Sistema somatosensorial
Sistema nervioso para detectar el tacto, la temperatura, la posición del cuerpo y el dolor.
El tacto es un medio fundamental para recibir información. Esta foto muestra marcas táctiles que identifican las escaleras para personas con discapacidad visual.

El sistema somatosensorial , o sistema sensorial somático , es un subconjunto del sistema nervioso sensorial . Tiene dos subdivisiones, una para la detección de información mecanosensorial relacionada con el tacto, y la otra para la detección nociceptiva del dolor y la temperatura. [1] Las principales funciones del sistema somatosensorial son la percepción de estímulos externos, la percepción de estímulos internos y la regulación de la posición y el equilibrio corporal ( propiocepción ). [2]

La información mecanosensorial incluye la del tacto ligero, la vibración, la presión y la tensión en la piel. Gran parte de esta información pertenece al sentido del tacto, que es un sentido somático general en contraste con los sentidos especiales de la vista , el olfato , el gusto , el oído y el equilibrio . [3]

La información nociceptiva es la que se recibe del dolor y la temperatura y que se considera dañina (nociva). Los termorreceptores transmiten información sobre la temperatura en circunstancias normales. [1] Los nociceptores son receptores especializados para las señales de dolor. [4]

El sentido del tacto, al percibir el entorno, utiliza receptores sensoriales especiales en la piel, llamados receptores cutáneos . Entre ellos se encuentran los mecanorreceptores, como los corpúsculos táctiles , que transmiten información sobre la presión y la vibración; los nociceptores y los termorreceptores, para la percepción de la temperatura. [5]

La estimulación de los receptores activa las neuronas sensoriales periféricas que transmiten señales a la médula espinal que pueden impulsar un reflejo de respuesta y también pueden transmitirse al cerebro para la percepción consciente. La información somatosensorial de la cara y la cabeza ingresa al cerebro a través de los nervios craneales, como el nervio trigémino .

Las vías neuronales que llegan al cerebro están estructuradas de tal manera que se conserva la información sobre la ubicación del estímulo físico. De esta manera, las neuronas vecinas en la corteza somatosensorial representan ubicaciones cercanas en la piel o en el cuerpo, creando un mapa u homúnculo sensorial .

Comunicación táctil

Firma táctil

La seña táctil es un medio de comunicación común que utilizan las personas sordociegas . Se basa en un lenguaje de señas u otro sistema de comunicación manual.

Comunicación emocional

Los seres humanos pueden comunicar emociones específicas solo a través del tacto, incluyendo la ira, el miedo, el asco, el amor, la gratitud y la simpatía a través del tacto en niveles mucho mejores que el azar. [6]

Descripción general

Este diagrama rastrea linealmente (a menos que se indique lo contrario) las proyecciones de todas las estructuras conocidas que permiten el tacto hasta sus puntos finales relevantes en el cerebro humano.

Receptores sensoriales

Los dos tipos diferentes de mecanorreceptores en la piel se denominan mecanorreceptores de umbral bajo y mecanorreceptores de umbral alto . Los cuatro mecanorreceptores en la piel glabra son de umbral bajo y responden a estímulos inofensivos. Están inervados por cuatro fibras aferentes diferentes. Los mecanorreceptores de umbral alto responden a estímulos dañinos . [7]

Las terminaciones nerviosas de las células de Merkel se encuentran en la epidermis basal y en los folículos pilosos ; reaccionan a vibraciones bajas (5–15  Hz ) y al tacto estático profundo, como formas y bordes. Debido a que tienen un campo receptivo pequeño (información extremadamente detallada), se utilizan principalmente en áreas como las yemas de los dedos; no están cubiertas (protegidas) y, por lo tanto, responden a presiones durante períodos prolongados.

Los corpúsculos táctiles reaccionan a vibraciones moderadas (10–50 Hz) y al tacto ligero. Se encuentran en las papilas dérmicas ; debido a su reactividad, se localizan principalmente en las yemas de los dedos y los labios. Responden en potenciales de acción rápidos , a diferencia de las terminaciones nerviosas de Merkel. Son responsables de la capacidad de leer Braille y sentir estímulos suaves.

