrían situar la fecha de la primera migración incluso antes si las herramientas pueden asociarse con los hallazgos de mandíbulas humanas modernas. [43] [44] [45]
  • Una dispersión hacia el este desde el noreste de África hasta Arabia hace entre 150.000 y 130.000 años se basa en los hallazgos de herramientas de piedra en Jebel Faya que datan de hace 127.000 años (descubiertos en 2011), aunque la evidencia fósil en el área es significativamente posterior, de hace 85.000 años. [14] [46] Posiblemente relacionados con esta ola están los hallazgos de la cueva Zhirendong , en el sur de China, que datan de hace más de 100.000 años. [47] Otra evidencia de la presencia humana moderna en China se ha datado en hace 80.000 años. [21]
  • La dispersión más significativa fuera de África tuvo lugar hace unos 50.000-70.000 años a través de la llamada Ruta del Sur , ya sea antes [48] o después [32] [33] del evento Toba , que ocurrió entre 69.000 y 77.000 años atrás. [48] Esta dispersión siguió la costa sur de Asia y llegó a Australia hace unos 65.000-50.000 años o según algunas investigaciones, hace 50.000 años como mínimo. [29] [30] Asia occidental fue "reocupada" por una derivación diferente de esta ola hace unos 50.000 años y Europa fue poblada desde Asia occidental a partir de hace unos 43.000 años. [40]
  • Wells (2003) describe una ola adicional de migración después de la ruta costera del sur, una migración hacia el norte, hacia Europa, hace unos 45.000 años. [d] Esta posibilidad es descartada por Macaulay et al. (2005) y Posth et al. (2016), quienes abogan por una única dispersión costera, con una ramificación temprana hacia Europa.

Dispersión por la Ruta del Norte

Restos arqueológicos conocidos de Humanos Anatómicamente Modernos en Europa y África, datados directamente mediante datación de carbono calibrado a partir de 2013. [37]

Hace 135.000 años, el África tropical sufrió megasequías que expulsaron a los humanos de la tierra hacia las costas del mar, y los obligaron a cruzar a otros continentes. [49] [e]

En las cuevas de Qafzeh y Es-Skhul , en Israel, se encontraron fósiles de Homo sapiens primitivos que datan de hace entre 80.000 y 120.000 años. [50] [51] Estos humanos parecen haberse extinguido o haberse retirado a África hace entre 70.000 y 80.000 años, posiblemente reemplazados por neandertales que se dirigieron hacia el sur y escaparon de las regiones más frías de la Europa de la Edad de Hielo. [22] Hua Liu et al. analizaron marcadores microsatélites autosómicos que datan de hace unos 56.000 años. Interpretan el fósil paleontológico como un vástago temprano aislado que se replegó a África. [23]

El descubrimiento de herramientas de piedra en los Emiratos Árabes Unidos en 2011 en el yacimiento Faya-1 en Mleiha , Sharjah , indicó la presencia de humanos modernos hace al menos 125.000 años, [14] lo que llevó a un resurgimiento de la ruta del norte de África "durante mucho tiempo olvidada". [15] [52] [16] [17] Esta nueva comprensión del papel de la dispersión árabe comenzó a cambiar después de los resultados de estudios arqueológicos y genéticos que enfatizaban la importancia del sur de Arabia como corredor para las expansiones humanas fuera de África. [53]

En Omán , Bien Joven descubrió en 2011 un yacimiento que contenía más de 100 muestras de herramientas de piedra que pertenecían al complejo nubio tardío, que hasta entonces solo se conocían gracias a excavaciones arqueológicas en Sudán . Dos estimaciones de la edad mediante luminiscencia estimulada ópticamente situaron al complejo nubio árabe en una antigüedad de aproximadamente 106.000 años. Esto proporciona pruebas de la existencia de un tecnocomplejo de la Edad de Piedra en el sur de Arabia, en torno a la parte más temprana de la etapa isotópica marina 5. [ 54]

Según Kuhlwilm y sus coautores, los neandertales contribuyeron genéticamente a los humanos modernos que vivían fuera de África hace unos 100.000 años: humanos que ya se habían separado de otros humanos modernos hace unos 200.000 años, y esta primera ola de humanos modernos fuera de África también contribuyó genéticamente a los neandertales de Altai. [55] Encontraron que "los ancestros de los neandertales de las montañas de Altai y los primeros humanos modernos se conocieron y se cruzaron, posiblemente en Oriente Próximo, muchos miles de años antes de lo que se creía anteriormente". [55] Según el coautor Ilan Gronau, "esto en realidad complementa la evidencia arqueológica de la presencia de los primeros humanos modernos fuera de África hace unos 100.000 años y antes, al proporcionar la primera evidencia genética de tales poblaciones". [55] También se han observado eventos de mezcla genética similares en otras regiones . [56]

