El rinoceronte lanudo ( Coelodonta antiquitatis ) es una especie extinta de rinoceronte que habitó el norte de Eurasia durante la época del Pleistoceno . El rinoceronte lanudo era un miembro de la megafauna del Pleistoceno . El rinoceronte lanudo estaba cubierto de pelo largo y grueso que le permitía sobrevivir en la extremadamente fría y dura estepa de los mamuts . Tenía una enorme joroba que le llegaba desde el hombro y se alimentaba principalmente de plantas herbáceas que crecían en la estepa. Se han encontrado cadáveres momificados conservados en el permafrost y muchos restos óseos de rinocerontes lanudos. Se encuentran imágenes de rinocerontes lanudos entre pinturas rupestres de Europa y Asia. El área de distribución del rinoceronte lanudo se redujo hacia Siberia hace unos 17.000 años, y los registros más recientes conocidos datan de hace unos 14.000 años en el noreste de Siberia, coincidiendo con el calentamiento de Bølling-Allerød , que probablemente alteró su hábitat, y los registros de ADN ambiental posiblemente ampliaron el área de distribución de la especie hace unos 9.800 años. Su pariente vivo más cercano es el rinoceronte de Sumatra ( Dicerorhinus sumatrensis ).
Taxonomía
Los restos de rinoceronte lanudo se conocían mucho antes de que se describiera la especie y fueron la base de algunas criaturas míticas. Los pueblos nativos de Siberia creían que sus cuernos eran las garras de pájaros gigantes. [3] En 1335 se encontró un cráneo de rinoceronte en Klagenfurt , Austria, y se creía que era el de un dragón . [4] En 1590, se utilizó como base para la cabeza de una estatua de un lindworm . [5] Gotthilf Heinrich von Schubert mantuvo la creencia de que los cuernos eran las garras de pájaros gigantes y clasificó al animal bajo el nombre de Gryphus antiquitatis , que significa " grifo de la antigüedad". [6]
Una de las primeras descripciones científicas de una especie antigua de rinoceronte se realizó en 1769, cuando el naturalista Peter Simon Pallas escribió un informe sobre sus expediciones a Siberia donde encontró un cráneo y dos cuernos en el permafrost. [7] En 1772, Pallas adquirió una cabeza y dos patas de un rinoceronte de los lugareños de Irkutsk , [8] y nombró a la especie Rhinoceros lenenesis (en honor al río Lena ). [9] En 1799, Johann Friedrich Blumenbach estudió huesos de rinoceronte de la colección de la Universidad de Göttingen , y propuso el nombre científico Rhinoceros antiquitatis . [10] El geólogo Heinrich Georg Bronn trasladó la especie a Coelodonta en 1831 debido a sus diferencias en la formación dental con los miembros del género Rhinoceros . [11] Este nombre proviene de las palabras griegas κοιλος ( koilos , "hueco") y ὀδούς ( odoús "diente"), de la depresión en la estructura molar del rinoceronte, [12] [13] dando el nombre científico Coelodonta antiquitatis , "diente hueco de la antigüedad". [14]
Evolución
El rinoceronte lanudo fue la especie más reciente del género Coelodonta . El pariente vivo más cercano de Coelodonta es el rinoceronte de Sumatra , y el género también está estrechamente relacionado con el género extinto Stephanorhinus . A continuación se presenta un cladograma que muestra las relaciones de C. antiquitatis con otras especies de rinocerontes del Pleistoceno tardío-reciente en función de los datos genómicos. [15]
Se sugiere que los ancestros de Coelodonta divergieron de los del rinoceronte de Sumatra hace unos 9,4 millones de años, y Coelodonta divergió de Stephanorhinus hace unos 5,5 millones de años. [15] La especie más antigua conocida de Coelodonta, Coelodonta thibetana, se conoce del Plioceno del Tíbet y data de hace aproximadamente 3,7 millones de años, [17] y el género estuvo presente en Siberia, Mongolia y China durante el Pleistoceno temprano . El rinoceronte lanudo apareció por primera vez durante el Pleistoceno medio temprano en China, y los restos más antiguos de la especie en Europa, que representan la única especie de Coelodonta que estuvo presente en la región, datan de hace aproximadamente 450.000 años. [18] [19] El rinoceronte lanudo se divide en dos cronosubespecies , con C. a. praecursor del Pleistoceno medio y C. a. antiquitatis del Pleistoceno tardío. [1] Los genomas mitocondriales sugieren que el último ancestro mitocondrial de los rinocerontes lanudos del Pleistoceno tardío vivió hace unos 570.000 años. [20]