Los corpúsculos de Pacini determinan el tacto grueso y distinguen sustancias ásperas de blandas. Reaccionan en potenciales de acción rápidos, especialmente a vibraciones de alrededor de 250 Hz (incluso a centímetros de distancia). Son los más sensibles a las vibraciones y tienen grandes campos receptores. Los corpúsculos de Pacini reaccionan solo a estímulos repentinos, por lo que las presiones como la ropa que siempre comprime su forma se ignoran rápidamente. También se los ha implicado en la detección de la ubicación de las sensaciones táctiles en herramientas portátiles. [8]

Los corpúsculos bulbosos reaccionan lentamente y responden al estiramiento sostenido de la piel. Son responsables de la sensación de deslizamiento de los objetos y desempeñan un papel importante en el sentido cinestésico y el control de la posición y el movimiento de los dedos. Las células de Merkel y bulbosas (de respuesta lenta) están mielinizadas ; el resto (de respuesta rápida) no lo están. Todos estos receptores se activan ante presiones que distorsionan su forma provocando un potencial de acción. [9] [10] [11] [12]

Corteza somatosensorial

Anatomía de Gray , figura 759: el tracto sensorial, que muestra la vía (azul) que sube por la médula espinal, a través del tálamo somatosensorial, hasta S1 (áreas de Brodmann 3, 1 y 2), S2 y BA7
Anatomía de Gray , figura 717: detalle que muestra la trayectoria adyacente a la corteza insular (marcada ínsula en esta figura), adyacente a S1, S2 y BA7

El giro poscentral se encuentra en el lóbulo parietal y su corteza es la corteza somatosensorial primaria ( áreas de Brodmann 3, 2 y 1 ), denominadas colectivamente S1.

BA3 recibe las proyecciones más densas del tálamo . BA3a está involucrada en el sentido de la posición relativa de las partes corporales vecinas y la cantidad de esfuerzo que se utiliza durante el movimiento. BA3b es responsable de distribuir la información somatosensorial, proyecta información de textura a BA1 e información de forma y tamaño a BA2.

La región S2 ( corteza somatosensorial secundaria ) se divide en el área S2 y el área parietoventral. El área S2 está involucrada en la percepción táctil específica y, por lo tanto, está vinculada integralmente con la amígdala y el hipocampo para codificar y reforzar los recuerdos.

El área ventral parietal es el relé somatosensorial de la corteza premotora y el centro de memoria somatosensorial, BA5.

BA5 es el campo de memoria somato organizado topográficamente y el área de asociación.

BA1 procesa información de textura mientras que BA2 procesa información de tamaño y forma.

El área S2 procesa el tacto ligero, el dolor, la sensación visceral y la atención táctil.

S1 procesa la información restante (tacto crudo, dolor, temperatura). [13] [14] [15]

BA7 integra información visual y propioceptiva para localizar objetos en el espacio. [16] [17]

La corteza insular (ínsula) desempeña un papel en el sentido de propiedad corporal, la autoconciencia corporal y la percepción. La ínsula también desempeña un papel en la transmisión de información sobre el tacto sensual, el dolor, la temperatura, el picor y el estado de oxígeno local. La ínsula es un relé altamente conectado y, por lo tanto, está involucrada en numerosas funciones.

Estructura

El sistema somatosensorial se extiende por todas las partes principales del cuerpo de los vertebrados . Está formado tanto por receptores sensoriales y neuronas sensoriales en la periferia (piel, músculos y órganos, por ejemplo) como por neuronas más profundas dentro del sistema nervioso central . [3]

Vía somatosensorial general

Toda la información aferente del tacto o la vibración asciende por la médula espinal a través de la vía de la columna dorsal y el lemnisco medial a través del músculo recto interno (T7 y por debajo) o el cúbito (T6 y por encima). El cúbito envía señales al núcleo coclear indirectamente a través de la materia gris espinal; esta información se utiliza para determinar si un sonido percibido es solo ruido o irritación de las vellosidades. Todas las fibras se cruzan (la izquierda se convierte en derecha) en el bulbo raquídeo.

