Citoplasma

Todo el contenido de una célula eucariota excepto el núcleo.

Biología celular
Diagrama de célula animal
Componentes de una célula animal típica:
  1. Nucleolo
  2. Núcleo
  3. Ribosoma (puntos como parte de 5)
  4. Vesícula
  5. Retículo endoplasmático rugoso
  6. Aparato de Golgi (o cuerpo de Golgi)
  7. Citoesqueleto
  8. Retículo endoplasmático liso
  9. Mitocondria
  10. Vacuola
  11. Citosol (líquido que contiene orgánulos ; con el cual, forma el citoplasma)
  12. Lisosoma
  13. Centrosoma
  14. Membrana celular

En biología celular , el citoplasma describe todo el material dentro de una célula eucariota , encerrado por la membrana celular , excepto el núcleo celular . El material dentro del núcleo y contenido dentro de la membrana nuclear se denomina nucleoplasma . Los componentes principales del citoplasma son el citosol (una sustancia similar a un gel), los orgánulos (las subestructuras internas de la célula) y varias inclusiones citoplasmáticas . El citoplasma está compuesto por aproximadamente un 80% de agua y generalmente es incoloro. [1]

La sustancia celular fundamental submicroscópica, o matriz citoplasmática, que queda después de la exclusión de los orgánulos y partículas celulares se denomina plasma fundamental . Se trata del hialoplasma de la microscopía óptica, un sistema polifásico altamente complejo en el que están suspendidos todos los elementos citoplasmáticos resolubles, incluidos los orgánulos más grandes, como los ribosomas , las mitocondrias , los plástidos vegetales , las gotitas lipídicas y las vacuolas .

En el citoplasma se desarrollan numerosas actividades celulares, como numerosas vías metabólicas , como la glucólisis , la fotosíntesis y procesos como la división celular . La zona interna concentrada se denomina endoplasma y la capa externa se denomina corteza celular o ectoplasma .

El movimiento de iones de calcio dentro y fuera del citoplasma es una actividad de señalización para los procesos metabólicos . [2]

En las plantas , el movimiento del citoplasma alrededor de las vacuolas se conoce como flujo citoplasmático .

Historia

El término fue introducido por Rudolf von Kölliker en 1863, originalmente como sinónimo de protoplasma , pero más tarde pasó a significar la sustancia celular y los orgánulos fuera del núcleo. [3] [4]

Ha habido cierto desacuerdo sobre la definición de citoplasma, ya que algunos autores prefieren excluir de él algunos orgánulos, especialmente las vacuolas [5] y a veces los plastidios. [6]

Naturaleza física

Sigue sin conocerse con certeza cómo interactúan los diversos componentes del citoplasma para permitir el movimiento de los orgánulos y, al mismo tiempo, mantener la estructura de la célula. El flujo de componentes citoplasmáticos desempeña un papel importante en muchas funciones celulares que dependen de la permeabilidad del citoplasma. [7] Un ejemplo de dicha función es la señalización celular , un proceso que depende de la forma en que se permite que las moléculas de señalización se difundan a través de la célula. [8] Si bien las moléculas de señalización pequeñas, como los iones de calcio, pueden difundirse con facilidad, las moléculas más grandes y las estructuras subcelulares a menudo requieren ayuda para moverse a través del citoplasma. [9] La dinámica irregular de dichas partículas ha dado lugar a varias teorías sobre la naturaleza del citoplasma.

