Corinebacteria
| Corinebacteria | |
|---|---|
 | |
| Colonias de Corynebacterium ulcerans en unaplaca de agar sangre | |
Clasificación científica  | |
| Dominio: | Bacteria |
| Filo: | Actinomicetos |
| Clase: | Actinomicetos |
| Orden: | Micobacterias |
| Familia: | Corynebacteriaceae Lehmann y Neumann 1907 (Listas aprobadas 1980) [2] |
| Género: | Corynebacterium Lehmann y Neumann 1896 (Listas aprobadas 1980) [1] |
| Especie tipo | |
| Corynebacterium diphtheriae (Kruse 1886) Lehmann y Neumann 1896 (Listas Aprobadas 1980) | |
| Especies | |
Ver texto. | |
| Sinónimos | |
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Corynebacterium ( / kɔːˈraɪnəbækˌtɪəriəm , -ˈrɪn- / ) es un género de bacterias Gram-positivas y la mayoría son aeróbicas . Son bacilos ( con forma de bastón ) , y en algunas fases de la vida tienen, más específicamente, forma de maza , lo que inspiró el nombre del género ( coryneform significa "con forma de maza").
Están ampliamente distribuidos en la naturaleza en la microbiota de los animales (incluida la microbiota humana ) y en su mayoría son inocuos, existiendo más comúnmente en relaciones comensales con sus huéspedes. [3] Algunos, como C. glutamicum , son útiles comercial e industrialmente. [4] [5] [6] [7] Otros pueden causar enfermedades humanas, incluida, sobre todo, la difteria , que es causada por C. diphtheriae . Al igual que con varias especies de microbiota (incluidos sus parientes en los géneros Arcanobacterium y Trueperella ), generalmente no son patógenos , pero ocasionalmente pueden capitalizar de manera oportunista el acceso atípico a los tejidos (a través de heridas ) o las defensas debilitadas del huésped .
Taxonomía
El género Corynebacterium fue creado por Lehmann y Neumann en 1896 como un grupo taxonómico para contener los bacilos bacterianos responsables de causar la difteria. El género fue definido con base en características morfológicas . Con base en estudios del ARNr 16S , se han agrupado en la subdivisión de Eubacterias Gram-positivas con alto contenido de G : C , con estrecha relación filogenética con Arthrobacter , Mycobacterium , Nocardia y Streptomyces . [8]
El término proviene del griego κορύνη, korýnē 'garrote, maza, bastón, brote o retoño nudoso de la planta' [9] y βακτήριον, baktḗrion 'pequeña vara'. [10] El término "difteroides" se utiliza para representar a las corinebacterias que no son patógenas ; por ejemplo, C. diphtheriae quedaría excluida. [ cita requerida ] El término difteroide proviene del griego διφθέρα, diphthérā 'piel preparada, cuero'. [11] [12]
Genómica
El análisis comparativo de los genomas de las corinebacterias ha permitido identificar varios indeles de firma conservados (CSI) que son exclusivos del género. Dos ejemplos de CSI son una inserción de dos aminoácidos en una región conservada de la enzima fosforribosa difosfato:decaprenil-fosfato fosforribosiltransferasa y una inserción de tres aminoácidos en la acetato quinasa , ambas encontradas únicamente en especies de Corynebacterium . Ambos indeles sirven como marcadores moleculares para especies del género Corynebacterium . Además, se han identificado 16 proteínas de firma conservadas, que se encuentran únicamente en especies de Corynebacterium . Tres de ellas tienen homólogos encontrados en el género Dietzia , que se cree que es el género más relacionado con Corynebacterium . En los árboles filogenéticos basados en secuencias proteicas concatenadas o ARNr 16S, el género Corynebacterium forma un clado distinto, dentro del cual hay un subclado distinto, el grupo I. El grupo está formado por las especies C. diphtheriae, C. pseudotuberculosis, C. ulcerans, C. aurimucosum, C. glutamicum y C. efficiens . Este grupo se distingue por varias indeles de firma conservadas, como una inserción de dos aminoácidos en LepA y una inserción de siete u ocho aminoácidos en RpoC. Además, se encuentran 21 proteínas de firma conservadas solo en miembros del grupo I. Se ha propuesto otro grupo, que consiste en C. jeikeium y C. urealyticum , que está respaldado por la presencia de 19 proteínas de firma conservadas distintas que son exclusivas de estas dos especies. [13] Corynebacteria tiene un alto contenido de G+C que varía entre 46-74 mol%. [14]
