Camarasaurio
Género de dinosaurio saurópodo camarasáurido del período Jurásico tardío

Camarasaurio
Rango temporal: Jurásico tardío ,155–145 millones  de años
Molde esquelético montado en el Museo del Jurásico de Asturias
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clado :Dinosaurios
Clado :Saurisquios
Clado :† Sauropodomorfos
Clado :† Saurópodos
Clado :† Macronaria
Familia:† Camarasáuridos
Subfamilia:† Capa de Camarasaurinae
, 1878
Género:† Camarasaurus
Cope, 1877a
Especie tipo
† Camarasaurus supremo
Capa, 1877a
Otras especies
Sinónimos
  • Capa de Caulodon
    , 1877
  • Pantano de Morosaurus
    , 1878
  • Uintasaurus
    Holanda, 1924
  • Cathetosaurus –
    Jensen, 1988

Camarasaurus ( / ˌkæmərəˈsɔːrəs / KAM - ər -ə- SOR - əs ) fue un género de dinosaurios cuadrúpedos , herbívoros y es el fósil de saurópodo más común de América del Norte . Sus restos fósiles se han encontrado en la Formación Morrison , que data de laépoca del Jurásico Superior ( etapas Kimmeridgiano a Tithoniano ), hace entre 155 y 145 millones de años .

Camarasaurus presentó un perfil craneal distintivo con un hocico romo y un cráneo arqueado que era notablemente cuadrado, típico de los macronarios basales .

El nombre significa "lagarto con cámaras", en referencia a las cámaras huecas, conocidas como pleurocele , en sus vértebras cervicales ( del griego καμαρα ( kamara ) que significa "cámara abovedada", o cualquier cosa con una cubierta arqueada, y σαυρος ( sauros ) que significa "lagarto").

Camarasaurus contiene cuatro especies que se reconocen comúnmente como válidas: Camarasaurus grandis , Camarasaurus lentus , Camarasaurus lewisi y Camarasaurus supremus . C. supremus , la especie tipo , es la más grande y geológicamente más joven de las cuatro. Camarasaurus es el género tipo de Camarasauridae , que también incluye a su pariente cercano europeo Lourinhasaurus .

El nombre de Camarasaurus fue dado en 1877 por Edward Drinker Cope , durante el período de rivalidad científica entre él y Othniel Charles Marsh , conocido como las Guerras de los Huesos . Poco después, Marsh nombró un género , Morosaurus , pero posteriormente se demostró que era sinónimo de Camarasaurus .

Historia

Descubrimiento inicial

El primer registro de Camarasaurus proviene de la primavera de 1877 cuando el Sr. Oramel William Lucas de Cañon City , Colorado descubrió algunas vértebras grandes en Garden Park , que envió a Edward Drinker Cope , quien estaba basado en Filadelfia, Pensilvania . [1] El material original enviado consistía en una vértebra cervical parcial, que se convertiría en el homónimo del taxón, tres vértebras dorsales y cuatro vértebras caudales. [2] [1] Ahora se cree que este espécimen estaba compuesto por varios individuos. [2] A partir de estos restos fragmentarios iniciales, Cope hizo su descripción original de Camarasaurus supremus ("lagarto supremo de cámaras") y fundó el género; estos restos se encuentran ahora en el Museo Americano de Historia Natural con el número de catálogo AMNH 560. [2] Después de recibir los huesos originales, Cope empleó a coleccionistas que reunieron más del material que fue descrito en 1921 por Henry Osborn y Charles Mook. [2]

La reconstrucción esquelética más antigua conocida de un dinosaurio saurópodo: C. supremus, por John A. Ryder, 1877

