Pie palmeado

El pie palmeado es una extremidad especializada con membranas interdigitales (membranas) que ayuda a la locomoción acuática y que está presente en una variedad de vertebrados tetrápodos . Esta adaptación se encuentra principalmente en especies semiacuáticas y ha evolucionado de manera convergente muchas veces en todos los taxones de vertebrados.

Probablemente surgió de mutaciones en genes de desarrollo que normalmente hacen que el tejido entre los dedos se apoptotice . Estas mutaciones fueron beneficiosas para muchos animales semiacuáticos porque el área de superficie aumentada de la membrana permitió una mayor propulsión y eficiencia al nadar, especialmente en nadadores de superficie. ^[2] El pie palmeado también ha permitido otros comportamientos novedosos como respuestas de escape y comportamientos de apareamiento. Un pie palmeado también puede llamarse remo para contrastarlo con una aleta más parecida a un hidroplano .

Un pie palmeado tiene tejido conectivo entre los dedos del pie. Varias condiciones distintas pueden dar lugar a pies palmeados, incluyendo membranas interdigitales y sindactilia . La membrana puede consistir en membrana, piel u otro tejido conectivo y varía ampliamente en diferentes taxones. Esta modificación aumenta significativamente la superficie de los pies. Una de las consecuencias de esta modificación en algunas especies, específicamente las aves, es que los pies son un lugar importante para la pérdida de calor. ^[3] En las aves, las patas utilizan el intercambio de calor a contracorriente para que la sangre que llega a los pies ya esté enfriada por la sangre que regresa al corazón para minimizar este efecto. ^{[4] [5]} Los pies palmeados adoptan una variedad de formas diferentes; en las aves , la membrana puede incluso ser discontinua, como se ve en aves de patas lobuladas como los somormujos. ^[6] Sin embargo, una de las más comunes es la forma delta (Δ) o triangular que se ve en la mayoría de las aves acuáticas y ranas. ^[1] Esta forma de ala delta es una solución que ha evolucionado de manera convergente en muchos taxones y también se utiliza en aeronaves para permitir fuerzas de sustentación elevadas en ángulos de ataque elevados. Esta forma permite la producción de grandes fuerzas durante la natación a través de propulsión basada tanto en la resistencia como en la sustentación. ^[1]

Los pies palmeados son un equilibrio entre la locomoción acuática y terrestre. Las superficies de control acuáticas de los vertebrados no acuáticos pueden ser remos o hidroplanos . Los remos generan menos sustentación que los hidroplanos, y el remado está asociado con superficies de control basadas en la resistencia. El diseño aproximadamente triangular de los pies palmeados, con un extremo distal ancho, está especializado para aumentar la eficiencia de propulsión al afectar una mayor masa de agua en lugar de generar una mayor sustentación. Esto contrasta con las aletas más parecidas a los hidroplanos de muchos animales permanentemente acuáticos. ^[7]

Los pies palmeados son el resultado de mutaciones en genes que normalmente provocan la apoptosis del tejido interdigital entre los dedos . ^[8] La apoptosis , o muerte celular programada, en el desarrollo está mediada por una variedad de vías, y normalmente causa la creación de dígitos por la muerte del tejido que los separa. Diferentes especies de vertebrados con pies palmeados tienen diferentes mutaciones que alteran este proceso, lo que indica que la estructura surgió de forma independiente en estos linajes.

En los seres humanos, la sindactilia puede surgir de hasta nueve subtipos únicos con sus propias huellas clínicas, morfológicas y genéticas. Además, las mismas mutaciones genéticas pueden ser la base de diferentes expresiones fenotípicas de la sindactilia. ^[10] Si bien estas afecciones son trastornos en los seres humanos, la variabilidad en la causa genética de los dedos palmeados informa nuestra ^{[¿ quién? ]} comprensión de cómo surgió este cambio morfológico en especies en las que los pies palmeados eran selectivamente ventajosos. Estas afecciones también demuestran una variedad de objetivos genéticos para la mutación que resulta en pies palmeados, lo que puede explicar cómo esta estructura homóloga podría haber surgido muchas veces a lo largo de la historia evolutiva.

