Centriolo

Biología celular
centrosoma
Componentes de un centrosoma típico: Centriolo Centriolo madre Centriolo hija Extremos distales Apéndices distales Apéndices subdistales Extremos proximales Tripletes de microtúbulos Fibras interconectadas Microtúbulos Material pericentriolar

En biología celular, un centriolo es un orgánulo cilíndrico compuesto principalmente de una proteína llamada tubulina . ^[1] Los centriolos se encuentran en la mayoría de las células eucariotas , pero no están presentes en las coníferas ( Pinophyta ), las plantas con flores ( angiospermas ) y la mayoría de los hongos , y solo están presentes en los gametos masculinos de carofitas , briofitas , plantas vasculares sin semillas , cícadas y Ginkgo . ^{[2] [3]} Un par de centriolos unidos, rodeados por una masa altamente ordenada de material denso, llamado material pericentriolar (PCM), ^[4] forma una estructura llamada centrosoma . ^[1]

Los centriolos suelen estar formados por nueve conjuntos de tripletes de microtúbulos cortos , dispuestos en un cilindro. Entre las desviaciones de esta estructura se encuentran los embriones de cangrejos y Drosophila melanogaster , con nueve dobletes, y los espermatozoides y embriones tempranos de Caenorhabditis elegans , con nueve singletes. ^{[5] [6]} Otras proteínas incluyen centrina , cenexina y tektina . ^[7]

La función principal de los centriolos es producir cilios durante la interfase y el áster y el huso durante la división celular.

El centrosoma fue descubierto conjuntamente por Walther Flemming en 1875 ^{[8] [9]} y Edouard Van Beneden en 1876. ^{[10] [9]} Edouard Van Beneden hizo la primera observación de los centrosomas como compuestos de dos centriolos ortogonales en 1883. ^[11] Theodor Boveri introdujo el término "centrosoma" en 1888 ^{[12] [9] [13] [14]} y el término "centriolo" en 1895. ^{[15] [9]} El cuerpo basal fue nombrado por Theodor Wilhelm Engelmann en 1880. ^{[16] [9]} El patrón de duplicación del centriolo fue elaborado por primera vez de forma independiente por Étienne de Harven y Joseph G. Gall c. 1950. ^{[17] [18]}

Los centriolos están involucrados en la organización del huso mitótico y en la finalización de la citocinesis . ^[19] Anteriormente se pensaba que los centriolos eran necesarios para la formación de un huso mitótico en células animales. Sin embargo, experimentos más recientes han demostrado que las células cuyos centriolos han sido eliminados mediante ablación láser aún pueden progresar a través de la etapa G _{1 de} la interfase antes de que los centriolos puedan sintetizarse más tarde de manera de novo. ^[20] Además, las moscas mutantes que carecen de centriolos se desarrollan normalmente, aunque las células de las moscas adultas carecen de flagelos y cilios y, como resultado, mueren poco después del nacimiento. ^[21] Los centriolos pueden auto replicarse durante la división celular.

Los centriolos son una parte muy importante de los centrosomas , que están involucrados en la organización de los microtúbulos en el citoplasma . ^{[22] [23]} La posición del centriolo determina la posición del núcleo y juega un papel crucial en la disposición espacial de la célula.

Los centriolos del espermatozoide son importantes para dos funciones: ^[24] (1) formar el flagelo del espermatozoide y el movimiento del espermatozoide y (2) para el desarrollo del embrión después de la fertilización. El espermatozoide proporciona el centriolo que crea el centrosoma y el sistema de microtúbulos del cigoto. ^[25]

En los flagelados y ciliados , la posición del flagelo o cilio está determinada por el centríolo madre, que se convierte en el cuerpo basal . La incapacidad de las células para utilizar los centríolos para fabricar flagelos y cilios funcionales se ha relacionado con una serie de enfermedades genéticas y del desarrollo. En particular, la incapacidad de los centríolos para migrar correctamente antes del ensamblaje ciliar se ha relacionado recientemente con el síndrome de Meckel-Gruber . ^[26]

La orientación adecuada de los cilios a través del posicionamiento de los centríolos hacia la parte posterior de las células nodulares embrionarias es fundamental para establecer la asimetría izquierda-derecha durante el desarrollo de los mamíferos. ^[27]

Antes de la replicación del ADN , las células contienen dos centriolos, un centriolo madre más viejo y un centriolo hija más joven . Durante la división celular , un nuevo centriolo crece en el extremo proximal de ambos centriolos madre e hija. Después de la duplicación, los dos pares de centriolos (el centriolo recién ensamblado es ahora un centriolo hija en cada par) permanecerán unidos entre sí ortogonalmente hasta la mitosis . En ese punto, los centriolos madre e hija se separan dependiendo de una enzima llamada separasa . ^[28]

Los dos centriolos del centrosoma están unidos entre sí. El centriolo madre tiene apéndices radiales en el extremo distal de su eje largo y está unido a su hija en el extremo proximal . Cada célula hija formada después de la división celular heredará uno de estos pares. Los centriolos comienzan a duplicarse cuando el ADN se replica. ^[19]

LECA , el último ancestro común de todos los eucariotas , era una célula ciliada con centriolos. ^{[ cita requerida ]} Algunos linajes de eucariotas, como las plantas terrestres , no tienen centriolos excepto en sus gametos masculinos móviles. Los centriolos están completamente ausentes en todas las células de las coníferas y las plantas con flores , que no tienen gametos ciliados o flagelados. ^[29] No está claro si el último ancestro común tenía uno ^[30] o dos cilios. ^[31] Los genes importantes como los que codifican las centrinas , necesarias para el crecimiento de los centriolos, solo se encuentran en eucariotas, y no en bacterias o arqueas . ^[30]

La palabra centríolo ( / ˈ s ɛ n t r i oʊ l / ) utiliza formas combinadas de centri- y -ole , lo que da como resultado "pequeña parte central", que describe la ubicación típica de un centríolo cerca del centro de la célula.

Los centriolos típicos están formados por 9 tripletes de microtúbulos organizados con simetría radial. ^[32] Los centriolos pueden variar el número de microtúbulos y pueden estar formados por 9 dobletes de microtúbulos (como en Drosophila melanogaster ) o 9 singletes de microtúbulos como en C. elegans . Los centriolos atípicos son centriolos que no tienen microtúbulos, como el centriolo proximal similar al que se encuentra en el espermatozoide de D. melanogaster , ^[33] o que tienen microtúbulos sin simetría radial, como en el centriolo distal del espermatozoide humano . ^[34] Los centriolos atípicos pueden haber evolucionado al menos ocho veces de forma independiente durante la evolución de los vertebrados y pueden evolucionar en el espermatozoide después de que evolucione la fertilización interna . ^[35]

Hasta hace poco no estaba claro por qué los centríolos se volvían atípicos. El centríolo distal atípico forma un complejo basal dinámico (DBC) que, junto con otras estructuras en el cuello del espermatozoide, facilita una cascada de deslizamiento interno, acoplando el movimiento de la cola con el movimiento de la cabeza. Las propiedades del centríolo distal atípico sugieren que evolucionó hasta convertirse en un sistema de transmisión que acopla los motores de la cola del espermatozoide a todo el espermatozoide, mejorando así su función. ^[36]