La cantidad de material era grande, estaba compuesta por varios esqueletos parciales desordenados. [2] No fue preparado todo a la vez, pero una cantidad considerable de él fue limpiado por Jacob Geismar bajo la dirección de Cope a lo largo de la década de 1870 a 1890. [2] En 1877 , el Dr. John Ryder pintó una reconstrucción del esqueleto de Camarasaurus en varios lienzos, bajo la dirección del Profesor Cope, quien los usaría en conferencias para impresionar a su audiencia. [2] Esta reconstrucción sería la primera jamás realizada de un dinosaurio saurópodo, era de tamaño natural y representaba los restos de varios individuos. La reconstrucción tenía más de quince metros de largo. Los coleccionistas de Cope enviaron más material entre 1877 y 1878, [2] [3] y, a medida que Cope obtenía más material, nombraba taxones basándose en estos restos recién enviados. La mayoría de estos taxones adicionales ahora se consideran dudosos o sinónimos de Camarasaurus . [3] Al finalizar la recolección en Garden Park, se habían encontrado al menos cuatro individuos y varios cientos de huesos de casi todas las partes del esqueleto. [2]

Como Bluff encuentra yMorosaurio

El siguiente descubrimiento de Camarasaurus se produjo más tarde, en 1877, cuando un cráneo posterior fragmentario y un esqueleto postcraneal parcial fueron descubiertos y recolectados en la Cantera 1, Como Bluff , Wyoming, por equipos que trabajaban para Othniel Charles Marsh . Este esqueleto sería el individuo mejor preservado de Camarasaurus en ese momento, y fue nombrado como una nueva especie de Apatosaurus en 1877. El espécimen no fue recolectado por completo hasta 1879 y el espécimen contiene la mayoría del esqueleto de un juvenil (holotipo YPM 1901) [4] Mientras tanto, los equipos que trabajaban para Edward Cope en Garden Park, recolectaron un espécimen fragmentario que consistía en un fémur y 2 vértebras caudales que Cope convirtió en una nueva especie de Amphicoelias a la que nombró Amphicoelias latus en 1877. [5] Esta especie fue sinonimizada tentativamente con C. supremus en 1921. En 1998, Kenneth Carpenter argumentó que la posición estratigráfica del hallazgo sugería que era más probable que fuera sinónimo de C. grandis , [6] pero en un estudio de 2005 sobre la distribución bioestratigráfica de Camarasaurus , Takehito Ikejiri lo mantuvo en sinonimia con C. supremus . [7] En 1878, se descubrió un sacro de saurópodo con varios otros elementos postcraneales de saurópodo desordenados, nuevamente en Como Bluff. Los restos también fueron enviados a Marsh y en 1878 el sacro fue asignado a un nuevo género y especie, Morosaurus impar ("lagarto estúpido desapareado"). Morosaurus recibiría varias especies nuevas a lo largo de finales del siglo XIX, incluso pasando a formar parte de una nueva familia en 1892, Morosauridae . La mayoría de las especies de Morosaurus ahora se consideran dudosas, [8] incluida la especie tipo, o reclasificadas. [8] En 1889, se nombró una nueva especie de Morosaurus basándose en un cráneo y esqueleto parcial de Como Bluff. Morosaurus lentus fue el nombre dado al esqueleto (holotipo YPM 1910) [7] y el esqueleto fue montado en la sala de fósiles del Museo Peabody de Yale en 1930.

Segundos hallazgos de Dinosaur Rush

Cráneo de Camarasaurus sp. AMNH 467 en el Museo Americano de Historia Natural .

A fines de la década de 1890, el Museo Americano de Historia Natural y el Museo Field encontraron material adicional de Morosaurus en Como Bluff y Fruita respectivamente. El nuevo material de Morosaurus , que consistía principalmente en material de extremidades, condujo a nuevas reconstrucciones de la estructura de las manos y los pies de los saurópodos . [9] [10] El AMNH hizo un descubrimiento importante en 1899 en su Bone Cabin Quarry en Wyoming con el descubrimiento del primer cráneo y mandíbula completos de Camarasaurus con vértebras cervicales asociadas. [11] Una reevaluación importante de Morosaurus y Camarasaurus se produjo en 1901, una reevaluación realizada por Elmer Riggs concluyó que de las cinco especies de Morosaurus nombradas por Marsh, solo tres eran válidas. [10] Morosaurus grandis , Morosaurus lentus y Morosaurus agilis (ahora conocido como Smitanosaurus ) fueron aceptados como válidos, y Morosaurus impar era sinónimo de M. grandis . Riggs también sugirió una posible sinonimia entre Morosaurus y Camarasaurus . [10] En 1905, el primer esqueleto montado de un saurópodo fue montado en el AMNH de un Brontosaurus , el cráneo del montaje estaba notoriamente basado en material que probablemente era de un Camarasaurus de Como Bluff. [12]

