Cinesis craneal

La kinesis craneal es el término que designa el movimiento significativo de los huesos del cráneo entre sí, además del movimiento en la articulación entre las mandíbulas superior e inferior. Por lo general, se entiende que significa movimiento relativo entre la mandíbula superior y la caja craneana. ^[1]

La mayoría de los vertebrados tienen algún tipo de cráneo cinético. ^[1] La kinesis craneal, o la falta de ella, suele estar relacionada con la alimentación. Los animales que deben ejercer fuerzas de mordida potentes, como los cocodrilos, suelen tener cráneos rígidos con poca o ninguna kinesis, lo que maximiza su fuerza. Los animales que tragan presas grandes enteras ( serpientes ), que agarran alimentos de formas extrañas ( loros que comen nueces) o, más a menudo, que se alimentan en el agua mediante succión, suelen tener cráneos muy cinéticos, frecuentemente con numerosas articulaciones móviles. En el caso de los mamíferos, que tienen cráneos acinéticos (excepto quizás las liebres), la falta de kinesis es más probable que esté relacionada con el paladar secundario , que impide el movimiento relativo. ^[1] Esto, a su vez, es una consecuencia de la necesidad de poder crear una succión durante la succión.

La ascendencia también juega un papel en limitar o permitir la kinesis craneal. La kinesis craneal significativa es rara en los mamíferos (el cráneo humano no muestra kinesis craneal en absoluto). Las aves tienen diversos grados de kinesis craneal, y los loros exhiben el mayor grado. Entre los reptiles , los cocodrilos y las tortugas carecen de kinesis craneal, mientras que los lagartos poseen algún grado de kinesis, a menudo menor. Las serpientes poseen la kinesis craneal más excepcional de todos los tetrápodos . En los anfibios, la kinesis craneal varía, pero aún no se ha observado en las ranas y es rara en las salamandras . Casi todos los peces tienen cráneos altamente cinéticos, y los peces teleósteos han desarrollado los cráneos más cinéticos de cualquier organismo vivo.

Las articulaciones suelen ser simples articulaciones sindesmósicas , pero en algunos organismos algunas articulaciones pueden ser sinoviales , lo que permite un mayor rango de movimiento.

Versluys (1910, 1912, 1936) clasificó los tipos de kinesis craneal según la ubicación de la articulación en la parte dorsal del cráneo.

• La metacinesis es la unión entre el dermatocráneo y el segmento occipital.
• La mesokinesis es la unión más rostral del cráneo.

Hofer (1949) dividió aún más la mesocinesis en

• Mesocinesis propiamente dicha, que ocurre dentro de la caja craneana (la articulación frontoparietal), por ejemplo, en muchos lagartos
• Procinesis , que ocurre entre la caja craneana y el esqueleto facial (la articulación nasofrontal o dentro de las nasales), por ejemplo, en las aves.

La estreptostilia es el movimiento adelante-atrás del cuadrado alrededor de la articulación ótica (articulación cuadradoescamosa), aunque también pueden ser posibles movimientos transversales. ^[2] Muchos tipos hipotéticos de kinesis requieren kinesis articular basal ( neurokinesis de Iordansky, 1990), es decir, movimiento entre la caja craneal y el paladar en la articulación basipterigoidea.

El primer ejemplo de kinesis craneal se dio en los condrictios , como los tiburones . No hay unión entre el hiomandibular y el cuadrado, y en su lugar el arco hioideo suspende los dos pares de mandíbulas como péndulos. Esto permite a los tiburones balancear sus mandíbulas hacia afuera y hacia adelante sobre la presa, lo que permite el encuentro sincronizado de las mandíbulas y evita desviar a la presa cuando se acerca.

Los actinopterigios (peces con aletas radiadas) poseen una amplia gama de mecanismos cinéticos. Como tendencia general a lo largo de los árboles filogenéticos, existe una tendencia a liberar cada vez más elementos óseos para permitir una mayor motilidad del cráneo. La mayoría de los actinopterigios utilizan la kinesis para expandir rápidamente su cavidad bucal y crear succión para alimentarse por succión.

Los primeros dipnoi (peces pulmonados) tenían mandíbulas superiores fusionadas a la caja craneal, lo que implica que se alimentaban de sustratos duros. Muchos peces crosopterigios también tenían quinesis.

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Los primeros tetrápodos heredaron gran parte de su capacidad de alimentación por succión de sus ancestros crossopterigios . Los cráneos de los lisanfibios modernos están muy simplificados, con muchos huesos fusionados o reducidos de alguna otra manera. Tienen movilidad en la premaxila del hocico, lo que permite a los anfibios abrir y cerrar sus orificios nasales. ^[3] En las cecilias , el espacio entre el hueso parietal y el hueso escamoso permite que el cráneo se doble, lo que ayuda al animal a excavar. ^[4] Las cecilias son el único anfibio existente conocido que presenta estreptostilia, y su hueso cuadrado se mueve incluso después de la muerte. ^[5]

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Diferentes grupos de reptiles exhiben distintos grados de cinética craneal, que van desde acinética, lo que significa que hay muy poco movimiento entre los huesos del cráneo, hasta altamente cinética.