Dispersión de la Ruta del Sur

Ruta costera

Travesía del Mar Rojo

Hace unos 50-70.000 años, un subconjunto de los portadores del haplogrupo mitocondrial L3 emigró de África Oriental al Cercano Oriente . Se ha estimado que de una población de 2.000 a 5.000 individuos en África, solo un pequeño grupo, posiblemente tan solo 150 a 1.000 personas, cruzó el Mar Rojo. [57] [58] El grupo que cruzó el Mar Rojo viajó a lo largo de la ruta costera alrededor de Arabia y la meseta persa hasta la India, que parece haber sido el primer punto de asentamiento importante. [59] Wells (2003) defendió la ruta a lo largo de la costa sur de Asia, a lo largo de unos 250 kilómetros (155 millas) [ dudoso – discutir ] , llegando a Australia hace unos 50.000 años.

Rutas migratorias de los humanos modernos, que muestran la ruta del norte que poblaba Eurasia occidental y la ruta del sur/costero que poblaba Eurasia oriental.

En la actualidad, en el estrecho de Bab-el-Mandeb , el mar Rojo tiene unos 20 kilómetros (12 millas) de ancho, pero hace 50.000 años los niveles del mar eran 70 m (230 pies) más bajos (debido a la glaciación) y el canal de agua era mucho más estrecho. Aunque los estrechos nunca estuvieron completamente cerrados, eran lo suficientemente estrechos como para permitir cruzarlos utilizando balsas simples, y es posible que hubiera islas en el medio. [40] [60] Se han encontrado basureros de conchas de 125.000 años de antigüedad en Eritrea , [61] lo que indica que la dieta de los primeros humanos incluía mariscos obtenidos al buscar en la playa .

Erupción del volcán Toba

La datación de la Dispersión Meridional es un tema de controversia. [48] Puede haber ocurrido antes o después de Toba, una catastrófica erupción volcánica que tuvo lugar entre 69.000 y 77.000 años atrás en el sitio del actual lago Toba en Sumatra, Indonesia. Las herramientas de piedra descubiertas debajo de las capas de ceniza depositadas en la India pueden indicar una dispersión anterior a Toba, pero la fuente de las herramientas es discutida. [48] Una indicación de post-Toba es el haplogrupo L3, que se originó antes de la dispersión de los humanos fuera de África y puede datarse hace 60.000-70.000 años, "lo que sugiere que la humanidad abandonó África unos pocos miles de años después de Toba". [48] En 2012 se publicaron algunas investigaciones que mostraban mutaciones genéticas más lentas de lo esperado en el ADN humano, lo que indica una datación revisada para la migración de entre 90.000 y 130.000 años atrás. [62] Algunas investigaciones más recientes sugieren una migración fuera de África hace unos 50.000-65.000 años de los ancestros de las poblaciones modernas no africanas, similar a la mayoría de las estimaciones anteriores. [24] [63] [64]

Asia occidental

Tras los fósiles que datan de hace entre 80.000 y 120.000 años de las cuevas de Qafzeh y Es-Skhul en Israel, no hay fósiles de H. sapiens en el Levante hasta el fósil Manot 1 de la cueva Manot en Israel, que data de hace 54.700 años, [65] aunque la datación fue cuestionada por Groucutt et al. (2015). La falta de fósiles y de industrias de herramientas de piedra que puedan asociarse con seguridad con los humanos modernos en el Levante se ha tomado como una sugerencia de que los humanos modernos fueron superados por los neandertales hasta hace unos 55.000 años, lo que habría puesto una barrera a la dispersión humana moderna fuera de África a través de la Ruta del Norte. [66] [ verificación fallida ] Las reconstrucciones climáticas también apoyan una dispersión de los humanos modernos por la Ruta del Sur, ya que el estrecho de Bab-el-Mandeb experimentó un clima más propicio para la migración humana que el puente terrestre del norte hacia el Levante durante la principal dispersión humana fuera de África. [67]

Oceanía

Se cree que Australia estuvo habitada hace unos 65.000 a 50.000 años. En 2017, la evidencia más antigua de la presencia de humanos en Australia tiene al menos 65.000 años, [27] [28] mientras que McChesney afirmó que