El Museo Carnegie tuvo un importante descubrimiento de Camarasaurus en 1909 de un esqueleto casi completo de un juvenil, ahora bajo el número de espécimen CM 11338. El espécimen fue encontrado notablemente articulado en una pose de muerte y se exhibe prominentemente en el salón del Museo Carnegie. [13] Earl Douglass descubrió el espécimen y fue recolectado entre 1909 y 1910 por el equipo del Museo Carnegie que trabajaba en el Monumento Nacional de los Dinosaurios . Este esqueleto no fue descrito hasta 1925 por Charles W. Gilmore . Este espécimen fue referido como Camarasaurus lentus . El esqueleto es uno de los mejores especímenes de saurópodo conocidos, con casi todos los elementos preservados en la articulación, incluidas las frágiles vértebras cervicales. [13]

Otro esqueleto de Camarasaurus fue encontrado en 1918, nuevamente en el Monumento Nacional de los Dinosaurios por los equipos de Carnegie, este espécimen puede verse en el Museo Nacional de Historia Natural . El espécimen, conocido como USNM V 13786, fue intercambiado con el USNM en 1935 y el trabajo de preparación comenzó en el espécimen en 1936 en la Exposición del Centenario de Texas en Dallas, donde pudo ser visto por los visitantes del evento. [14] El trabajo de preparación continuaría hasta 1947 cuando el esqueleto fue montado en una pose de muerte en la sala de fósiles. [14] El Camarasaurus del USNM también fue referido como C. lentus . [15] [7]

En 1919, WJ Holland nombraría a Uintasaurus douglassi basándose en otro espécimen de saurópodo del DNM que fue descubierto por el Museo Carnegie en 1909. [16] El espécimen tipo estaba incompleto, consistía en 5 vértebras cervicales anteriores, [16] y es un sinónimo de Camarasaurus lentus . [7] Se encontró material adicional de Camarasaurus cerca de Black Mesa en el oeste de Oklahoma durante la década de 1940 [17] y se lo ha referido a Camarasaurus supremus [7] , el material consiste en muchas vértebras grandes y algunos elementos del cráneo. [7]

Descubrimientos resurgentes

Esqueleto montado de Camarasaurus sp. SMA 0002 en el Sauriermuseum Aathal .

No se producirían grandes descubrimientos para Camarasaurus hasta que en 1967 James Jensen recolectó un esqueleto postcraneal parcial bien conservado y articulado, que incluía la mayor parte de la columna vertebral, en Uncompahgre Hill en el oeste de Colorado [18] [19] y fue depositado en la Universidad Brigham Young con el número de espécimen BYU 9740. [20] [18] El esqueleto no estuvo completamente preparado hasta años después, [18] y fue descrito en 1988 como un nuevo género y especie de Camarasaurid , Cathetosaurus lewisi . [19] La descripción original de C. lewisi fue breve, pero más tarde en 1996 el esqueleto recibió una osteología completa y fue ubicado como una especie de Camarasaurus por John McIntosh y sus colegas. En su artículo, determinaron que C. supremus, C. grandis, C. lentus y C. lewisi eran válidos. [18] En 2013, Octavio Mateus y Emanuel Tschopp argumentaron que C. lewisi era en realidad su propio género basándose en un espécimen encontrado en Howe Quarry en 1992 [21] al que se referían como especie. [22] Investigaciones posteriores de Tschopp concluyeron que era muy probable que el espécimen de Howe Quarry representara a Camarasaurus después de todo. [23] A partir de 2019, la mayoría de los investigadores consideraban que C. lewisi era una especie de Camarasaurus . [24]