Descripción
Estructura y apariencia
Un rinoceronte lanudo adulto medía típicamente de 3,2 a 3,6 metros (10,5 a 11,8 pies) de la cabeza a la cola, tenía una altura de 1,45 a 1,6 metros (4,8 a 5,2 pies) hasta los hombros y pesaba hasta 1,5 a 2 toneladas métricas (1,7 a 2,2 toneladas cortas) (algunas fuentes sitúan la masa corporal de la especie en 2,4 a 2,9 toneladas métricas (5300 a 6400 libras) [21] [22] ), lo que lo hace comparable en tamaño a la especie de rinoceronte viviente más grande, el rinoceronte blanco ( Ceratotherium simum ). [23] [24] Tanto los machos como las hembras tenían dos cuernos hechos de queratina , con un cuerno largo que se extendía hacia adelante y un cuerno más pequeño entre los ojos. [25] [26] El cuerno delantero habría medido entre 1 y 1,35 metros (3,3 y 4,4 pies) de largo para individuos de entre 25 y 35 años de edad, mientras que el segundo cuerno habría medido hasta 47,5 centímetros (1,56 pies) de largo. [26] A diferencia de los rinocerontes modernos, el gran cuerno nasal a menudo estaba aplanado en sección transversal, y los patrones de abrasión en el cuerno indican su posible uso para quitar la nieve al pastar. [27] En comparación con otros rinocerontes, el rinoceronte lanudo tenía una cabeza y un cuerpo más largos y patas más cortas. Su hombro estaba elevado con una poderosa joroba, utilizada para sostener el enorme cuerno delantero del animal. La joroba también contenía una reserva de grasa para ayudar a la supervivencia durante los desolados inviernos de la estepa gigantesca. [28]
Los especímenes congelados indican que el pelaje largo del rinoceronte era de color marrón rojizo, con una capa interna gruesa que se encontraba debajo de una capa de pelo largo y áspero, más grueso en la cruz y el cuello. El pelo más corto cubría las extremidades, evitando que la nieve se adhiriera. [28] La longitud del cuerpo terminaba en una cola de 45 a 50 centímetros (18 a 20 pulgadas) con un cepillo de pelo grueso en el extremo. [29] Las hembras tenían dos pezones en las ubres . [24]
El rinoceronte lanudo tenía varias características que reducían la superficie corporal y minimizaban la pérdida de calor. Sus orejas no medían más de 24 cm ( 9+1 ⁄ 2 pulgada ), mientras que las de los rinocerontes en climas cálidos son de unos 30 cm (12 pulgadas). [26] Sus colas también eran relativamente más cortas. También tenían una piel gruesa, que oscilaba entre5 y 15 mm ( 1 ⁄ 4 a 5 ⁄ 8 pulgadas), más pesada en el pecho y los hombros. [30] [26]
Cráneo y dentición
El cráneo tenía una longitud de entre 70 y 90 cm (30 y 35 pulgadas). Era más largo que los de otros rinocerontes, lo que le daba a la cabeza una posición inclinada hacia abajo y profunda, similar a su pariente fósil Stephanorhinus hemitoechus y Elasmotherium , así como al rinoceronte blanco. [31] Los músculos fuertes en su largo hueso occipital formaban su corvejón cervical y sostenían el enorme cráneo. Su enorme mandíbula inferior medía hasta 60 cm (24 pulgadas) de largo y 10 cm (4 pulgadas) de alto. [26] Los dientes del rinoceronte lanudo tenían esmalte engrosado y una cavidad interna abierta. [26] Al igual que otros rinocerontes, los adultos no tenían incisivos . [32] Tenía 3 premolares y 3 molares en ambas mandíbulas. Los molares tenían una corona alta y una capa gruesa de cemento . [12]
El tabique nasal del rinoceronte lanudo estaba osificado , a diferencia de los rinocerontes modernos. Esto era más común en los machos adultos. [33] Esta adaptación probablemente evolucionó como resultado de la fuerte presión sobre el cuerno y la cara cuando el rinoceronte pastaba debajo de la espesa nieve. [34] Único en este rinoceronte, los huesos nasales estaban fusionados con los premaxilares , lo que no es el caso en los tipos más antiguos de Coelodonta o los rinocerontes actuales. [35] Esta osificación inspiró el nombre específico sinónimo más joven tichorhinus , del griego τειχος (teikhos) "pared", ῥις (ῥιν-) (rhis (rhin-)) "nariz".