...la evidencia genética sugiere que una pequeña banda con el marcador M168 migró desde África a lo largo de las costas de la península Arábiga y la India, a través de Indonesia, y llegó a Australia muy temprano, entre 60.000 y 50.000 años atrás. Esta migración muy temprana a Australia también está respaldada por Rasmussen et al. (2011). [31]

Los fósiles del lago Mungo , en Australia, datan de hace unos 42.000 años. [68] [69] Otros fósiles de un yacimiento llamado Madjedbebe datan de hace al menos 65.000 años, [70] [71] aunque algunos investigadores dudan de esta estimación temprana y datan los fósiles de Madjedbebe como los más antiguos hace unos 50.000 años. [29] [30]

Los datos filogenéticos sugieren que una metapoblación euroasiática oriental temprana (no africana oriental) se trifurcó en algún lugar del este de Asia meridional y dio origen a los australopipeos, los antiguos indios ancestrales del sur (AASI), así como a los asiáticos orientales y sudorientales, aunque los papúes también pueden haber recibido algún flujo genético de un grupo anterior (xOoA), alrededor del 2%, [72] junto con una mezcla arcaica adicional en la región de Sahul . [73] [74]

Según un estudio, los papúes podrían haberse formado a partir de una mezcla entre un linaje euroasiático oriental y un linaje basal de los asiáticos occidentales y orientales, o como un linaje hermano de los asiáticos orientales con o sin una contribución basal menor de OoA o xOoA. [75]

Se descubrió que una muestra de cazadores-recolectores del Holoceno (Leang_Panninge) de Sulawesi del Sur se encontraba genéticamente entre los euroasiáticos orientales y los australopoulos. La muestra podría modelarse como aproximadamente un 50% relacionada con los papúes y aproximadamente un 50% con los asiáticos basales del este (andamaneses onge o tianyuan). Los autores concluyeron que la ascendencia de los asiáticos basales del este estaba mucho más extendida y que el poblamiento del sudeste asiático insular y Oceanía era más complejo de lo que se había previsto anteriormente. [76] [77]

PCA calculado sobre individuos actuales y antiguos de Eurasia oriental y Oceanía. PC1 (23,8%) distingue a los euroasiáticos orientales y australomelanesios, mientras que PC2 (6,3%) diferencia a los euroasiáticos orientales a lo largo de una clina de norte a sur.
Análisis de componentes principales (PCA) de individuos antiguos y modernos de poblaciones de todo el mundo. Los habitantes de Oceanía (aborígenes australianos y papúes) son los que más se diferencian de los euroasiáticos orientales y occidentales.

Asia oriental y sudoriental

En China, el hombre de Liujiang ( chino :柳江人) se encuentra entre los primeros humanos modernos encontrados en el este de Asia . [78] La fecha más comúnmente atribuida a los restos es de hace 67.000 años. [79] Las altas tasas de variabilidad producidas por varias técnicas de datación llevadas a cabo por diferentes investigadores sitúan el rango de fechas más ampliamente aceptado con 67.000 BP como mínimo, pero no descartan fechas tan antiguas como 159.000 BP. [79] Liu, Martinón-Torres et al. (2015) afirman que se han encontrado dientes humanos modernos en China que datan de al menos 80.000 años atrás. [80]

El hombre de Tianyuan de China tiene un rango de datación probable de entre 38.000 y 42.000 años atrás, mientras que el hombre de Liujiang de la misma región tiene un rango de datación probable de entre 67.000 y 159.000 años atrás. Según pruebas de ADN de 2013, el hombre de Tianyuan está relacionado "con muchos asiáticos y nativos americanos actuales ". [81] [82] [83] [84] [85] Tianyuan es similar en morfología al hombre de Liujiang, y a algunos humanos modernos del período Jōmon encontrados en Japón, así como a los asiáticos modernos del este y sudeste. [86] [87] [88]

Un estudio de 2021 sobre la historia de la población de Eurasia oriental concluyó que la ascendencia distintiva de Asia basal-oriental (Eurasia oriental) se originó en el sudeste asiático continental alrededor del 50 000 a. C. a partir de una ruta distintiva del Himalaya meridional y se expandió a través de múltiples oleadas migratorias hacia el sur y el norte respectivamente. [89]