En 1992, otro esqueleto sustancial y articulado de Camarasaurus fue recolectado, este esqueleto por Jeffrie Parker y colegas cerca de la cantera Bone Cabin del AMNH en Como Bluff. [25] Este esqueleto fue referido a Camarasaurus grandis [26] y es uno de los especímenes más completos asignados a la especie, ahora reside en el Museo de Historia Natural de Gunma en Tokio con el número de espécimen GMNH-PV 101. [27] [7] 1992 vio otro descubrimiento de esqueleto de Camarasaurus más al norte en Howe Quarry, Wyoming por equipos que trabajaban para el Sauriermuseum Aathal en Suiza. El esqueleto es uno de los más conocidos, con casi todos los elementos articulados e impresiones de piel del cráneo y las extremidades traseras. [28] [21] El espécimen, SMA 002, aún no ha sido identificado por completo, pero se ha sugerido que es un espécimen de C. lewisi . [21] En 1996, se describieron varios restos fragmentarios de Camarasaurus del oeste de Dakota del Sur [29] y Nuevo México , [30] ampliando el rango noreste y sur del género, con los restos de Nuevo México de la Formación Summerville . [30] El espécimen más septentrional de Camarasaurus fue descubierto en 2005 en la región de las Montañas Snowy en el centro de Montana y consiste en un cráneo casi completo y varios elementos postcraneales. [15]

Registro fósil

CM 11338, el ejemplar más completo conocido de Camarasaurus

Los fósiles de Camarasaurus son muy comunes. [31] Se conocen más de 500 especímenes, incluidos muchos huesos aislados y alrededor de 50 esqueletos parciales. [32] Se encuentra en una amplia zona del oeste de los Estados Unidos, desde el norte de Montana hasta el sur de Nuevo México, en rocas de la Formación Morrison . [33] Debido a esta abundancia, Camarasaurus es un saurópodo muy conocido. Un espécimen juvenil de Camarasaurus , CM 11338, es el esqueleto de saurópodo más completo jamás descubierto. Se conocen numerosos cráneos. [34] Aunque rara vez se encuentran cuellos completos en los saurópodos, cinco especímenes de Camarasaurus preservan todas o casi todas las vértebras cervicales. [35] La mayoría de los especímenes identificables de Camarasaurus pertenecen a una de dos especies, C. grandis y C. lentus ; C. lewisi y C. supremus son más raros. [36]

Descripción

Diagrama a escala de tres especies conocidas de Camarasaurus
Restauración de un rebaño de C. supremus

Camarasaurus se encuentra entre los dinosaurios saurópodos más comunes y frecuentemente mejor conservados descubiertos y ha sido bien descrito en numerosas publicaciones. [21] [13] [2] Similar a otros macronarios, tenía la típica naris grande, extremidades anteriores largas y cola corta en comparación con los diplodócidos contemporáneos. [2] [37] Camarasaurus era un saurópodo de tamaño mediano en comparación con las especies contemporáneas en la misma formación, pero en el Titoniano alcanzó grandes tamaños con C. supremus . [7] [2] El tamaño máximo de la especie más común, C. lentus , fue de aproximadamente 15 m (49 pies) de longitud. La especie más grande, C. supremus , alcanzó una longitud máxima de 18 metros (59 pies) - 23 m (75 pies) y un peso máximo estimado de 47  toneladas métricas (51,8  toneladas ). [38] En 2016, Gregory S. Paul estimó su peso en 23  toneladas métricas (25,4  toneladas ), [39] mientras que en 2020, John Foster estimó su peso en 42,3  toneladas métricas (46,6  toneladas ). [31]

El cráneo arqueado de Camarasaurus era notablemente cuadrado y el hocico romo tenía muchas fenestras . El cráneo robusto de Camarasaurus se conserva mucho mejor que muchos otros saurópodos, a diferencia de los cráneos gráciles de los diplodócidos que también se encuentran en la Formación Morrison. [37] Los dientes de 19 cm de largo (7,5 pulgadas) tenían forma de cinceles (espatulados) y estaban dispuestos uniformemente a lo largo de la mandíbula. La fuerza de los dientes indica que Camarasaurus probablemente comía material vegetal más grueso que los diplodócidos de dientes delgados . [ cita requerida ]