Paleobiología
El rinoceronte lanudo tenía una historia de vida similar a la de los rinocerontes modernos. Los estudios sobre los dientes de leche muestran que los individuos se desarrollaron de manera similar tanto al rinoceronte blanco como al negro . [32] Las dos tetas de la hembra sugieren que criaba una cría, o más raramente dos, cada dos o tres años. [36] [24]
Con sus enormes cuernos y tamaño, los adultos tenían pocos depredadores, pero los individuos jóvenes podían ser atacados por animales como hienas y leones cavernarios . Se encontró un cráneo con un traumatismo que indicaba un ataque de un felino, pero el animal sobrevivió hasta la edad adulta. [37]
Los rinocerontes lanudos pueden haber usado sus cuernos para el combate, probablemente incluyendo el combate intraespecífico como se registra en pinturas rupestres, así como para mover la nieve para descubrir la vegetación durante el invierno. [30] También pueden haber sido utilizados para atraer parejas. [33] Los rinocerontes lanudos macho probablemente eran territoriales como sus contrapartes modernas, defendiéndose de los competidores, particularmente durante la temporada de celo . Los cráneos fósiles indican daño de los cuernos delanteros de otros rinocerontes, [37] y las mandíbulas inferiores y las costillas traseras muestran signos de ser rotas y reformadas, lo que también puede haber sido debido a las peleas. [38] La aparente frecuencia del combate intraespecífico, en comparación con los rinocerontes recientes, probablemente fue el resultado del rápido cambio climático durante el último período glacial, cuando el animal se enfrentó a un mayor estrés por la competencia con otros grandes herbívoros. [34]
Dieta
Los rinocerontes lanudos se alimentaban principalmente de hierbas y juncos que crecían en la estepa del mamut. Su cabeza larga e inclinada con una postura orientada hacia abajo y la estructura de los dientes lo ayudaron a pastar en la vegetación. [26] [31] Tenía un labio superior ancho como el del rinoceronte blanco, lo que le permitía arrancar fácilmente la vegetación directamente del suelo. [24] Una investigación biomecánica del vector de tensión del cráneo , la mandíbula y los dientes de un individuo bien conservado de la última etapa fría recuperado de Whitemoor Haye , Staffordshire , reveló características musculares y dentales que respaldan una preferencia de alimentación de pastoreo. En particular, el agrandamiento de los músculos temporales y del cuello es consistente con el requerido para resistir las grandes fuerzas de tirón generadas al tomar grandes bocados de forraje del suelo. La presencia de un gran diastema respalda esta teoría. [39] Las comparaciones con los perisodáctilos actuales confirman que el rinoceronte lanudo era un fermentador del intestino posterior con un solo estómago, que consumía forraje rico en celulosa y pobre en proteínas . Tenía que consumir una gran cantidad de alimentos para compensar el bajo contenido nutritivo de su dieta. Los rinocerontes lanudos que vivieron en el Ártico durante el Último Máximo Glacial consumieron volúmenes aproximadamente iguales de hierbas , como Artemisia , y gramíneas . [40] El análisis de polen muestra que también comía plantas leñosas (incluidas coníferas , sauces y alisos ), [26] junto con flores, [41] hierbas y musgos . [42] Los estudios de isótopos en los cuernos muestran que el rinoceronte lanudo tenía una dieta estacional; diferentes áreas de crecimiento del cuerno sugieren que pastaba principalmente en verano, mientras que ramoneaba arbustos y ramas en el invierno. [43] Las mediciones del mesodesgaste dental muestran además que la dieta del rinoceronte lanudo estaba compuesta en gran medida por pastos abrasivos. [44]
Crecimiento