Los estudios genéticos concluyeron que los nativos americanos descienden de una única población fundadora que inicialmente se separó de una población de origen basal-oriental asiático en el sudeste asiático continental hace unos 36.000 años, al mismo tiempo en que el pueblo Jōmon propiamente dicho se separó de los asiáticos basales-orientales, ya sea junto con los nativos americanos ancestrales o durante una ola de expansión separada. También muestran que las ramas basales de los nativos americanos del norte y del sur, a las que pertenecen todos los demás pueblos indígenas, divergieron hace unos 16.000 años. [90] [91] Se descubrió que una muestra indígena americana de 16.000 a. C. en Idaho , que es craneométricamente similar a los nativos americanos modernos, así como a los paleosiberios , tenía en gran parte ascendencia euroasiática oriental y mostró una alta afinidad con los asiáticos orientales contemporáneos, así como con muestras del período Jōmon de Japón, lo que confirma que los nativos americanos ancestrales se separaron de una población de origen euroasiático oriental en Siberia oriental. [92]

Europa

Según Macaulay et al. (2005), una rama temprana de la dispersión meridional con el haplogrupo N siguió el Nilo desde África Oriental, en dirección al norte y cruzó hacia Asia a través del Sinaí . Este grupo luego se ramificó, algunos se trasladaron a Europa y otros se dirigieron al este hacia Asia. [32] Esta hipótesis está respaldada por la fecha relativamente tardía de la llegada de los humanos modernos a Europa, así como por evidencia arqueológica y de ADN. [32] Basándose en un análisis de 55 genomas mitocondriales humanos (ADNmt) de cazadores-recolectores, Posth et al. (2016) argumentan que hubo una "rápida dispersión única de todos los no africanos hace menos de 55.000 años". Se sabe que los humanos modernos llegaron al noroeste de Europa hace 45.000 años. [93]

Reconstrucción genética

Haplogrupos mitocondriales

Dentro de África

Mapa de la diversificación temprana de los humanos modernos según la genética de poblaciones mitocondriales (ver: Haplogrupo L ) .

El primer linaje que se ramificó a partir de la Eva mitocondrial fue L0 . Este haplogrupo se encuentra en altas proporciones entre los san del sur de África y los sandawe del este de África. También se encuentra entre el pueblo mbuti . [94] [95] Estos grupos se separaron temprano en la historia humana y han permanecido relativamente aislados genéticamente desde entonces. Los haplogrupos L1 , L2 y L3 son descendientes de L1-L6, y están en gran parte confinados a África. Los macrohaplogrupos M y N , que son los linajes del resto del mundo fuera de África, descienden de L3. L3 tiene alrededor de 70.000 años, mientras que los haplogrupos M y N tienen alrededor de 65-55.000 años. [96] [64] La relación entre estos árboles genéticos y la historia demográfica aún se debate cuando se aplica a las dispersiones. [97]

De todos los linajes presentes en África, las descendientes femeninas de un solo linaje, el haplogrupo de ADNmt L3 , se encuentran fuera de África. Si hubiera habido varias migraciones, se esperaría encontrar descendientes de más de un linaje. Las descendientes femeninas de L3, los linajes de los haplogrupos M y N , se encuentran en frecuencias muy bajas en África (aunque las poblaciones del haplogrupo M1 son muy antiguas y diversificadas en el norte y noreste de África ) y parecen ser llegadas más recientes. [ cita requerida ] Una posible explicación es que estas mutaciones ocurrieron en África Oriental poco antes del éxodo y se convirtieron en los haplogrupos dominantes a partir de entonces por medio del efecto fundador . Alternativamente, las mutaciones pueden haber surgido poco después.

Ruta del Sur y haplogrupos M y N

Los resultados del ADNmt recolectado de los aborígenes malayos llamados Orang Asli indican que los haplogrupos M y N comparten características con los grupos africanos originales de hace aproximadamente 85.000 años, y comparten características con los subhaplogrupos encontrados en las regiones costeras del sudeste asiático, como Australasia, el subcontinente indio y en toda Asia continental, que se habían dispersado y separado de su progenitor africano hace aproximadamente 65.000 años. Esta dispersión costera del sur habría ocurrido antes de la dispersión a través del Levante hace aproximadamente 45.000 años. [32] Esta hipótesis intenta explicar por qué el haplogrupo N es predominante en Europa y por qué el haplogrupo M está ausente en Europa. Se cree que la evidencia de la migración costera ha sido destruida por el aumento de los niveles del mar durante la época del Holoceno . [98] Alternativamente, una pequeña población fundadora europea que había expresado el haplogrupo M y N al principio, podría haber perdido el haplogrupo M a través de una deriva genética aleatoria resultante de un cuello de botella (es decir, un efecto fundador ).