Una vía implicada en la necrosis interdigital es la vía de señalización de la proteína morfogenética ósea (BMP) . Las moléculas de señalización de BMP (BMP) se expresan en las regiones tisulares entre los dedos durante el desarrollo. En experimentos con pollos, las mutaciones en un receptor de BMP interrumpieron la apoptosis del tejido interdigital y causaron el desarrollo de pies palmeados similares a los de los patos. En los patos, las BMP no se expresan en absoluto. ^[11] Estos resultados indican que en los linajes aviares, la interrupción de la señalización de BMP en el tejido interdigital causó el surgimiento de los pies palmeados. La magnitud de la atenuación en esta vía se correlaciona con la cantidad de tejido interdigital preservado. Otros cambios genéticos implicados en el desarrollo de los pies palmeados en las aves incluyen la reducción de la condrogénesis inducida por TGFβ y la reducción de la expresión de los genes msx-1 y msx-2 . ^[12]

Los pies palmeados también podrían surgir debido a que están vinculados a otros cambios morfológicos, sin una ventaja selectiva. En las salamandras, los pies palmeados han surgido en múltiples linajes, pero en la mayoría no contribuyen a una mayor función. Sin embargo, en la especie de salamandra cavernícola Chiropterotriton magnipes (salamandra bigfoot splayfoot), sus pies palmeados son morfológicamente únicos de otras salamandras y pueden tener un propósito funcional. ^[13] Esto demuestra que los pies palmeados surgen de cambios de desarrollo, pero no necesariamente se correlacionan con una ventaja selectiva funcionalmente.

Los pies palmeados han surgido en todos los linajes vertebrados principales con animales con extremidades. La mayoría de las especies con pies palmeados pasan parte de su tiempo en ambientes acuáticos, lo que indica que esta estructura homóloga proporciona cierta ventaja a los nadadores. Aquí se destacan algunos ejemplos de cada clase, pero esta no es una lista completa.

De los tres órdenes de anfibios , Anura (ranas y sapos) y Urodela (salamandras) tienen especies representativas con patas palmeadas. Las ranas que viven en ambientes acuáticos, como la rana común ( Rana temporaria ), tienen patas palmeadas. Las salamandras en ambientes arbóreos y cavernícolas también tienen patas palmeadas, pero en la mayoría de las especies, este cambio morfológico probablemente no tenga una ventaja funcional. ^[13]

Los reptiles tienen representantes con patas palmeadas, entre los que se incluyen las tortugas de agua dulce y los gecos . Si bien las tortugas con patas palmeadas son acuáticas, la mayoría de los gecos viven en entornos terrestres y arbóreos .

Las aves se clasifican típicamente como un subgrupo de reptiles, pero son una clase distinta dentro de los vertebrados, por lo que se analizan por separado. Las aves tienen una amplia gama de representantes con patas palmeadas, debido a la diversidad de aves acuáticas . Los patos , gansos y cisnes tienen patas palmeadas. Utilizan diferentes comportamientos de búsqueda de alimento en el agua, pero usan modos similares de locomoción. Existe una amplia variedad de estilos de palmeado y lobulado en las patas de las aves, incluidas las aves con todos los dedos unidos en membranas, como el cormorán de Brandt y las aves con dedos lobulados, como los somormujos . Las palmaciones y los lóbulos permiten nadar o ayudan a caminar en terreno suelto como el barro . ^[14] Las patas palmeadas o palmeadas de las aves se pueden clasificar en varios tipos:

• Palmeado : solo los dedos anteriores (2-4) están unidos por membranas. Se encuentra en patos , gansos y cisnes , gaviotas y charranes , y otras aves acuáticas ( alcas , flamencos , fulmares , págalos , colimbos , petreles , pardelas y rayadoras ). ^{[15] [16]} Los patos buceadores también tienen un dedo trasero lobulado (1), y las gaviotas, charranes y sus parientes tienen un dedo trasero reducido. ^[17]
• Totipalmado : los cuatro dedos (1-4) están unidos por membranas. Se encuentra en alcatraces y piqueros , pelícanos , cormoranes , anhingas , fragatas y rabijuncos . Algunos alcatraces tienen patas de colores brillantes que se usan en exhibiciones. ^{[14] [16]}
• Semipalmado : una pequeña membrana entre los dedos anteriores (2-4). Se encuentra en algunos chorlitos ( chorlitos carambolo ) y andarríos ( andarríos semipalmeados , andarríos zancudos , andarríos de montaña , zarapitos y zarapitos ), avocetas , garzas (solo dos dedos), todos los urogallos y algunas razas domesticadas de gallinas . Los chorlitos y las avefrías tienen un dedo trasero vestigial (1), y los andarríos y sus parientes tienen un dedo trasero reducido y elevado que apenas toca el suelo. El correlimos tridáctilo es el único andarríos que tiene 3 dedos (pie tridáctilo). ^[14]
• Lobulado : los dedos anteriores (2-4) están bordeados por lóbulos de piel. Los lóbulos se expanden o se contraen cuando el ave nada. En los zampullines , fochas , falaropos , patos palmeados y algunos patos palmeados, en el hallux (1). Los zampullines tienen más membranas entre los dedos que las fochas y los falaropos. ^{[15] [18] [16]}

El pie palmeado es el más común.

Algunos mamíferos semiacuáticos tienen patas palmeadas. La mayoría de ellos tienen membranas interdigitales , a diferencia de la sindactilia que se encuentra en las aves . Algunos ejemplos notables incluyen el ornitorrinco , el castor , la nutria y la zarigüeya acuática . ^{[19] [20] [21]}

En muchas especies, los pies palmeados probablemente evolucionaron para ayudar a generar propulsión durante la natación. La mayoría de los animales palmeados utilizan modos de locomoción de remo, donde sus pies golpean hacia atrás en relación con el movimiento de todo el cuerpo, generando una fuerza propulsora. La membrana interdigital aumenta el área de superficie, lo que aumenta la resistencia propulsiva que el animal puede generar con cada golpe de su pie. ^{[22] [23]} Este es un modo de propulsión basado en la resistencia. Sin embargo, algunas aves acuáticas también utilizan modos de propulsión basados ​​en la sustentación, donde sus pies generan una sustentación hidrodinámica debido al ángulo de ataque del pie y la velocidad relativa del agua. Por ejemplo, los somormujos lavancos utilizan únicamente la propulsión basada en la sustentación debido a su golpe lateral del pie y sus dedos lobulados y asimétricos. ^[6] La mayoría de las aves acuáticas utilizan una combinación de estos dos modos de propulsión, donde el primer tercio de su golpe del pie genera resistencia propulsiva y los dos últimos tercios del golpe generan sustentación propulsiva. ^[1]

El movimiento del pie en el agua también genera vórtices que ayudan a la propulsión. Durante la transición de la propulsión basada en la resistencia a la basada en la sustentación en los patos, los vórtices del borde de ataque formados en la parte delantera del pie se desprenden, lo que crea un flujo de agua sobre el pie que probablemente ayude a la producción de sustentación. ^[1] Otras especies también crean estos vórtices durante la brazada de sus pies palmeados. Las ranas también crean vórtices que desprenden de sus pies cuando nadan en el agua. Los vórtices de los dos pies no interfieren entre sí; por lo tanto, cada pie genera propulsión hacia adelante de forma independiente. ^[24]

La mayoría de los vertebrados completamente acuáticos no utilizan modos de locomoción de remo, sino que utilizan modos de locomoción ondulatorios o locomoción de aletas . Los mamíferos y animales completamente acuáticos suelen tener aletas en lugar de pies palmeados, que son una extremidad más especializada y modificada. ^[2] Se plantea la hipótesis de que una transición evolutiva entre vertebrados superiores semiacuáticos y completamente acuáticos (especialmente mamíferos) involucró tanto la especialización de las extremidades nadadoras como la transición a modos de movimiento ondulatorios bajo el agua. ^[25] Sin embargo, para los animales semiacuáticos que nadan principalmente en la superficie, los pies palmeados son altamente funcionales; intercambian efectivamente entre la locomoción terrestre y acuática eficiente . ^[2] Además, algunas aves acuáticas también pueden usar modos de remo para nadar bajo el agua, con propulsión adicional al aletear sus alas. Los patos buceadores pueden nadar bajo el agua para buscar alimento. Estos patos gastan más del 90% de su energía para superar su propia flotabilidad cuando se sumergen. ^[26] También pueden alcanzar velocidades más altas bajo el agua debido a que las velocidades de la superficie están limitadas a la velocidad del casco ; a esta velocidad, la resistencia de las olas aumenta hasta el punto en que el pato no puede nadar más rápido. ^[27]