Un espécimen de Camarasaurus llamado SMA 0002 (que también ha sido asignado a Cathetosaurus ) de la cantera Howe-Stephens de Wyoming, conocido como "ET", muestra evidencia de tejido blando. [21] A lo largo de la línea de la mandíbula, se han recuperado restos osificados de lo que parecen haber sido las encías del animal, lo que indica que tenía dientes hundidos cubiertos por encías, con solo las puntas de las coronas sobresaliendo. Los dientes, al morir, fueron empujados más lejos de sus alvéolos a medida que las encías se retraían, se secaban y se tensaban por la descomposición. Los exámenes del espécimen también indican que los dientes estaban cubiertos por escamas externas duras y posiblemente un pico de alguna variedad, aunque esto no se sabe con certeza. [21]

El cuello de Camarasaurus tenía una longitud moderada para los estándares de los saurópodos. Estaba compuesto por 12 vértebras. [40] La mayoría de las espinas neurales cervicales estaban bifurcadas, y más vértebras desarrollaban espinas neurales bifurcadas a medida que el animal crecía. [41] Como en otros saurópodos, las vértebras del cuello y el torso contenían cámaras que en vida estaban llenas de sacos de aire conectados al sistema respiratorio . Los sacos de aire podían ocupar más de la mitad del espacio dentro de las vértebras, lo que las hacía tan altamente neumáticas como los huesos de las aves. [42] Son estas cámaras las que le dan a Camarasaurus su nombre, "lagarto con cámaras".

La cola del Camarasaurus estaba compuesta por 53 vértebras. [40] [43]

Clasificación y especies

Camarasaurus es el género tipo de la familia Camarasauridae , cuyos miembros son saurópodos macronarios de tamaño mediano que datan principalmente del Jurásico Superior . Los camarasáuridos tenían extremidades anteriores más cortas que las traseras, escapulocoracoides grandes y colas más largas que cuellos. [44] [2] Cuando Edward Cope describió a Camarasaurus en 1877, creyó que era un dinosaurio estrechamente relacionado con Cetiosaurus , Bothriospondylus , Ornithopsis , Anchisaurus ( Megadactylus ) y Pneumatosteus , [1] pero no nombró un grupo para estos taxones hasta la descripción de Amphicoelias cuando erigió Camarasauridae. [5] Camarasaurus es el único taxón considerado indiscutiblemente como un género válido de camarasáurido. Contiene cuatro especies: C. grandis , C. lentus , C. lewisi y C. supremus . C. lewisi puede representar un género distinto, Cathetosaurus . Lourinhasaurus , cuya especie tipo anteriormente se asignó a Camarasaurus , es considerado un camarasáurido por la mayoría de los estudios, aunque también se lo ha considerado un eusáuropodo basal. [45] [46]

A continuación se muestra un cladograma simplificado de Macronaria basal según Tan et al (2020):

Eusauropodos 

Se considera que Camarasaurus es un macronario basal , más estrechamente relacionado con el ancestro común de todos los macronarios que con formas más derivadas como Brachiosaurus .

Especies

La mayoría de los investigadores consideran que Camarasaurus contiene cuatro especies válidas: C. grandis , C. lentus , C. lewisi y C. supremus . [24] C. supremus , la especie nombrada por Cope en 1877, es la especie tipo . C. grandis fue nombrada en 1877 y C. lentus en 1889. La cuarta especie, C. lewisi , es de afinidades inciertas. Fue descrita originalmente como un género distinto, Cathetosaurus , en 1988, pero reclasificada como una especie de Camarasaurus en 1996. [47] [48] Algunos investigadores han sugerido que Cathetosaurus debería ser reinstalado como un género distinto, [22] [49] [24] mientras que otros han sugerido que C. lewisi puede ser sinónimo de otra especie de Camarasaurus . [7] [50]

Vértebras de Camarasaurus supremus en la Cantera 1 en Garden Park c. 1878

C. supremus , como sugiere su nombre, es la especie más grande conocida de Camarasaurus [2] y uno de los saurópodos más masivos conocidos de la Formación Morrison del Jurásico tardío . Excepto por su enorme tamaño, era casi indistinguible de C. lentus . C. supremus no era típico del género en su conjunto, y solo se lo conoce de las partes más tardías y superiores de la formación y es extremadamente poco común. [7] Tanto C. grandis, C. lentus y C. lewisi eran más pequeños, además de aparecer en las etapas anteriores de la Formación Morrison.

Reconstrucción esquelética multivista de C. supremus .