Los caimanes y los cocodrilos poseen cráneos muy suturados (o acinéticos). Se cree que esto les permite tener una mordida más fuerte. ^{[6] [7]}

Existen tres formas de kinesis craneal en los lagartos: metakinesis , mesokinesis y estreptostilia . ^[8]

• Metacinesis : movimiento de la caja craneal esquelética en relación con el resto del cráneo.
• Mesocinesis : movimiento de la parte frontal del cráneo en relación con la parte posterior. La bisagra donde se produce el movimiento está presente en la sutura frontoparietal.
• Estreptostilia : Movimiento del cuadrado, donde éste se mueve hacia adelante y hacia atrás, permitiendo que la mandíbula se balancee hacia atrás y hacia adelante.

Diferentes lagartos poseen distintos grados de kinesis, siendo los camaleones , los ágamidos , los frinosomátidos y los anfisbenios los que poseen los cráneos menos cinéticos. ^{[9] [10]}

Las serpientes utilizan articulaciones altamente cinéticas para permitir una gran abertura; son estas articulaciones altamente cinéticas las que permiten la amplia abertura y no el "desencajamiento" de las articulaciones, como muchos creen. Las serpientes realizan grandes cantidades de kinesis craneal que las ayudan a realizar tareas importantes como comer. Los estudios realizados en serpientes boca de algodón sugieren que el proceso de comer, en lo que se refiere al movimiento de los huesos craneales, se puede ubicar en tres partes: sostener, avanzar y cerrar. ^[11] Las fases documentan las formas en que los huesos craneales se desplazan de acuerdo con la acción que se realiza sobre la presa, específicamente cuando la presa pasa a través de la abertura. De manera similar, como se observa en la serpiente de agua bandeada , la altura de una presa actúa sobre los huesos maxilares y cuadrados del cráneo de la serpiente desplazándolos de una manera que permite que la presa entre en la boca con mayor suavidad. ^[12]

El tuátara posee un cráneo acinético. ^[13] Algunos investigadores creen que los tuátaras juveniles pueden tener cráneos algo cinéticos y que los huesos solo se fusionan más tarde en los adultos.

Los tres tipos principales de kinesis encontrados en los dinosaurios son:

• Estreptostilia ; movimiento hacia delante y hacia atrás del cuadrado, que se observa en la mayoría de los lagartos, serpientes y aves. En los dinosaurios, esto se observa en los anquilosaurios y posiblemente en muchos terópodos, como Carnotaurus , Coelophysis y Allosaurus . También se observa en Hypsilophodon y Massospondylus .
• Metaquinesis : unión entre el neurocráneo y el dermatocráneo, que se observa en algunos lagartos. Dromaeosaurus e Hypsilophodon presentan una articulación metaquinética.
• Proquinesis : articulación en la zona facial, como en las serpientes y las aves modernas. Se observa en una variedad de dinosaurios.

Algunos muestran una combinación de ambos, como la estreptostilia y la proquinesis ( Shuvuuia ). Por otro lado, en diversos momentos se ha pensado que muchos mostraban aquinesis, como los saurópodos , los anquilosaurios y los ceratopsianos . Puede resultar muy difícil demostrar que los cráneos eran acinéticos, y muchos de los ejemplos anteriores son controvertidos.

La pleurocinesis se refiere a la compleja articulación múltiple que se cree que ocurre en los ornitópodos , como los hadrosaurios. Las mandíbulas de los ornitópodos son isognáticas (se juntan simultáneamente) y funcionan como una guillotina para cortar material vegetal que puede manipularse con sus dientes. Sin embargo, debido a la forma de cuña de sus dientes, el plano oclusal está inclinado hacia afuera del centro de la cabeza, lo que hace que las mandíbulas se bloqueen juntas y, debido a la falta de un paladar secundario , la fuerza de este no se sostendría. Debido a esto, Norman y Weishampel propusieron un cráneo pleurocinético. Aquí, hay cuatro (o quizás incluso más) partes cinéticas del cráneo,

• Unidad maxiloyugal
• Dentario-predentario
• Cuadratoyugal
• Cuadrado

A medida que la mandíbula inferior se cierra, las unidades maxiloyugales se mueven lateralmente produciendo un golpe de potencia. Estos movimientos se comprobaron posteriormente mediante un análisis de microdesgaste en una mandíbula de Edmontosaurus. ^[14]

Las aves muestran una amplia gama de bisagras cinéticas craneales en sus cráneos. Zusi ^[15] reconoció tres formas básicas de kinesis craneal en las aves,