Como un sol-gel

Desde hace mucho tiempo existen evidencias de que el citoplasma se comporta como un sol-gel . [10] Se cree que las moléculas y estructuras componentes del citoplasma se comportan a veces como una solución coloidal desordenada (sol) y otras veces como una red integrada, formando una masa sólida (gel). Esta teoría propone que el citoplasma existe en distintas fases fluidas y sólidas dependiendo del nivel de interacción entre los componentes citoplasmáticos, lo que puede explicar la dinámica diferencial de las diferentes partículas observadas moviéndose a través del citoplasma. Un artículo sugirió que a una escala de longitud menor a 100  nm , el citoplasma actúa como un líquido, mientras que en una escala de longitud mayor, actúa como un gel. [11]

Como un vaso

Se ha propuesto que el citoplasma se comporta como un líquido formador de vidrio que se acerca a la transición vítrea . [9] En esta teoría, cuanto mayor sea la concentración de componentes citoplasmáticos, menos se comporta el citoplasma como un líquido y más se comporta como un vidrio sólido, congelando los componentes citoplasmáticos más significativos en su lugar (se cree que la actividad metabólica de la célula puede fluidizar el citoplasma para permitir el movimiento de dichos componentes citoplasmáticos más significativos). [9] La capacidad de una célula para vitrificarse en ausencia de actividad metabólica, como en los períodos inactivos, puede ser beneficiosa como estrategia de defensa. Un citoplasma de vidrio sólido congelaría las estructuras subcelulares en su lugar, evitando daños, al tiempo que permite la transmisión de pequeñas proteínas y metabolitos, lo que ayuda a impulsar el crecimiento cuando la célula se recupera de la latencia . [9]

Otras perspectivas

Las investigaciones han examinado el movimiento de las partículas citoplasmáticas independientemente de la naturaleza del citoplasma. En este enfoque alternativo, las fuerzas aleatorias agregadas dentro de la célula causadas por proteínas motoras explican el movimiento no browniano de los constituyentes citoplasmáticos. [12]

Constituyentes

Los tres elementos principales del citoplasma son el citosol , los orgánulos y las inclusiones .

Citosol

El citosol es la porción del citoplasma que no está contenida dentro de orgánulos unidos a la membrana. El citosol constituye aproximadamente el 70% del volumen celular y es una mezcla compleja de filamentos del citoesqueleto , moléculas disueltas y agua. Los filamentos del citosol incluyen filamentos de proteínas como filamentos de actina y microtúbulos que forman el citoesqueleto, así como proteínas solubles y pequeñas estructuras como ribosomas , proteasomas y los complejos de bóveda misteriosa . [13] La porción interna, granular y más fluida del citoplasma se denomina endoplasma.

Proteínas en diferentes compartimentos y estructuras celulares marcadas con proteína fluorescente verde

Debido a esta red de fibras y a las altas concentraciones de macromoléculas disueltas , como las proteínas , se produce un efecto llamado aglomeración macromolecular y el citosol no actúa como una solución ideal . Este efecto de aglomeración altera la forma en que los componentes del citosol interactúan entre sí.

Organelos

Los orgánulos (que literalmente significa "pequeños órganos") son estructuras generalmente rodeadas de membranas dentro de la célula que tienen funciones específicas. Algunos de los principales orgánulos que están suspendidos en el citosol son las mitocondrias , el retículo endoplasmático , el aparato de Golgi , las vacuolas , los lisosomas y, en las células vegetales, los cloroplastos .

Inclusiones citoplasmáticas

Las inclusiones son pequeñas partículas de sustancias insolubles suspendidas en el citosol. Existe una gran variedad de inclusiones en diferentes tipos de células, y van desde cristales de oxalato de calcio o dióxido de silicio en plantas, [14] [15] hasta gránulos de materiales de almacenamiento de energía como almidón , [16] glucógeno , [17] o polihidroxibutirato . [18] Un ejemplo particularmente extendido son las gotitas de lípidos , que son gotitas esféricas compuestas de lípidos y proteínas que se utilizan tanto en procariotas como en eucariotas como una forma de almacenar lípidos como ácidos grasos y esteroles . [19] Las gotitas de lípidos constituyen gran parte del volumen de los adipocitos , que son células especializadas en el almacenamiento de lípidos, pero también se encuentran en una variedad de otros tipos de células.