En los patos, las patas palmeadas también han permitido formas extremas de propulsión que se utilizan para conductas de escape y exhibiciones de cortejo . Los nadadores de superficie tienen una velocidad limitada debido al aumento de la resistencia a medida que se acercan a una velocidad del casco definida físicamente , que está determinada por la longitud de su cuerpo. Para alcanzar velocidades superiores a la velocidad del casco, algunos patos, como los patos eider, utilizan modos distintivos de locomoción que implican levantar el cuerpo fuera del agua. Pueden hidroplanear, donde levantan parte de su cuerpo fuera del agua y reman con sus patas palmeadas para generar fuerzas que les permiten vencer la gravedad; también utilizan el vuelo asistido por remo, donde todo el cuerpo se levanta fuera del agua, y las alas y las patas trabajan en conjunto para generar fuerzas de sustentación. ^[28] En casos extremos, este tipo de comportamiento se utiliza para la selección sexual . Los somormujos occidentales y de Clark utilizan sus patas lobuladas para generar casi el 50% de la fuerza necesaria para permitirles caminar sobre el agua en elaboradas exhibiciones sexuales; Es probable que sean el animal más grande que "camina" sobre el agua y son un orden de magnitud más pesados ​​que los lagartos conocidos que exhiben un comportamiento similar. ^[29]

Aunque los pies palmeados han surgido principalmente en especies nadadoras, también pueden ayudar en la locomoción terrestre al aumentar el área de contacto en superficies resbaladizas o blandas. Para P. rangei , el geco de arena de Namib, sus pies palmeados pueden servir como zapatos de arena que les permiten moverse sobre las dunas de arena. ^[30] Sin embargo, algunos ecologistas creen que sus pies palmeados no ayudan a la locomoción sobre el suelo, sino que se utilizan principalmente como palas para excavar y cavar en la arena. ^[31]   En las salamandras, la mayoría de las especies no se benefician de la mayor superficie de sus pies. Sin embargo, algunas, como la salamandra bigfoot splayfoot ( Chiropterotriton magnipes ), aumentan la relación entre el tamaño de su cuerpo y la superficie de su pie lo suficiente como para proporcionar una mayor succión. Esta especie vive en entornos de cuevas donde a menudo se encuentra con superficies húmedas y resbaladizas. Por lo tanto, sus pies palmeados pueden permitirles moverse sobre estas superficies con facilidad. ^[13]

• Dedos palmeados
• Membrana interdigital
• Sindactilia
• Patas y piernas de pájaro
• Compensaciones para la locomoción en el aire y el agua

• Elphick, John B.; Dunning, Jack B. Jr.; Sibley, David Allen (2001). Sociedad Nacional Audubon: Guía Sibley sobre la vida y el comportamiento de las aves . Nueva York: Alfred A. Knopf. ISBN 978-0-679-45123-5.
• Gill, Frank B. (2001). Ornitología (2.ª ed.). Nueva York: WH Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-2415-5.
• Kochan, Jack B. (1994). Pies y piernas . Pájaros. Mechanicsburg: Stackpole Books. ISBN 978-0-8117-2515-6.
• Proctor, Noble S.; Lynch, Patrick J. (1993). "Capítulos: 6. Topografía del pie, 11. La cintura pélvica y 12. Los huesos de la pierna y el pie". Manual de ornitología. Estructura y función de las aves . New Haven y Londres: Yale University Press . págs. 70–75, 140–141, 142–144. ISBN 978-0-300-07619-6.

• Laboratorio de vida líquida, Dr. Frank Fish
• La investigación para esta entrada de Wikipedia se realizó como parte de un curso de Neuromecánica de la Locomoción (APPH 6232) ofrecido en la Facultad de Ciencias Biológicas de Georgia Tech.