El grupo que cruzó el Mar Rojo viajó a lo largo de la ruta costera alrededor de Arabia y Persia hasta llegar a la India. [59] El haplogrupo M se encuentra en altas frecuencias a lo largo de las regiones costeras del sur de Pakistán y la India y tiene la mayor diversidad en la India, lo que indica que es aquí donde pudo haber ocurrido la mutación. [59] El sesenta por ciento de la población india pertenece al haplogrupo M. Los indígenas de las islas Andamán también pertenecen al linaje M. Se cree que los andamaneses son vástagos de algunos de los primeros habitantes de Asia debido a su largo aislamiento del continente. Son evidencia de la ruta costera de los primeros colonos que se extiende desde la India hasta Tailandia e Indonesia hasta el este de Nueva Guinea . Dado que M se encuentra en altas frecuencias en los montañeses de Nueva Guinea y los andamaneses y neoguineanos tienen piel oscura y cabello con textura afro , algunos científicos piensan que todos son parte de la misma ola de migrantes que partieron a través del Mar Rojo hace unos 60.000 años en la Gran Migración Costera . La proporción del haplogrupo M aumenta hacia el este desde Arabia hasta la India; en el este de la India, M supera en número a N en una proporción de 3:1. Al cruzar hacia el sudeste asiático, el haplogrupo N (principalmente en forma de derivados de su subclado R) reaparece como el linaje predominante. [ cita requerida ] M es predominante en el este de Asia, pero entre los aborígenes australianos , N es el linaje más común. [ cita requerida ] Esta distribución aleatoria del haplogrupo N desde Europa hasta Australia puede explicarse por los efectos fundadores y los cuellos de botella poblacionales . [ 99 ]

Los linajes paternos no africanos de ramificación más temprana (C, D, F) después del evento Out-of-Africa (a), y su divergencia más profunda entre el este o sudeste de Asia actual (b), lo que sugiere rápidas expansiones costeras. Se muestra un árbol simplificado del cromosoma Y como referencia para los colores. [100]

ADN autosómico

Un estudio de 2002 de poblaciones africanas, europeas y asiáticas encontró una mayor diversidad genética entre los africanos que entre los euroasiáticos, y que la diversidad genética entre los euroasiáticos es en gran medida un subconjunto de la de los africanos, lo que respalda el modelo de fuera de África. [101] Un gran estudio de Coop et al . (2009) encontró evidencia de selección natural en el ADN autosómico fuera de África. El estudio distingue barridos no africanos (notablemente variantes KITLG asociadas con el color de la piel ), barridos de Eurasia occidental ( SLC24A5 ) y barridos de Asia oriental ( MC1R , relevante para el color de la piel). Basándose en esta evidencia, el estudio concluyó que las poblaciones humanas encontraron nuevas presiones selectivas a medida que se expandían fuera de África. [102] MC1R y su relación con el color de la piel ya habían sido discutidos por Harding et al. (2000), pág. 1355. Según este estudio, los habitantes de Papúa Nueva Guinea siguieron estando expuestos a la selección por el color de piel oscuro, de modo que, aunque estos grupos son distintos de los africanos de otros lugares, el alelo para el color de piel oscuro que comparten los africanos, andamaneses y neoguineanos contemporáneos es un arcaísmo. Endicott et al. (2003) sugieren una evolución convergente . Un estudio de 2014 de Gurdasani et al. indica que la mayor diversidad genética en África se incrementó aún más en algunas regiones debido a las migraciones euroasiáticas relativamente recientes que afectaron a partes de África. [103]

ADN patógeno

Otra vía prometedora para reconstruir la genealogía genética humana es a través del virus JC (JCV), un tipo de poliomavirus humano que es portado por el 70-90 por ciento de los humanos y que generalmente se transmite verticalmente, de padres a hijos, lo que sugiere codivergencia con las poblaciones humanas. Por esta razón, el JCV se ha utilizado como un marcador genético para la evolución y la migración humana. [104] Este método no parece ser confiable para la migración fuera de África; en contraste con la genética humana, las cepas de JCV asociadas con las poblaciones africanas no son basales. A partir de esto, Shackelton et al. (2006) concluyen que o bien una cepa africana basal de JCV se ha extinguido o bien la infección original con JCV es posterior a la migración desde África.