• Proquinesis , donde el pico superior se mueve en el punto donde se articula con el cráneo del ave.
• Anficinesis . A diferencia de la procinesis, las aberturas nasales se extienden hacia atrás casi hasta el nivel de la bisagra craneofacial, y las barras dorsal y ventral son flexibles cerca de la sínfisis . Además, la barra lateral es flexible cerca de su unión con la barra dorsal. Como resultado, las fuerzas de protracción y retracción se transmiten principalmente a la sínfisis a través de las barras lateral y ventral. Durante la protracción, toda la mandíbula superior se eleva y la punta de la mandíbula se dobla hacia arriba. Además, en la retracción, la punta se dobla hacia abajo con respecto al resto de la mandíbula superior. ^[15]
• Rincocinesis (ver abajo)

La rincocinesis se subdivide en doble, distal, proximal, central y extensa. Los términos más antiguos "esquizorrinal" y "holorrinal" son generalmente sinónimos de rincocinesis. En las aves esquizorrinales y en la mayoría de las aves rincocinéticas, la presencia de dos ejes de bisagra en la base de la mandíbula superior impone un requisito de flexión dentro de la mandíbula durante la kinesis. La flexión toma diferentes formas según el número de bisagras y su configuración geométrica dentro de la mandíbula superior. La rincocinesis proximal y la distal aparentemente evolucionaron a partir de la rincocinesis doble por pérdida de diferentes bisagras. La rincocinesis extensa es una variante inusual y probablemente especializada. La kinesis en los colibríes aún es poco conocida. ^[15]

La rincocinesis es la capacidad que poseen algunas aves para flexionar el pico superior o rinoteca. La rincocinesis implica flexionar el pico superior en un punto a lo largo de la parte superior del mismo, ya sea hacia arriba, en cuyo caso el pico superior y el pico inferior o gnatoteca divergen, como si estuvieran bostezando , o hacia abajo, en cuyo caso las puntas de los picos permanecen juntas mientras se abre un espacio entre ellos en su punto medio.

A diferencia de la procinesis, que está muy extendida en las aves, la rincocinesis solo se conoce en grullas , aves playeras , vencejos , colibríes y furnáridos . Aún no se conoce el significado adaptativo de la rincocinesis en ciertas aves que no sondean. Se plantea la hipótesis de que el cráneo esquizorinal en las aves rincocinéticas proximales refleja la ascendencia, pero no tiene una explicación adaptativa, en muchas especies actuales. ^[15]

Las especies en las que esto se ha registrado fotográficamente incluyen las siguientes especies: zarapito trinador , aguja jaspeada , andarríos mínimo , agachadiza común , zarapito trinador , andarríos pectoral , andarríos semipalmeado , ostrero euroasiático y aguja colipinta (véase Chandler 2002 y enlaces externos).

Tanto la procinesis como alguna forma de rincocinesis podrían ser primitivas en las aves. La rincocinesis no es compatible con la presencia de dientes en la zona de flexión de la barra ventral de la mandíbula superior, y probablemente evolucionó después de su pérdida. Sin embargo, la rincocinesis neognata probablemente evolucionó a partir de la procinesis. El origen evolutivo de la rincocinesis a partir de la procinesis requirió la selección de cambios morfológicos que produjeron dos ejes de bisagra en la base de la mandíbula superior. Una vez evolucionados, las propiedades de estos ejes estuvieron sujetas a selección en relación con sus efectos sobre la kinesis. Se plantea la hipótesis de que las diversas formas de kinesis evolucionaron mediante pasos simples. En las aves neognatas, la procinesis probablemente fue ancestral a la anficinesis, y la anficinesis a la rincocinesis en la mayoría de los casos, pero la procinesis también ha evolucionado de manera secundaria. ^[15]

En las liebres (pero no en sus ancestros), existe una sutura entre las regiones de la caja craneal fetal que permanece abierta en el adulto, formando lo que se cree que es una articulación intracraneal, que permite el movimiento relativo entre la parte anterior y posterior de la caja craneal. Se cree que esto ayuda a absorber la fuerza del impacto cuando la liebre golpea el suelo. ^[1]

• Cráneo de serpiente

Notas

Bibliografía

• Un análisis funcional y evolutivo de la rincocinesis en aves por Richard L Zusi, Smithsonian Institution Press, 1984.
• Chandler, Richard (2002) PhotoSpot - Rhynchokinesis en limícolas British Birds Vol 95 p395

[1]

Aquí se pueden encontrar fotografías de aves realizando rincocinesis:

• [2] - un zarapito de pico corto
• [3] - un zarapito jaspeado
• [4] - un andarríos menor

Una animación muy clara de la pleurocinesis en hadrosaurios se puede encontrar aquí:

• [5]