La evidencia estratigráfica sugiere que la secuencia cronológica se alineó con las diferencias físicas entre las tres especies, y describe una progresión evolutiva dentro de la Formación Morrison. C. grandis es la especie más antigua y se encontró en las capas de roca más bajas de Morrison. C. lewisi solo coexistió brevemente con C. grandis en los estratos más bajos de la parte superior de Morrison hasta extinguirse, [7] pero es posible que esto se deba a la falta de especímenes de C. lewisi . [7] C. lentus apareció más tarde, coexistiendo con C. grandis durante varios millones de años, posiblemente debido a diferentes nichos ecológicos como lo sugieren las diferencias en la anatomía espinal de las dos especies. En una etapa posterior, C. grandis desapareció del registro de rocas, dejando solo a C. lentus . [7] Luego, C. lentus también desapareció; al mismo tiempo, C. supremus apareció en las capas más altas. Esta sucesión inmediata de especies, así como la gran similitud entre ambas, sugiere que C. supremus puede haber evolucionado directamente de C. lentus , lo que representa una población de animales más grande y que sobrevivió más tarde. [51]

Dientes del holotipo Caulodon diversidens .

Sinónimos y especies dudosas

  • Amphicoelias latus fue nombrado por Edward Cope en 1877 [52] basándose en un fémur derecho y 4 vértebras caudales encontrados en Garden Park y es sinónimo de C. supremus o C. grandis . [6] [7]
  • Caulodon diversidens también fue nombrado por Cope en 1877 por dientes, ahora dudosos, que solo pueden ubicarse como un Macronario o como sinónimo de Camarasaurus supremus . [20] [7] [2]
  • Caulodon leptoganus fue nombrado en 1878 por Cope por dos dientes parciales y también se considera inclasificable más allá de Macronaria o como sinónimo de Camarasaurus supremus . [20] [7] [2]
  • Morosaurus impar fue nombrado por Marsh en 1878 como la especie tipo de Morosaurus , y el material consistía únicamente en un sacro y posiblemente material postcraneal adicional encontrado en Como Bluff . Ahora se considera un sinónimo de C. grandis. [7]
  • El nombre de Morosaurus robustus se debe a un íleon recolectado por Marsh en 1878 en Como Bluff. Actualmente se lo considera un sinónimo de C. grandis . [7] [20]
  • Camarasaurus leptodirus fue otro de los saurópodos del Cope's Garden Park y fue nombrado en 1879 por tres vértebras cervicales parciales; se ha sugerido que es un sinónimo de C. supremus . [7] [20]
  • Diplodocus lacustris fue nombrado por Othniel Marsh en 1884 sobre la base de varios dientes, un premaxilar y un maxilar de Morrison , Colorado, que fueron recolectados por Arthur Lakes y Benjamin Mudge en 1877. [53] Aunque los dientes y el dentario de D. lacustris son Flagellicaudatan , el material del cráneo probablemente sea el de un Camarasaurus . [53]
  • Pleurocoelus montanus también fue nombrado por Marsh en 1896 como una nueva especie de Pleurocoelus , el material que consiste en varios centros vertebrales y postcráneos variados de un individuo juvenil de Como Bluff. Generalmente se lo considera un sinónimo de C. grandis. [7] [20]
  • Uintasaurus douglassi fue nombrado en 1919 por WJ Holland por 5 vértebras cervicales anteriores del Monumento Nacional de los Dinosaurios, [16] la especie fue considerada más tarde como sinónimo de Camarasaurus lentus . [7]
  • Camarasaurus annae fue nombrado por Tage Ellinger basándose en una vértebra dorsal anterior en 1950. Esta especie generalmente se considera sinónimo de C.lentus. [7]