Controversia e investigación

El citoplasma, las mitocondrias y la mayoría de los orgánulos son contribuciones del gameto materno a la célula. Contrariamente a la información anterior que descarta cualquier noción de que el citoplasma es activo, las nuevas investigaciones han demostrado que controla el movimiento y el flujo de nutrientes dentro y fuera de la célula mediante un comportamiento viscoplástico y una medida de la tasa recíproca de ruptura de enlaces dentro de la red citoplasmática. [20]

Las propiedades materiales del citoplasma siguen siendo objeto de investigación. Se ha descrito un método para determinar el comportamiento mecánico del citoplasma de células vivas de mamíferos con la ayuda de pinzas ópticas . [21]

Véase también

Referencias

  1. ^ Shepherd VA (2006). La citomatriz como un sistema cooperativo de redes macromoleculares y hídricas . Temas actuales en biología del desarrollo. Vol. 75. págs. 171–223. doi :10.1016/S0070-2153(06)75006-2. ISBN 9780121531751. Número de identificación personal  16984813.
  2. ^ Hogan CM (2010). "Calcio". En Jorgensen A, Cleveland C (eds.). Enciclopedia de la Tierra . Consejo Nacional para la Ciencia y el Medio Ambiente. Archivado desde el original el 12 de junio de 2012.
  3. ^ von Kölliker R (1863). "4. Auflaje". Handbuch der Gewebelehre des Menschen . Leipzig: Wilhelm Engelmann.
  4. ^ Bynum WF, Browne EJ, Porter R (1981). Diccionario de la historia de la ciencia. Princeton University Press. ISBN 9781400853410.{{cite book}}: Mantenimiento de CS1: falta la ubicación del editor ( enlace )
  5. ^ Parker J (1972). "Resistencia protoplásmica a los déficits hídricos". En Kozlowski TT (ed.). Déficits hídricos y crecimiento de las plantas, vol. III. Respuestas de las plantas y control del equilibrio hídrico . Nueva York: Academic Press. págs. 125–176. ISBN 9780323153010.
  6. ^ Estrasburgo E (1882). "Ueber den Theilungsvorgang der Zellkerne und das Verhältnis der Kernteilung zur Zellteilung". Arco Mikr Anat . 21 : 476–590. doi :10.1007/BF02952628. hdl : 2027/hvd.32044106199177 . S2CID  85233009. Archivado desde el original el 27 de agosto de 2017.
  7. ^ Cowan AE, Moraru II, Schaff JC, Slepchenko BM, Loew LM (2012). "Modelado espacial de redes de señalización celular". Métodos computacionales en biología celular . Vol. 110. págs. 195–221. doi :10.1016/B978-0-12-388403-9.00008-4. ISBN . 9780123884039. PMC  3519356 . PMID  22482950.
  8. ^ Holcman D, Korenbrot JI (abril de 2004). "Difusión longitudinal en el citoplasma del segmento externo de los conos y bastones de la retina: la consecuencia de la estructura celular". Biophysical Journal . 86 (4): 2566–82. Bibcode :2004BpJ....86.2566H. doi :10.1016/S0006-3495(04)74312-X. PMC 1304104 . PMID  15041693. 
  9. ^ abcd Parry BR, Surovtsev IV, Cabeen MT, O'Hern CS, Dufresne ER, Jacobs-Wagner C (enero de 2014). "El citoplasma bacteriano tiene propiedades similares al vidrio y se fluidiza por la actividad metabólica". Cell . 156 (1–2): 183–94. Bibcode :2014APS..MARJ16002P. doi :10.1016/j.cell.2013.11.028. PMC 3956598 . PMID  24361104. 
  10. ^ Taylor CV (1923). "La vacuola contráctil en Euplotes: un ejemplo de la reversibilidad sol-gel del citoplasma". Journal of Experimental Zoology . 37 (3): 259–289. Bibcode :1923JEZ....37..259T. doi :10.1002/jez.1400370302.