Mezcla de humanos arcaicos y modernos

En la década de 2010 se descubrieron pruebas de que especies humanas arcaicas (descendientes del Homo heidelbergensis ) se cruzaron con humanos modernos fuera de África. Esto se refiere principalmente a la mezcla de neandertales en todas las poblaciones modernas, excepto en los africanos subsaharianos , pero también se han presentado pruebas de mezcla de homínidos de Denisova en Australasia (es decir, en melanesios , aborígenes australianos y algunos negritos ). [105] La tasa de mezcla de neandertales con poblaciones europeas y asiáticas a partir de 2017 se ha estimado entre aproximadamente el 2 y el 3 %. [106]

En 2011 se descubrió una mezcla arcaica en algunas poblaciones de cazadores-recolectores del África subsahariana ( pigmeos biaka y san ), derivada de homínidos arcaicos que se separaron del linaje humano moderno hace unos 700.000 años. La tasa de mezcla se estimó en un 2%. [36] En 2012 se encontró una mezcla de homínidos arcaicos de tiempos de divergencia aún más anteriores, estimada en hace 1,2 a 1,3 millones de años, en pigmeos , hadza y cinco sandawe . [107] [35]

A partir de un análisis de Mucin 7 , un haplotipo altamente divergente que tiene un tiempo de coalescencia estimado con otras variantes alrededor de 4,5 millones de años antes del presente y es específico de las poblaciones africanas, se infiere que se derivó del mestizaje entre humanos africanos modernos y arcaicos. [108]

Un estudio publicado en 2020 descubrió que las poblaciones yoruba y mende de África occidental derivan entre el 2% y el 19% de su genoma de una población de homínidos arcaicos aún no identificada que probablemente divergió antes de la separación de los humanos modernos y los ancestros de los neandertales y los denisovanos. [109]

Herramientas de piedra

Además del análisis genético, Petraglia et al. también examinan las pequeñas herramientas de piedra ( materiales microlíticos ) del subcontinente indio y explican la expansión de la población basándose en la reconstrucción del paleoambiente. Propusieron que las herramientas de piedra podrían datarse en 35 ka en el sur de Asia, y que la nueva tecnología podría estar influenciada por el cambio ambiental y la presión demográfica. [110]

Historia de la teoría

Paleoantropología clásica

Frontispicio de La evidencia sobre el lugar del hombre en la naturaleza (1863), de Huxley: la imagen compara el esqueleto de un humano con el de otros simios.
La posibilidad de un origen de L3 en Asia fue propuesta por Cabrera et al. (2018). [111]
a: Salida del precursor L3 a Eurasia. b: Retorno a África y expansión a Asia de linajes basales L3 con posterior diferenciación en ambos continentes.

La relación cladística de los humanos con los simios africanos fue sugerida por Charles Darwin después de estudiar el comportamiento de los simios africanos , uno de los cuales se exhibió en el zoológico de Londres . [112] El anatomista Thomas Huxley también había apoyado la hipótesis y sugirió que los simios africanos tienen una relación evolutiva cercana con los humanos. [113] Estas opiniones fueron rechazadas por el biólogo alemán Ernst Haeckel , quien fue un defensor de la teoría de Out of Asia. Haeckel argumentó que los humanos estaban más estrechamente relacionados con los primates del sudeste asiático y rechazó la hipótesis africana de Darwin. [114] [115]

En El origen del hombre , Darwin especuló que los humanos descendían de los simios, que todavía tenían cerebros pequeños pero caminaban erguidos, liberando sus manos para usos que favorecían la inteligencia; pensaba que esos simios eran africanos:

En cada gran región del mundo, los mamíferos actuales están estrechamente relacionados con las especies extintas de la misma región. Por lo tanto, es probable que África haya estado habitada anteriormente por simios extintos estrechamente emparentados con el gorila y el chimpancé ; y como estas dos especies son ahora los aliados más cercanos del hombre, es algo más probable que nuestros primeros progenitores vivieran en el continente africano que en cualquier otro lugar. Pero es inútil especular sobre este tema, ya que un simio casi tan grande como un hombre, a saber, el Dryopithecus de Lartet, que estaba estrechamente emparentado con el antropomorfo Hylobates , existió en Europa durante el período del Mioceno superior ; y desde un período tan remoto, la Tierra ciertamente ha experimentado muchas grandes revoluciones, y ha habido tiempo suficiente para migraciones en gran escala.