Características
Las características principales del género Corynebacterium fueron descritas por Collins y Cummins, para Coryn Taylor en 1986. [15] Son bacterias grampositivas, catalasa -positivas, no formadoras de esporas , inmóviles , con forma de bastón, rectas o ligeramente curvadas. [16] Suelen estar presentes gránulos metacromáticos que representan regiones de fosfato almacenado. Su tamaño oscila entre 2 y 6 μm de longitud y 0,5 μm de diámetro. Las bacterias se agrupan de una manera característica, que se ha descrito como la forma de una "V", "empalizada" o "caracteres chinos". También pueden aparecer elípticas . Son aeróbicas o anaeróbicas facultativamente , quimioorganótrofas . Son pleomórficas a lo largo de sus ciclos de vida , se presentan en varias longitudes y con frecuencia tienen engrosamientos en cada extremo, dependiendo de las condiciones circundantes. [17]
Algunas corinebacterias son lipofílicas (como los grupos corineformes CDC F-1 y G, C. accolens , C. afermentans subsp. lipophilum , C. bovis , [18] C. jeikeium , C. macginleyi , C. uropygiale , [19] y C. urealyticum ), pero las corinebacterias médicamente relevantes normalmente no lo son. [20] Las bacterias no lipófilas pueden clasificarse como fermentativas (como C. amycolatum ; C. argentoratense , miembros del grupo C. diphtheriae , C. glucuronolyticum , C. glutamicum , C. matruchotii , C. minutissimum , C. striatum y C. xerosis ) o no fermentativas (como C. afermentans subsp. afermentans , auris , C. pseudodiphtheriticum y C. propinquum ). [18]
Pared celular
La pared celular es distintiva, con un predominio de ácido mesodiaminopimélico en la pared de mureína [3] [16] y muchas repeticiones de arabinogalactano , así como ácido corinemicólico (un ácido micólico con 22 a 26 átomos de carbono ), unidos por enlaces disacáridos llamados L-Rha p -(1 → 4)--D-GlcNAc-fosfato. Estos forman un complejo que se observa comúnmente en las especies de Corynebacterium : el micoil-AG-peptidoglicano (mAGP). [21] A diferencia de la mayoría de las corinebacterias, Corynebacterium kroppenstedtii no contiene ácidos micólicos. [22]
Cultura
Las corinebacterias crecen lentamente, incluso en medios enriquecidos. En cuanto a los requerimientos nutricionales, todas necesitan biotina para crecer. Algunas cepas también necesitan tiamina y PABA . [15] Algunas de las especies de Corynebacterium con genomas secuenciados tienen entre 2,5 y 3,0 millones de pares de bases. Las bacterias crecen en medio de Loeffler , agar sangre y agar tripticasa soja (TSA). Forman colonias pequeñas, grisáceas y de aspecto granular, mayoritariamente translúcidas, pero con centros opacos, convexas, con bordes continuos. [16] El color tiende a ser blanco amarillento en el medio de Loeffler. En TSA, pueden formar colonias grises con centros negros y bordes dentados que se asemejan a flores ( C. gravis ), bordes continuos ( C. mitis ), o una mezcla entre las dos formas ( C. intermedium ). [ cita requerida ]
Hábitat
Las especies de Corynebacterium se encuentran comúnmente en la naturaleza en el suelo, el agua, las plantas y los productos alimenticios. [3] [16] Las especies de Corynebacterium no difteroides incluso se pueden encontrar en la mucosa y la flora cutánea normal de humanos y animales. [3] [16] Recientemente se han informado hábitats inusuales, como la glándula acicalada de las aves , para Corynebacterium uropygiale . [19] Algunas especies son conocidas por sus efectos patógenos en humanos y otros animales. Quizás la más notable sea C. diphtheriae , que adquiere la capacidad de producir toxina diftérica solo después de interactuar con un bacteriófago . [23] [24] Otras especies patógenas en humanos incluyen: C. amycolatum , C. striatum , C. jeikeium , C. urealyticum y C. xerosis ; [25] [26] [27] [28] [29] Todos estos son importantes como patógenos en pacientes inmunodeprimidos . Las especies patógenas en otros animales incluyen C. bovis y C. renale . [30] Se ha descubierto que este género forma parte del microbioma salival humano . [31]