Se estima que los rinocerontes lanudos podían alcanzar alrededor de 40 años de edad, como sus parientes modernos. [37] En 2014, Shpansky analizó el crecimiento del rinoceronte lanudo desde sus primeras etapas de vida basándose en varios fragmentos de mandíbula inferior y huesos de las extremidades. Una cría de un mes medía alrededor de 1,2 metros (3,9 pies) de largo y 72 centímetros (2,36 pies) de alto hasta los hombros. El crecimiento más intenso en los rinocerontes lanudos se produjo durante la etapa juvenil alrededor de los 3 a 4 años de edad con una altura de los hombros de 1,3 metros (4,3 pies). A los 7 a 10 años de edad, los rinocerontes lanudos se convirtieron en adultos jóvenes con una altura de los hombros de 1,4 a 1,5 metros (4,6 a 4,9 pies). A más de 14 años de edad, los rinocerontes lanudos se convirtieron en adultos completamente maduros, viejos, con una altura de los hombros de 1,6 metros (5,2 pies). [45]
Hábitat y distribución
El rinoceronte lanudo vivía principalmente en tierras bajas , mesetas y valles fluviales, con climas secos a áridos, [46] y migraba a elevaciones más altas en fases climáticas favorables. Evitaba las cadenas montañosas, debido a la fuerte nieve y el terreno empinado que el animal no podía cruzar fácilmente. [46] El hábitat principal del rinoceronte era la estepa de los mamuts, un paisaje grande y abierto cubierto de amplias gamas de pastos y arbustos. El rinoceronte lanudo vivía junto a otros grandes herbívoros, como el mamut lanudo , el ciervo gigante , el reno , el antílope saiga y el bisonte , un surtido de animales conocido como el Complejo Faunístico Mammuthus - Coelodonta . [47] Con su amplia distribución, el rinoceronte lanudo vivía en algunas áreas junto a los otros rinocerontes Stephanorhinus [28] y Elasmotherium . [48]
Al final de la glaciación de Riss , hace unos 130.000 años, el rinoceronte lanudo vivía en todo el norte de Eurasia, abarcando la mayor parte de Europa, la llanura rusa , Siberia y la meseta de Mongolia , hasta extremos de 72 ° a 33 ° N. Se han encontrado fósiles tan al norte como las islas de Nueva Siberia . [30] [49] Incluso durante el muy cálido interglaciar Eemiano , el área de distribución del rinoceronte lanudo se extendió a regiones templadas como Polonia. [50] Tenía la distribución más amplia de todas las especies de rinoceronte. [51]
Aparentemente no cruzó el puente terrestre de Bering durante la última edad de hielo (que conectaba Asia con América del Norte), con su aparición más oriental en la península de Chukotka , [30] probablemente debido a la baja densidad de pasto y la falta de hábitat adecuado en el Yukón combinada con la competencia de otros grandes herbívoros en el puente de tierra gélida. [46]
Paleopatología
Los individuos de C. antiquitatis de edad avanzada presentan un desgaste extenso y pérdida de sus premolares anteriores como resultado de la abrasión dental debido a su estilo de vida de pastoreo intensivo. [52]
Relación con los humanos
Caza
Los rinocerontes lanudos compartían su hábitat con los humanos, pero la evidencia directa de que interactuaron es relativamente rara. Solo el 11% de los sitios conocidos de tribus prehistóricas de Siberia tienen restos o imágenes del animal. [30] Muchos restos de rinocerontes se encuentran en cuevas (como la cueva de Kůlna en Europa Central), que no eran el hábitat natural ni de los rinocerontes ni de los humanos, y los grandes depredadores como las hienas pueden haber llevado allí partes de rinoceronte. [53] A veces, solo se descubren dientes individuales o fragmentos de hueso, que generalmente provenían de un solo animal. [54] La mayoría de los restos de rinocerontes en Europa Occidental se encuentran en los mismos lugares donde se encontraron restos o artefactos humanos, pero esto puede haber ocurrido de forma natural. [55] [56]
Los signos de que los primeros humanos cazaban o carroñaban al rinoceronte provienen de las marcas en los huesos del animal. Un espécimen tenía heridas causadas por armas humanas, con rastros de una herida de un objeto afilado que marcaba el hombro y el muslo, y se encontró una lanza preservada cerca del cadáver. [26] Algunos sitios de la fase temprana del Último Período Glacial a finales del Paleolítico Medio , como la cueva de Gudenus (Austria) [57] y el sitio al aire libre de Königsaue ( Sajonia-Anhalt , Alemania), [58] tienen huesos de rinoceronte muy golpeados y revestidos con marcas de corte. Esta acción se realizó en parte para extraer la nutritiva médula ósea . [59]