—  Charles Darwin, El origen del hombre [116]

En 1871, apenas había fósiles humanos de homínidos antiguos disponibles. Casi cincuenta años después, la especulación de Darwin fue apoyada cuando los antropólogos comenzaron a encontrar fósiles de antiguos homínidos de cerebro pequeño en varias áreas de África ( lista de fósiles de homínidos ). La hipótesis del origen africano reciente (en oposición al arcaico ) se desarrolló en el siglo XX. El "origen africano reciente" de los humanos modernos significa "origen único" (monogenismo) y se ha utilizado en varios contextos como antónimo de poligenismo. El debate en antropología había oscilado a favor del monogenismo a mediados del siglo XX. Los defensores aislados del poligenismo se mantuvieron a mediados del siglo XX, como Carleton Coon , quien pensaba en 1962 que el H. sapiens surgió cinco veces del H. erectus en cinco lugares. [117]

Hipótesis de origen multirregional

La alternativa histórica al modelo de origen reciente es el origen multirregional de los humanos modernos , propuesto inicialmente por Milford Wolpoff en la década de 1980. Esta visión propone que la derivación de las poblaciones humanas anatómicamente modernas a partir del H. erectus a principios del Pleistoceno 1,8 millones de años antes del presente, ha tenido lugar dentro de una población mundial continua. La hipótesis rechaza necesariamente la suposición de una barrera de infertilidad entre las antiguas poblaciones euroasiáticas y africanas de Homo . La hipótesis fue debatida de forma controvertida a finales de la década de 1980 y la de 1990. [118] La terminología ahora vigente de "origen reciente" y "fuera de África" ​​se volvió corriente en el contexto de este debate en la década de 1990. [119] Originalmente considerada como una alternativa antitética al modelo de origen reciente, la hipótesis multirregional en su forma "fuerte" original está obsoleta, mientras que sus diversas variantes modificadas más débiles se han convertido en variantes de una visión de "origen reciente" combinada con una mezcla arcaica . [120] Stringer (2014) distingue el modelo multirregional original o "clásico" como el que existió desde 1984 (su formulación) hasta 2003, a una variante "débil" posterior a 2003 que se ha "desplazado cerca de la del modelo de asimilación". [121] [122]

Análisis mitocondriales

En la década de 1980, Allan Wilson, junto con Rebecca L. Cann y Mark Stoneking, trabajaron en la datación genética del ancestro común matrilineal más reciente de las poblaciones humanas modernas (denominado " Eva mitocondrial "). Para identificar marcadores genéticos informativos para rastrear la historia evolutiva humana, Wilson se concentró en el ADN mitocondrial (ADNmt), que se hereda por vía materna. Este material de ADN muta rápidamente, lo que facilita trazar cambios en tiempos relativamente cortos. Con su descubrimiento de que el ADNmt humano es genéticamente mucho menos diverso que el ADNmt del chimpancé, Wilson concluyó que las poblaciones humanas modernas habían divergido recientemente de una única población, mientras que especies humanas más antiguas como los neandertales y el Homo erectus se habían extinguido. [123] Con el advenimiento de la arqueogenética en la década de 1990, la datación de haplogrupos mitocondriales y del cromosoma Y se hizo posible con cierta confianza. En 1999, las estimaciones oscilaban alrededor de 150.000 años para el mt-MRCA y entre 60.000 y 70.000 años para la migración fuera de África. [124]

Entre 2000 y 2003, hubo controversia sobre el ADN mitocondrial de " Mungo Man 3 " (LM3) y su posible relación con la hipótesis multirregional . Se descubrió que LM3 tenía más del número esperado de diferencias de secuencia en comparación con el ADN humano moderno ( CRS ). [125] La comparación del ADN mitocondrial con el de los aborígenes antiguos y modernos llevó a la conclusión de que Mungo Man estaba fuera del rango de variación genética observado en los aborígenes australianos y se utilizó para respaldar la hipótesis del origen multirregional. Un nuevo análisis de LM3 y otros especímenes antiguos del área publicado en 2016 mostró que era similar a las secuencias de los aborígenes australianos modernos, lo que es incompatible con los resultados del estudio anterior. [126]

Análisis del cromosoma Y

Mapa de haplogrupos del cromosoma Y: haplogrupos dominantes en poblaciones precoloniales con rutas migratorias propuestas

El cromosoma Y , que se hereda por vía paterna, no sufre mucha recombinación y, por lo tanto, permanece prácticamente igual después de la herencia. De manera similar a la eva mitocondrial, esto podría estudiarse para rastrear al ancestro común más reciente masculino (" Adán cromosómico Y " o Y-MRCA). [127]

Los linajes más basales se han detectado en África occidental , noroccidental y central , lo que sugiere la plausibilidad de que el Y-MRCA viva en la región general de "África central y noroccidental". [16]

En un estudio de la Facultad de Medicina de la Universidad de Stanford se compararon las secuencias del cromosoma Y y el ADNmt de 69 hombres de diferentes regiones geográficas y se construyó un árbol genealógico. Se descubrió que el cromosoma Y-ARM vivió entre 120.000 y 156.000 años atrás, y que la Eva mitocondrial vivió entre 99.000 y 148.000 años atrás, lo que no solo es anterior a algunas de las olas migratorias propuestas, sino que también significa que ambos vivieron en el continente africano en torno al mismo período de tiempo. [128]