Una vía somatosensorial normalmente tendrá tres neuronas: [18] de primer orden, de segundo orden y de tercer orden. [19]

  1. La neurona de primer orden es un tipo de neurona pseudounipolar y siempre tiene su cuerpo celular en el ganglio de la raíz dorsal del nervio espinal con un axón periférico que inerva los mecanorreceptores táctiles y un axón central que hace sinapsis en la neurona de segundo orden. Si la vía somatosensorial se encuentra en partes de la cabeza o el cuello no cubiertas por los nervios cervicales, la neurona de primer orden será el ganglio del nervio trigémino o los ganglios de otros nervios craneales sensoriales .
  2. La neurona de segundo orden tiene su cuerpo celular en la médula espinal o en el tronco encefálico. Los axones ascendentes de esta neurona se cruzarán ( decusarán ) hacia el lado opuesto, ya sea en la médula espinal o en el tronco encefálico .
  3. En el caso del tacto y ciertos tipos de dolor, la neurona de tercer orden tiene su cuerpo celular en el núcleo posterior ventral del tálamo y termina en el giro poscentral del lóbulo parietal en la corteza somatosensorial primaria (o S1).

Los fotorreceptores, similares a los que se encuentran en la retina del ojo , detectan la radiación ultravioleta potencialmente dañina ( específicamente la ultravioleta A ), lo que induce un aumento de la producción de melanina por parte de los melanocitos . [20] Por lo tanto, el bronceado potencialmente ofrece a la piel una protección rápida contra el daño del ADN y las quemaduras solares causadas por la radiación ultravioleta (daño del ADN causado por la radiación ultravioleta B ). Sin embargo, es discutible si esto ofrece protección, porque la cantidad de melanina liberada por este proceso es modesta en comparación con las cantidades liberadas en respuesta al daño del ADN causado por la radiación ultravioleta B. [20]

Retroalimentación táctil

El tacto puede provocar muchas reacciones fisiológicas diferentes, como por ejemplo reírse al recibir cosquillas .

La retroalimentación táctil de la propiocepción se deriva de los propioceptores de la piel, los músculos y las articulaciones. [21]

Balance

El receptor del sentido del equilibrio se encuentra en el sistema vestibular del oído (para la orientación tridimensional de la cabeza y, por inferencia, del resto del cuerpo). El equilibrio también está mediado por el reflejo cinestésico alimentado por la propiocepción (que detecta la ubicación relativa del resto del cuerpo con respecto a la cabeza). [22] Además, la propiocepción estima la ubicación de los objetos que son detectados por el sistema visual (que proporciona confirmación de la ubicación de esos objetos en relación con el cuerpo), como entrada para los reflejos mecánicos del cuerpo.

Tacto fino y tacto crudo

El homúnculo cortical , un mapa de las áreas somatosensoriales del cerebro, fue ideado por Wilder Penfield .

El tacto fino (o tacto discriminativo) es una modalidad sensorial que permite al sujeto percibir y localizar el tacto. La forma de tacto en la que no es posible localizarlo se conoce como tacto burdo. La vía de la columna dorsal-lemnisco medial es la vía responsable del envío de información del tacto fino a la corteza cerebral .

El tacto burdo (no discriminante) es una modalidad sensorial que permite al sujeto sentir que algo lo ha tocado, sin poder localizar dónde fue tocado (a diferencia del "tacto fino"). Sus fibras se encuentran en el tracto espinotalámico , a diferencia del tacto fino, que se encuentra en la columna dorsal. [23] Como el tacto fino normalmente funciona en paralelo al tacto burdo, una persona podrá localizar el tacto hasta que las fibras que transportan el tacto fino (en la vía de la columna dorsal-lemnisco medial) se hayan interrumpido. Entonces el sujeto sentirá el tacto, pero no podrá identificar dónde fue tocado.

Procesamiento neuronal del tacto social

La corteza somatosensorial codifica la información sensorial entrante de los receptores de todo el cuerpo. El tacto afectivo es un tipo de información sensorial que provoca una reacción emocional y suele ser de naturaleza social, como el contacto físico humano. Este tipo de información se codifica de forma diferente a otra información sensorial. La intensidad del tacto afectivo sigue estando codificada en la corteza somatosensorial primaria y se procesa de forma similar a las emociones provocadas por la vista y el oído, como lo ejemplifica el aumento de adrenalina provocado por el contacto social de un ser querido, en contraposición a la incapacidad física de tocar a alguien que no se ama.