Tanto los cuernos como los huesos del rinoceronte se usaban como materia prima para herramientas y armas, al igual que los restos de otros animales. [60] En lo que ahora es Zwoleń , Polonia, se fabricó un dispositivo a partir de una pelvis de rinoceronte lanudo maltratada. [61] Los lanzadores de lanzas de medio metro , hechos de un cuerno de rinoceronte lanudo hace unos 27.000 años, procedían del yacimiento de cuernos de rinoceronte de Yana, en las orillas del río Yana . [62] Una lanza de 13.300 años de antigüedad encontrada en la isla Bolshoy Lyakhovsky tiene una punta hecha de cuerno de rinoceronte, el artefacto humano más al norte que se ha encontrado jamás. [63]
El hombre de las cavernas es una figura del Paleolítico tardío de un hombre grabada en una costilla de un rinoceronte lanudo, encontrada en Creswell Crags, en Inglaterra. [64]
Arte antiguo
En numerosas pinturas rupestres del Paleolítico superior se representan rinocerontes lanudos. Los rasgos distintivos del animal están claramente dibujados, como la espalda elevada y la joroba, que contrastan con la cabeza baja. Dos líneas curvas representan las orejas. Los cuernos del animal están dibujados con su larga curvatura y, en algunos casos, también se indica el pelaje. Muchas pinturas muestran una banda negra que divide el cuerpo. [65]
Se conocían unos 20 dibujos paleolíticos de rinocerontes lanudos antes del descubrimiento de la cueva de Chauvet en Francia. [65] Están datados en más de 31.000 años, probablemente del Auriñaciense , [30] grabados en las paredes de la cueva o dibujados en rojo o negro. Una escena representa a dos rinocerontes luchando entre sí con sus cuernos. [66] Otras ilustraciones se encuentran en las cuevas de Rouffignac y Lascaux . Un dibujo de Font-de-Gaume muestra una postura de cabeza notablemente más alta, y otros fueron dibujados con pigmentos rojos en la cueva de Kapova en los Montes Urales . [67] Algunas imágenes muestran rinocerontes golpeados con lanzas o flechas, lo que significa caza humana. [68]
En el yacimiento de Dolní Věstonice, en Moravia , República Checa, se encontraron más de setecientas estatuillas de animales, muchas de ellas de rinocerontes lanudos. [68]
Extinción
El análisis del genoma nuclear sugiere que el rinoceronte lanudo experimentó una expansión poblacional que comenzó hace unos 30.000 años. [69] El final del último período glacial muestra una contracción progresiva del área de distribución del rinoceronte lanudo, y la especie desapareció de Europa durante el intervalo entre hace 17 y 15.000 años, y sus registros confirmados más recientes son de los Urales , que datan de hace 14.200 años, y el noreste de Siberia, que data de hace unos 14.000 años. Los registros más recientes de la especie coinciden con el inicio del calentamiento de Bølling-Allerød , que probablemente resultó en un aumento de las precipitaciones (incluidas las nevadas), que transformó el hábitat preferido de pastos y hierbas de bajo crecimiento del rinoceronte lanudo en uno dominado por arbustos y árboles. [30] El rinoceronte lanudo probablemente no toleraba la nieve profunda, ya que sus extremidades cortas eran ineficientes para moverse. [70] Es probable que la fragmentación de la población haya jugado un papel en su extinción. [71] La presencia de un gran número de costillas cervicales en especímenes de los Países Bajos puede haberse debido a la endogamia o a las duras condiciones ambientales. [72] Un estudio genético de los restos de rinoceronte lanudo en el noreste de Siberia, que datan de hace unos 18.500 años, unos miles de años antes de su extinción, encontró que el tamaño de la población era estable y relativamente grande, a pesar de la coexistencia a largo plazo con los humanos en la región. [69] Una supervivencia del Holoceno de la especie ha sido sugerida por el hallazgo de ADN ambiental del rinoceronte lanudo en sedimentos de la región de Kolyma en el noreste de Siberia que datan de hace 9.800 ± 200 años. [73] Sin embargo, se ha demostrado que el ADN antiguo en el permafrost puede ser reelaborado en capas de sedimentos que datan de mucho después de la extinción de las especies originales, [74] [75] aunque otros autores han argumentado que es poco probable que este registro de ADN ambiental específico haya sido reelaborado. [70] La caza humana de bajo nivel puede haber jugado un papel decisivo en la extinción al reducir la capacidad de las poblaciones de rinocerontes lanudos para colonizar hábitats recientemente adecuados, exacerbando así la fragmentación de la población provocada por el cambio ambiental. [70]