Otro estudio encuentra una ubicación plausible en "el cuadrante noroccidental del continente africano" para el surgimiento del haplogrupo A1b. [129] El informe de 2013 del haplogrupo A00 encontrado entre el pueblo Mbo del oeste del actual Camerún también es compatible con esta imagen. [130]

La revisión de la filogenia del cromosoma Y desde 2011 ha afectado a las estimaciones del probable origen geográfico del Y-MRCA, así como a las estimaciones sobre la profundidad temporal. Por el mismo razonamiento, el descubrimiento futuro de haplogrupos arcaicos actualmente desconocidos en personas vivas conduciría nuevamente a tales revisiones. En particular, la posible presencia de entre el 1% y el 4% de ADN derivado de Neandertal en genomas euroasiáticos implica que el (improbable) evento de un descubrimiento de un solo varón euroasiático vivo que exhiba una línea patrilineal neandertal retrasaría inmediatamente el T-MRCA ("tiempo hasta MRCA") al menos al doble de su estimación actual. Sin embargo, el descubrimiento de un cromosoma Y neandertal por Méndez et al . se vio atenuado por un estudio de 2016 que sugiere la extinción de los linajes patrilineales neandertales, ya que el linaje inferido a partir de la secuencia neandertal está fuera del rango de variación genética humana contemporánea . [131] Las cuestiones de origen geográfico pasarían a formar parte del debate sobre la evolución del Neandertal a partir del Homo erectus .

Véase también

Notas

  1. ^ También llamada hipótesis de origen único reciente ( RSOH ), hipótesis de reemplazo o modelo de origen africano reciente ( RAO ).
  2. ^ Entre 1984 y 2003, una hipótesis científica alternativa fue la del origen multirregional de los humanos modernos , que preveía una ola de Homo sapiens que emigró antes desde África y se cruzó con poblaciones locales de Homo erectus en diversas regiones del planeta. Jurmain R, Kilgore L, Trevathan W (2008). Fundamentos de antropología física. Cengage Learning . pp. 266–. ISBN 978-0495509394. Recuperado el 14 de junio de 2011 .
  3. ^ McChesney (2015): "...la evidencia genética sugiere que una pequeña banda con el marcador M168 migró desde África a lo largo de las costas de la Península Arábiga y la India, a través de Indonesia, y llegó a Australia muy temprano, entre 60.000 y 50.000 años atrás. Esta migración muy temprana a Australia también está respaldada por Rasmussen et al. (2011)".
  4. ^ McChesney (2015): "Wells (2003) dividió a los descendientes de los hombres que abandonaron África en un árbol genealógico con 11 linajes. Cada marcador genético representa una mutación puntual única (SNP) en un lugar específico del genoma. En primer lugar, la evidencia genética sugiere que una pequeña banda con el marcador M168 migró fuera de África a lo largo de las costas de la Península Arábiga y la India, a través de Indonesia, y llegó a Australia muy temprano, entre 60.000 y 50.000 años atrás. Esta migración muy temprana a Australia también está respaldada por Rasmussen et al. (2011). En segundo lugar, un grupo que llevaba el marcador M89 salió del noreste de África hacia Oriente Medio hace 45.000 años. Desde allí, el grupo M89 se dividió en dos grupos. Un grupo que desarrolló el marcador M9 fue a Asia hace unos 40.000 años. El grupo asiático (M9) se dividió de tres maneras: en Asia Central (M45), hace 35.000 años; ... India (M20), hace 30.000 años; y hacia China (M122), hace 10.000 años. El grupo de Asia Central (M45) se dividió en dos grupos: hacia Europa (M173), hace 30.000 años y hacia Siberia (M242), hace 20.000 años. Finalmente, el grupo siberiano (M242) continuó poblando América del Norte y del Sur (M3), hace unos 10.000 años. [31]
  5. ^ Los investigadores utilizaron técnicas de datación por radiocarbono en granos de polen atrapados en el lodo del fondo del lago para establecer la vegetación a lo largo de las edades del lago Malawi en África, tomando muestras a intervalos de 300 años. Las muestras de la época de la megasequía tenían poco polen o carbón, lo que sugiere una vegetación rala con poco para quemar. El área alrededor del lago Malawi , hoy densamente arbolada, era un desierto hace aproximadamente entre 135.000 y 90.000 años. [49]

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Lectura adicional

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