Mientras tanto, la sensación de placer asociada con el tacto afectivo activa la corteza cingulada anterior más que la corteza somatosensorial primaria. Los datos de imágenes por resonancia magnética funcional (fMRI) muestran que el aumento de la señal de contraste del nivel de oxígeno en sangre (BOLD) en la corteza cingulada anterior, así como en la corteza prefrontal, está altamente correlacionada con las puntuaciones de placer de un tacto afectivo. La estimulación magnética transcraneal inhibitoria (TMS) de la corteza somatosensorial primaria inhibe la percepción de la intensidad del tacto afectivo, pero no el placer del tacto afectivo. Por lo tanto, el S1 no está directamente involucrado en el procesamiento del placer del tacto socialmente afectivo, pero aún desempeña un papel en la discriminación de la ubicación y la intensidad del tacto. [23]

La interacción táctil es importante entre algunos animales. Por lo general, el contacto táctil entre dos animales se produce a través de caricias, lamidos o acicalamientos. Estas conductas son esenciales para la salud social del individuo, ya que en el hipotálamo inducen la liberación de oxitocina, una hormona que disminuye el estrés y la ansiedad y aumenta los vínculos sociales entre los animales. [24] [ Aclaración necesaria ]

Más precisamente, se ha observado la consistencia de la activación de las neuronas de oxitocina en ratas acariciadas por humanos, especialmente en el núcleo paraventricular caudal. [25] Se encontró que esta relación afiliativa inducida por el contacto táctil es común sin importar la relación entre los dos individuos (madre-hijo, macho-hembra, humano-animal). También se descubrió que el nivel de liberación de oxitocina a través de este comportamiento se correlaciona con el curso temporal de la interacción social, ya que las caricias más prolongadas inducían una mayor liberación de la hormona. [26]

También se ha observado la importancia de la estimulación somatosensorial en animales sociales como los primates. El acicalamiento es parte de la interacción social que ejercen los primates sobre sus congéneres. Esta interacción es necesaria entre individuos para mantener la relación afiliativa dentro del grupo, evitar conflictos internos y aumentar los vínculos grupales. [27] Sin embargo, dicha interacción social requiere el reconocimiento de cada miembro del grupo. Como tal, se ha observado que el tamaño del neocórtex está correlacionado positivamente con el tamaño del grupo, lo que refleja un límite en el número de miembros reconocibles entre los que puede ocurrir el acicalamiento. [27] Además, el curso temporal del acicalamiento está relacionado con la vulnerabilidad debido a la depredación a la que están expuestos los animales mientras realizan dicha interacción social. La relación entre la interacción táctil, la reducción del estrés y el vínculo social depende de la evaluación de los riesgos que ocurren durante la realización de tales comportamientos en la vida silvestre, y se requieren más investigaciones para revelar la conexión entre el cuidado táctil y el nivel de aptitud física.

Los estudios muestran una correlación entre tocar un objeto blando o duro y cómo una persona piensa o incluso toma decisiones. [28] Además, entre la firmeza de un toque y la evocación de estereotipos de género. [29]

Los recuerdos táctiles, como parte de la memoria háptica , se organizan somatotópicamente , siguiendo la organización de la corteza somatosensorial.

Variación individual

Diversos estudios han medido e investigado las causas de las diferencias entre individuos en el sentido del tacto fino. Un área bien estudiada es la agudeza espacial táctil pasiva, la capacidad de resolver los detalles espaciales finos de un objeto presionado contra la piel estacionaria. Se han utilizado diversos métodos para medir la agudeza espacial táctil pasiva, siendo quizás el más riguroso la tarea de orientación de rejilla. [30] En esta tarea, los sujetos identifican la orientación de una superficie ranurada presentada en dos orientaciones diferentes, [31] que se pueden aplicar manualmente o con equipo automatizado. [32] Muchos estudios han demostrado una disminución de la agudeza espacial táctil pasiva con la edad; [33] [34] [35] se desconocen las razones de esta disminución, pero pueden incluir la pérdida de receptores táctiles durante el envejecimiento normal. Sorprendentemente, la agudeza espacial táctil pasiva del dedo índice es mejor entre los adultos con puntas de los dedos índice más pequeñas; [36] se ha demostrado que este efecto del tamaño de los dedos subyace a la mejor agudeza espacial táctil pasiva de las mujeres, en promedio, en comparación con los hombres. [36] La densidad de corpúsculos táctiles , un tipo de mecanorreceptor que detecta vibraciones de baja frecuencia, es mayor en dedos más pequeños; [37] lo mismo puede suceder con las células de Merkel , que detectan las hendiduras estáticas importantes para la agudeza espacial fina. [36] Entre los niños de la misma edad, aquellos con dedos más pequeños también tienden a tener mejor agudeza táctil. [38] Muchos estudios han demostrado que la agudeza espacial táctil pasiva mejora entre los individuos ciegos en comparación con los individuos videntes de la misma edad, [35] [39] [40] [41] [42] posiblemente debido a la plasticidad intermodal en la corteza cerebral de los individuos ciegos. Quizás también debido a la plasticidad cortical, los individuos que han sido ciegos desde el nacimiento supuestamente consolidan la información táctil más rápidamente que las personas videntes. [43]