Ejemplares fósiles
Ejemplares congelados
Se han encontrado numerosos restos de rinoceronte preservados en la región del permafrost . En 1771, una cabeza, dos patas y piel fueron halladas en el río Vilyuy en Siberia oriental y enviadas a la Kunstkamera de San Petersburgo . [76] Más tarde, en 1877, un comerciante siberiano recuperó una cabeza y una pata de un afluente del río Yana . [26]
En 1972 se encontraron fragmentos de cráneo y costillas de un rinoceronte en Churapcha , entre los ríos Lena y Amga . Poco después se encontró un esqueleto completo, con piel, pelo y contenido estomacal conservados. [26] [82] En 1976, unos escolares que realizaban una excursión escolar encontraron un esqueleto de rinoceronte de 20.000 años de antigüedad en la orilla izquierda del río Aldan , y descubrieron un cráneo con ambos cuernos, una columna vertebral, costillas y huesos de las extremidades. [83]
En 2007, se encontró un cadáver parcial de rinoceronte en el curso inferior del río Kolyma . Su posición hacia arriba indica que el animal probablemente cayó en el barro y se hundió. [84] [26] El año siguiente, en 2008, se encontró un esqueleto casi completo en el río Chukochya . [85] Ese mismo año, los lugareños cerca del Amga descubrieron restos momificados de rinoceronte y, durante los dos años siguientes, se excavaron huesos pélvicos , vértebras de la cola y costillas junto con extremidades delanteras y traseras con los dedos intactos. [9]
En septiembre de 2014, dos cazadores, Alexander “Sasha” Banderov y Simeon Ivanov, descubrieron un rinoceronte joven momificado en un afluente del río Semyulyakh en el distrito de Abyysky en Yakutia , Rusia. Se recuperaron su cabeza y cuernos, pelaje y tejidos blandos. Algunas partes habían sido descongeladas y comidas ya que no estaban cubiertas por el permafrost. El cuerpo fue entregado a la Academia de Ciencias de Yakutia, donde fue nombrado “Sasha” en honor a uno de sus descubridores. [86] El análisis dental muestra que el rinoceronte tenía alrededor de siete meses en el momento de su muerte. [87] Con su conservación bien intacta, los científicos procedieron a realizar un análisis de ADN. [88] [89]
En agosto de 2020, se encontró un rinoceronte, después de que el derretimiento del permafrost lo revelara, cerca del lugar del descubrimiento de 2014. El rinoceronte tenía entre tres y cuatro años y se cree que la causa de su muerte fue ahogamiento. Es uno de los animales mejor conservados recuperados de la región, ya que tiene la mayoría de sus órganos internos intactos. El descubrimiento también fue notable por la preservación de un pequeño cuerno nasal, una rareza ya que estos normalmente se descomponen rápidamente. [90]
Véase también
Elasmotherium , otro rinoceronte euroasiático del Pleistoceno
Rinoceronte de nariz estrecha , especie de rinoceronte adaptada a zonas templadas, nativa de Europa, Oriente Medio y el norte de África durante el Pleistoceno medio-tardío.
Stephanorhinus kirchbergensis, también conocido como rinoceronte de Merck, especie de rinoceronte adaptada a zonas templadas, nativa de Europa y Asia durante el Pleistoceno medio-tardío.
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Enlaces externos
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Coelodonta antiquitatis .
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Más imágenes de un foso de alquitrán completamente conservado, que fue encontrado en Polonia (texto en polaco)
Cráneo fósil de rinoceronte lanudo hallado en Bélgica
Cráneo fósil de rinoceronte lanudo hallado en Alemania
Fundación Internacional del Rinoceronte: Rinoceronte lanudo