Papel en la enfermedad
La infección humana más notable es la difteria , causada por C. diphtheriae . Es una infección aguda y contagiosa caracterizada por pseudomembranas de células epiteliales muertas , glóbulos blancos , glóbulos rojos y fibrina que se forman alrededor de las amígdalas y la parte posterior de la garganta . [32] En los países desarrollados, es una enfermedad poco común que tiende a ocurrir en individuos no vacunados , especialmente niños en edad escolar, ancianos , pacientes neutropénicos o inmunodeprimidos y aquellos con dispositivos protésicos como válvulas cardíacas protésicas , derivaciones o catéteres . Es más común en los países en desarrollo [33] Ocasionalmente puede infectar heridas, la vulva , la conjuntiva y el oído medio . Puede propagarse dentro de un hospital . [34] Las cepas virulentas y toxigénicas producen una exotoxina formada por dos cadenas polipeptídicas , que a su vez se produce cuando una bacteria es transformada por un gen del profago β . [23] [24]
Varias especies causan enfermedades en animales, más notablemente C. pseudotuberculosis , que causa la enfermedad linfadenitis caseosa , y algunas también son patógenas en humanos. Algunas atacan a huéspedes sanos , mientras que otras tienden a atacar a los inmunodeprimidos . Los efectos de la infección incluyen linfadenopatía granulomatosa , neumonitis , faringitis , infecciones de la piel y endocarditis . La endocarditis corinebacteriana se observa con mayor frecuencia en pacientes con dispositivos intravasculares. [35] Varias especies de Corynebacterium pueden causar tricomicosis axillaris . [36] C. striatum puede causar olor axilar. [37] C. minutissimum causa eritrasma .
Usos industriales
Las especies no patógenas de Corynebacterium se utilizan para importantes aplicaciones industriales, como la producción de aminoácidos [38] y nucleótidos , bioconversión de esteroides , [39] degradación de hidrocarburos , [40] maduración de quesos , [41] y producción de enzimas . [42] Algunas especies producen metabolitos similares a los antibióticos : bacteriocinas del tipo corinecina-linocina, [34] [43] [44] agentes antitumorales, [45] etc. Una de las especies más estudiadas es C. glutamicum , cuyo nombre hace referencia a su capacidad de producir ácido glutámico en condiciones aeróbicas. [46]
La producción de L-lisina es específica de C. glutamicum , en la que las enzimas metabólicas centrales se manipulan mediante ingeniería genética para impulsar el flujo metabólico hacia la producción de NADPH a partir de la vía de la pentosa fosfato y L-4-aspartil fosfato, el paso de compromiso para la síntesis de L-lisina, lysC , dapA, dapC y dapF. Estas enzimas se regulan positivamente en la industria mediante ingeniería genética para garantizar que se produzcan cantidades adecuadas de precursores de lisina para aumentar el flujo metabólico. Pueden ocurrir reacciones secundarias no deseadas, como la producción de treonina y asparagina, si se produce una acumulación de intermediarios, por lo que los científicos han desarrollado cepas mutantes de C. glutamicum mediante ingeniería de PCR y knockouts químicos para garantizar que la producción de enzimas de reacción secundaria sea limitada. Muchas manipulaciones genéticas realizadas en la industria se realizan mediante métodos tradicionales de cruce o inhibición de activadores transcripcionales. [47]
Se ha logrado la expresión de un factor de crecimiento epidérmico humano funcionalmente activo en C. glutamicum [48] , lo que demuestra un potencial para la producción a escala industrial de proteínas humanas. Las proteínas expresadas pueden ser objeto de secreción a través de la vía secretora general o de la vía de translocación de arginina gemela [49] .