Especies reasignadas

  • Morosaurus agilis fue nombrado en 1889 por Marsh basándose en un cráneo parcial y 3 vértebras de Garden Park, Colorado. [54] La especie permaneció en incertidumbre taxonómica hasta que en 2020, fue ubicada en un nuevo género, Smitanosaurus , y reclasificada como un dicraeosaurio . [8]
  • Camarasaurus becklesiii fue descrito como Pelorosaurus becklesii en 1842 por Gideon Mantell basándose en una extremidad anterior parcial de Sussex, Reino Unido . Fue ubicado en Morosaurus por Marsh en 1889 [55] y en Camarasaurus por von Huene en 1932 [56] hasta que en 2015 fue ubicado en su propio género, Haestasaurus . [57]
  • Morosaurus marchei fue nombrado por Sauvage en 1898 basándose en una vértebra caudal distal incompleta y un diente de los estratos del Jurásico Superior de la Formación Alcobaca de Portugal. [58] Lapparent y Zbyszewski refirieron la vértebra holotipo [59] a Megalosaurus insignis y Madsen et al ., 1995 la refirieron a Megalosauria . [60] El diente referido fue identificado como perteneciente a Turiasauria en 2017. [61]
  • Camarasaurus alenquerensis fue nombrado como especie de Apatosaurus en 1957 por Albert-Félix de Lapparent y Georges Zbyweski en un esqueleto postcraneal parcial de Lourinha, Portugal . [62] John McIntosh lo colocó en Camarasaurus en 1990, [63] pero en 1998 se le concedió un nuevo género, Lourinhasaurus .

Paleobiología

Cráneo de C. lentus

Alimentación

Anteriormente, los científicos habían sugerido que Camarasaurus y otros saurópodos podrían haber tragado gastrolitos (piedras) para ayudar a triturar la comida en el estómago, regurgitándolos o expulsándolos cuando se volvían demasiado blandos. Sin embargo, un análisis más reciente de la evidencia de cálculos estomacales sugiere que este no era el caso. Los dientes fuertes y robustos de Camarasaurus estaban más desarrollados que los de la mayoría de los saurópodos y se reemplazaban en promedio cada 62 días (M. D'Emic et al.), lo que indica que Camarasaurus podría haber masticado la comida en su boca hasta cierto punto antes de tragarla. [64] Otros hallazgos indican que Camarasaurus spp. prefería una vegetación diferente a la de otros saurópodos, lo que les permitía compartir el mismo entorno sin competir. [65]

Crecimiento

La histología de los huesos largos permite a los investigadores estimar la edad que alcanzó un individuo específico. Un estudio de Griebeler et al. (2013) examinó los datos histológicos de los huesos largos y concluyó que el Camarasaurus sp. CM 36664 pesaba 14.247 kilogramos (15,7 toneladas cortas), alcanzó la madurez sexual a los 20 años y murió a los 26 años. [66]

Metabolismo

Eagle et al. realizaron una termometría de isótopos agrupados en el esmalte que recubre los dientes de varios saurópodos jurásicos, incluido Camarasaurus . Se obtuvieron temperaturas de 32,4 a 36,9 °C (90,3 a 98,4 °F), que es comparable a la de los mamíferos modernos. [67] Camarasaurus creció en tamaño rápidamente para limitar el tiempo en que sería vulnerable a la depredación. Esto implicaría que tenía una tasa metabólica relativamente alta cuando era juvenil. [68]

Paleopatología

Una pelvis de Camarasaurus recuperada del Monumento Nacional de los Dinosaurios en Utah muestra raspaduras atribuidas a Allosaurus [69] y en el íleon del holotipo de C. lewisi hay grandes marcas de mordeduras de terópodos. [20]