Importancia clínica

Una deficiencia somatosensorial puede ser causada por una neuropatía periférica que afecta los nervios periféricos del sistema somatosensorial. Esto puede presentarse como entumecimiento o parestesia .

Sociedad y cultura

La tecnología háptica puede proporcionar sensación táctil en entornos virtuales y reales. [44] En el campo de la terapia del habla , la retroalimentación táctil se puede utilizar para tratar trastornos del habla . [ cita requerida ]

El tacto afectuoso está presente en la vida cotidiana y puede adoptar múltiples formas. Sin embargo, estas acciones parecen tener funciones específicas, aunque no se comprende del todo el beneficio evolutivo de una gama tan amplia de comportamientos. Los investigadores investigaron los patrones de expresión y las características de ocho acciones de tacto afectuoso diferentes (abrazar, sostener, besar, inclinarse, acariciar, apretar, acariciar y hacer cosquillas) en un estudio de autoinforme. [45] Se descubrió que el tacto afectuoso tiene zonas objetivo distintas en el cuerpo, afecto asociado diferente, valor de comodidad y frecuencia de expresión según el tipo de acción de tacto que se realiza.

Además de las consecuencias sensoriales bastante obvias del tacto, también puede afectar a aspectos de nivel superior de la cognición, como los juicios sociales y la toma de decisiones. Este efecto podría surgir debido a un proceso de andamiaje físico-mental en el desarrollo temprano, por el cual las experiencias sensoriomotoras están vinculadas a la aparición del conocimiento conceptual. [46] Estos vínculos pueden mantenerse a lo largo de la vida, y por lo tanto tocar un objeto puede indicar la sensación física a su procesamiento conceptual relacionado. De hecho, se encontró que diferentes propiedades físicas (peso, textura y dureza) de un objeto tocado pueden influir en el juicio social y la toma de decisiones. [47] Por ejemplo, los participantes describieron un pasaje de una interacción social como más duro cuando tocaron un bloque de madera duro en lugar de una manta suave antes de la tarea. Sobre la base de estos hallazgos, la capacidad del tacto para tener una influencia inconsciente en tales pensamientos de orden superior puede proporcionar una nueva herramienta para las estrategias de marketing y comunicación.

Véase también

Referencias

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Lectura adicional

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  • Purves, Dale (2012). Neurociencia, quinta edición . Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc., págs. 202-203. ISBN 978-0-87893-695-3.
  • Robles-De-La-Torre G, Hayward V (julio de 2001). "La fuerza puede superar la geometría de los objetos en la percepción de la forma a través del tacto activo" (PDF) . Nature . 412 (6845): 445–8. Bibcode :2001Natur.412..445R. doi :10.1038/35086588. PMID  11473320. S2CID  4413295. Archivado desde el original (PDF) el 2006-10-03 . Consultado el 2006-10-03 .
  • Robles-De-La-Torre, G (2006). "La importancia del sentido del tacto en entornos virtuales y reales" (PDF) . IEEE MultiMedia . 13 (3): 24–30. doi :10.1109/mmul.2006.69. S2CID  16153497. Archivado desde el original (PDF) el 24 de enero de 2014 . Consultado el 7 de octubre de 2006 .
  • Grunwald, M. (Ed.) Percepción háptica humana: conceptos básicos y aplicaciones. Boston/Basel/Berlin: Birkhäuser, 2008, ISBN 978-3-7643-7611-6 
  • Enciclopedia del tacto Artículos de expertos de Scholarpedia
  • Medios relacionados con Sistema somatosensorial en Wikimedia Commons
  • Anatomía del tacto. Serie documental factual de BBC Radio 4 .
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