A diferencia de las bacterias gramnegativas, las especies grampositivas de Corynebacterium carecen de lipopolisacáridos que funcionan como endotoxinas antigénicas en los seres humanos. [ cita requerida ]
Especies
Corynebacterium comprende las siguientes especies: [50]
- C. accolens Neubauer et al. 1991
- C. afermentans Riegel et al. 1993
- C. alimapuense Claverías et al. 2019
- " C. alkanolyticum " Lee y Reichenbach 2006
- C. ammoniagenes (Cooke y Keith 1927) Collins 1987
- C. amycolatum Collins et al. 1988
- C. anserum Liu y col. 2021
- C. appendicis Yassin et al. 2002
- C. aquatimens Aravena-Román et al. 2012
- C. aquilae Fernández-Garayzábal et al. 2003
- C. argentoratense Riegel y otros 1995
- " C. asperum " De Briel et al. 1992
- C. atrinae Kim y otros 2015
- C. atypicum Hall y otros, 2003
- C. aurimucosum Yassin et al. 2002
- C. auris Funke y otros 1995
- C. auriscanis Collins et al. 2000
- C. belfantii Dazas et al. 2018
- C. beticola Abdou 1969 (Listas Aprobadas 1980)
- " C. bouchesdurhonense " Ndongo et al. 2017
- " C. bouchesdurhonense " Lo et al. 2019
- C. bovis Bergey et al. 1923 (Listas aprobadas 1980)
- C. callunae (Lee y Good 1963) Yamada y Komagata 1972 (Listas aprobadas 1980)
- C. camporealensis Fernández-Garayzábal et al. 1998
- C. canis Funke y otros, 2010
- C. capitovis Collins et al. 2001
- C. casei Brennan y otros, 2001
- C. caspium Collins et al. 2004
- C. choanae Busse y otros 2019
- C. ciconiae Fernández-Garayzábal et al. 2004
- C. viene Schaffert et al. 2021
- C. confusum Funke y otros 1998
- C. coyleae Funke y otros 1997
- C. crudilactis Zimmermann et al. 2016
- C. cytositidis Yanagawa y Honda 1978 (Listas aprobadas 1980)
- " C. defluvii " Yu et al. 2017
- " C. dentalis " Benabdelkader y col. 2020
- C. deserti Zhou y otros 2012
- C. diphtheriae (Kruse 1886) Lehmann y Neumann 1896 (Listas aprobadas 1980)
- C. doosanense Lee y otros 2009
- C. durum Riegel y otros 1997
- C. efficiens Fudou et al. 2002
- C. endometrii Ballas et al. 2020
- C. epidermidicanis Frischmann et al. 2012
- C. faecale Chen y otros 2016
- C. falsenii Sjödén et al. 1998
- C. felinum Collins et al. 2001
- C. flavescens Barksdale et al. 1979 (Listas aprobadas 1980)
- C. fournieri corrig. Diop et al. 2018
- C. frankenforstense Wiertz et al. 2013
- C. freiburgense Funke et al. 2009
- C. freneyi Renaud y otros 2001
- C. gerontici Busse et al. 2019
- C. glaucum Yassin y otros 2003
- C. glucuronolyticum Funke et al. 1995
- C. glutamicum (Kinoshita et al. 1958) Abe et al. 1967 (Listas aprobadas 1980)
- C. glicinífilo (ex Kubota et al. 1972) Al-Dilaimi et al. 2015
- C. gottingense Atasayar et al. 2017
- C. guangdongense Li y otros, 2016
- " C. haemomassiliense " Boxberger et al. 2020
- C. halotolerans Chen et al. 2004
- C. hansenii Renaud et al. 2007
- C. heidelbergense Braun et al. 2021
- C. hindlerae Bernard et al. 2021
- C. humireducens Wu et al. 2011
- " C. ihumii " Padmanabhan et al. 2014
- C. ilicis Mandel et al. 1961 (Listas Aprobadas 1980)
- C. imitans Funke y otros 1997
- " C. incognitum " Boxberger et al. 2021
- C. jeddahense Edouard et al. 2017
- C. jeikeium Jackman et al. 1988
- C. kalinowskii Schaffert et al. 2021
- " C. kefirresidentii " Blasche et al. 2017
- C. kroppenstedtii Collins et al. 1998
- C. kutscheri (Migula 1900) Bergey et al. 1925 (Listas aprobadas 1980)
- C. lactis Wiertz y col. 2013
- " C. lactofermentum " Gubler et al. 1994