  11. ^ Kwapiszewska, Karina; et al. (31 de julio de 2020). "La viscosidad a nanoescala del citoplasma se conserva en líneas celulares humanas". The Journal of Physical Chemistry Letters . 11 (16): 6914–6920. doi : 10.1021/acs.jpclett.0c01748 . PMC 7450658 . PMID  32787203. 
  12. ^ Guo M, Ehrlicher AJ, Jensen MH, Renz M, Moore JR, Goldman RD, Lippincott-Schwartz J, Mackintosh FC, Weitz DA (agosto de 2014). "Investigación de las propiedades estocásticas y motorizadas del citoplasma mediante microscopía de espectro de fuerza". Cell . 158 (4): 822–832. doi :10.1016/j.cell.2014.06.051. PMC 4183065 . PMID  25126787. 
  13. ^ van Zon A, Mossink MH, Scheper RJ, Sonneveld P, Wiemer EA (septiembre de 2003). "El complejo de la bóveda". Ciencias de la vida celular y molecular . 60 (9): 1828–37. doi :10.1007/s00018-003-3030-y. PMC 11138885 . PMID  14523546. S2CID  21196262. 
  14. ^ Prychid, Christina J.; Rudall, Paula J. (1999). "Cristales de oxalato de calcio en monocotiledóneas: una revisión de su estructura y sistemática" (PDF) . Anales de botánica . 84 (6): 725–739. doi : 10.1006/anbo.1999.0975 .
  15. ^ Prychid CJ, Rudall PJ (2004). "Sistemática y biología de los cuerpos de sílice en monocotiledóneas". The Botanical Review . 69 (4): 377–440. doi :10.1663/0006-8101(2004)069[0377:SABOSB]2.0.CO;2. JSTOR  4354467. S2CID  24520433.
  16. ^ Ball SG, Morell MK (2003). "Del glucógeno bacteriano al almidón: comprensión de la biogénesis del gránulo de almidón vegetal". Revisión anual de biología vegetal . 54 : 207–233. doi :10.1146/annurev.arplant.54.031902.134927. PMID  14502990.
  17. ^ Shearer J, Graham TE (abril de 2002). "Nuevas perspectivas sobre el almacenamiento y la organización del glucógeno muscular". Revista canadiense de fisiología aplicada . 27 (2): 179–203. doi :10.1139/h02-012. PMID  12179957.
  18. ^ Anderson AJ, Dawes EA (diciembre de 1990). "Presencia, metabolismo, función metabólica y usos industriales de los polihidroxialcanoatos bacterianos". Microbiological Reviews . 54 (4): 450–472. doi :10.1128/MMBR.54.4.450-472.1990. PMC 372789 . PMID  2087222. 
  19. ^ Murphy DJ (septiembre de 2001). "La biogénesis y funciones de los cuerpos lipídicos en animales, plantas y microorganismos". Progress in Lipid Research . 40 (5): 325–438. doi :10.1016/S0163-7827(01)00013-3. PMID  11470496.
  20. ^ Feneberg W, Westphal M, Sackmann E (agosto de 2001). "El citoplasma de las células de Dictyostelium como un cuerpo viscoplástico activo". Revista Europea de Biofísica . 30 (4): 284–94. doi :10.1007/s002490100135. PMID  11548131. S2CID  9782043.
  21. ^ Hu J, Jafari S, Han Y, Grodzinsky AJ, Cai S, Guo M (septiembre de 2017). "Comportamiento mecánico dependiente del tamaño y la velocidad en el citoplasma de mamíferos vivos". Proc. Natl. Sci. EE. UU . . 114 (36): 9529–9534. Bibcode :2017PNAS..114.9529H. doi : 10.1073/pnas.1702488114 . PMC 5594647 . PMID  28827333. 
  • Luby-Phelps K (2000). "Citoarquitectura y propiedades físicas del citoplasma: volumen, viscosidad, difusión, área de superficie intracelular". Microcompartimentación y separación de fases en el citoplasma (PDF) . Revista Internacional de Citología. Vol. 192. págs. 189–221. doi :10.1016/S0074-7696(08)60527-6. ISBN 9780123645968. PMID  10553280. Archivado desde el original (PDF) el 11 de septiembre de 2008. {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
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