- C. jeikliangguodongiiium Zhu et al. 2020
- C. lipophiloflavum Funke y otros 1997
- C. lizhenjunii Zhou et al. 2021
- C. lowii Bernard y otros 2016
- C. lubricanteis Kämpfer et al. 2009
- C. lujinxingii Zhang et al. 2021
- C. macginleyi Riegel y otros 1995
- C. marinum Du y otros 2010
- C. maris Ben-Dov y otros, 2009
- C. massiliense Merhej et al. 2009
- C. mastitidis Fernández-Garayzabal et al. 1997
- C. matruchotii (Mendel 1919) Collins 1983
- C. minutissimum (ex Sarkany et al. 1962) Collins y Jones 1983
- C. mucifaciens Funke et al. 1997
- C. mustelae Funke y otros, 2010
- C. mycetoides (ex Castellani 1942) Collins 1983
- C. nasicanis Baumgardt et al. 2015
- " C. neomassiliense " Boxberger et al. 2020
- C. nuruki Shin y otros, 2011
- C. occultumSchaffert et al. 2021
- C. oculi Bernard y otros 2016
- C. otitidis (Funke et al. 1994) Baek et al. 2018
- " C. pacaense " Bellali et al. 2019
- " C. parakroppenstedtii " Luo et al. 2022
- " C. parvulum " Nakamura et al. 1983
- C. pelargi Kämpfer et al. 2015
- C. phocae Pascual y otros 1998
- " C. phoceense " Cresci et al. 2016
- C. pilbarense Aravena-Roman et al. 2010
- C. pilosum Yanagawa y Honda 1978 (Listas Aprobadas 1980)
- C. pollutisoli Negi et al. 2016
- C. propinquum Riegel et al. 1994
- " C. provencense " Ndongo et al. 2017
- " C. provencense " Lo et al. 2019
- C. pseudodiphtheriticum Lehmann y Neumann 1896 (Listas aprobadas 1980)
- " C. pseudokroppenstedtii " Luo y col. 2022
- C. pseudopelargi Busse et al. 2019
- C. pseudotuberculosis (Buchanan 1911) Eberson 1918 (Listas aprobadas 1980)
- C. pyruviciproducens Tong et al. 2010
- C. qintianiae Zhou et al. 2021
- C. renale (Migula 1900) Ernst 1906 (Listas Aprobadas 1980)
- C. resistes Otsuka et al. 2005
- C. riegelii Funke y otros 1998
- C. rouxii Badell y col. 2020
- C. sanguinis Jaén-Luchoro et al. 2020
- " C. segmentosum " Collins y col. 1998
- " C. senegalense " Ndiaye et al. 2019
- C. silvaticumDangel et al. 2020
- C. simulans Wattiau et al. 2000
- C. singulare Riegel et al. 1997
- C. sphenisci Goyache y otros 2003
- C. sfeniscorum Goyache et al. 2003
- C. sputi Yassin y Siering 2008
- C. stationis (ZoBell y Upham 1944) Bernard et al. 2010
- C. striatum (Chester 1901) Eberson 1918 (Listas aprobadas 1980)
- C. suicordis Vela y otros 2003
- C. sundsvallense Collins et al. 1999
- C. suranareeae Nantapong et al. 2020
- C.tapiri Baumgardt et al. 2015
- C. terpenotabidum Takeuchi et al. 1999
- C. testudinoris Collins et al. 2001
- C. thomssenii Zimmermann et al. 1998
- C. timonense Merhej et al. 2009
- C. trachiae Kämpfer et al. 2015
- C. tuberculostearicum Feurer y col. 2004
- C. tuscaniense corregido. Riegel et al. 2006
- " C. uberis " Kittl et al. 2022
- C. ulcerans (ex Gilbert y Stewart 1927) Riegel et al. 1995
- C. ulceribovis Yassin 2009
- C. urealyticum Pitcher et al. 1992
- C. ureicelerivorans Yassin 2007
- " C. urinapleomorphum " Morand et al. 2017
- C. urinipleomorphum corrig. Niang et al. 2021
- C. urogenitale Ballas et al. 2020
- C. uropygiale Braun y otros 2016
- C. uterequi Hoyles et al. 2013
- C. corrección variable. (Müller 1961) Collins 1987
- C. vitaeruminis corrig. (Bechdel et al. 1928) Lanéelle et al. 1980
- C. wankanglinii Zhang et al. 2021
- C. xerosis (Lehmann y Neumann 1896) Lehmann y Neumann 1899 (Listas aprobadas 1980)
- C. yudongzhengii Zhu et al. 2020
- C. zhongnanshanii Zhang et al. 2021
Referencias
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