En 1992, se descubrió un esqueleto parcial de C. grandis en la cantera Bryan Small Stegosaurus de la Formación Morrison cerca de Canon City, Colorado . [70] Este espécimen preservó un húmero derecho parcial catalogado como DMNH 2908 y vértebras asociadas de la espalda y la cola. [70] En 2001, Lorie McWhinney, Kenneth Carpenter y Bruce Rothschild publicaron una descripción de una patología observada en el húmero. [71] Notaron una lesión yuxtacortical de 25 por 18 cm de ancho hecha de hueso que se parecía a fibras tejidas. [72] Aunque el hueso tejido se forma en el hueso dental accesorio, en otras ubicaciones, es un signo de lesión o enfermedad. [72] Los "haces fibrosos ondulantes" del hueso tejido se observaron orientados en la dirección del m. braquial . [72] La fusión de la lesión y la falta de porosidad en sus extremos cercano y lejano indican que la periostitis estaba inactiva o curada. [72] McWhinney y los otros investigadores argumentaron que esta lesión habría sido una fuente continua de dificultades para el animal. [73] Habría ejercido presión sobre los músculos. [71] Esta presión habría comprimido los vasos sanguíneos y los nervios de los músculos, reduciendo el rango de movimiento de los músculos flexores y extensores de la extremidad . [71] Este efecto habría obstaculizado el M. brachialis , m. brachoradialis y en menor grado el m. biceps brachii a la posición de la lesión en el húmero. [71] Los investigadores dedujeron que la inflamación de los músculos y el periostio también habría causado complicaciones adicionales en la región inferior de la extremidad anterior. [74] La lesión también habría causado fascitis y miosistis a largo plazo . [71] El efecto acumulativo de estos procesos patológicos habría tenido efectos moderados a severos en la capacidad de la extremidad para moverse y "hizo que las actividades cotidianas como buscar comida y escapar de los depredadores fueran más difíciles de realizar". [73] Para ayudar a determinar la causa de la patología, McWhinney y los otros investigadores realizaron una tomografía computarizada en incrementos de 3 mm. [75] La tomografía computarizada encontró que la masa tenía una radiodensidad constante y estaba separada de la corteza del hueso por una línea radiolúcida . [76]No se encontró evidencia de fractura por estrés o procesos infecciosos como osteomielitis o periostitis infecciosa. [75] También descartaron el osteocondroma porque el eje del espolón es de 25° con respecto al eje vertical del húmero, mientras que un osteocondroma se habría formado a 90° con respecto al eje del húmero. [72] Otros candidatos identificados por los científicos para el origen de la lesión del espolón incluyeron:

  1. Osteoartropatía hipertrófica , aunque esto se descartó por la presencia del proceso en forma de espolón [77]
  2. Osteoma osteoide – pero esto no explicaría el espolón ni la reacción osteoblástica [78]
  3. Periostitis tibial o síndrome de estrés tibial : un posible origen, ya que muchos síntomas serían comunes, pero las periostitis tibiales no explicarían el espolón. [79]
  4. Miositis osificante traumática (circunscripta) : origen posible, pero poco probable. [80]
  5. Lesión por avulsión : McWhinney y los demás investigadores consideraron que la causa más probable de la lesión en el húmero era una lesión por avulsión causada por un "sobreesfuerzo repetitivo de los músculos". [71] Los investigadores creían que la lesión se había originado con la avulsión del músculo braquial, lo que provocó la formación de "una masa elíptica con pendiente descendente". [73] El espolón óseo fue causado por una respuesta osteoblástica tras un desgarro en la base del músculo braquiorradial causado por su movimiento flexor. [73]

Paleoecología

Hábitat

Cráneo en matriz de lutita, Monumento Nacional de los Dinosaurios

La Formación Morrison, situada a lo largo del flanco oriental de las Montañas Rocosas , alberga un tramo rico en fósiles de roca del Jurásico tardío . Aquí se puede encontrar una gran cantidad de especies de dinosaurios, incluidos parientes de Camarasaurus como Diplodocus , Apatosaurus y Brachiosaurus , pero los camarasaurios son los dinosaurios más abundantes en la formación. [81] Se han encontrado fósiles de Camarasaurus en casi todas las localidades principales y tienen una de las mayores distribuciones conocidas de dinosaurios Morrison, con fósiles encontrados en localidades desde Nuevo México hasta Montana y desde Utah hasta Oklahoma. [7] Según la datación radiométrica , las capas sedimentarias de Morrison varían entre hace 156,3 millones de años (Mya) en la base, hasta 146,8 Mya en la parte superior, lo que lo ubica en las etapas del Oxfordiano tardío , Kimmeridgiano y Tithoniano temprano del período Jurásico tardío. [82] [83] Su ambiente se interpreta como semiárido con estaciones húmedas y secas diferenciadas .

Los fósiles de dinosaurios y trazas se encuentran particularmente en la cuenca Morrison, que se extiende desde Nuevo México hasta Alberta y Saskatchewan y se formó cuando los precursores de la Cordillera Frontal de las Montañas Rocosas comenzaron a avanzar hacia el oeste. El material erosionado de sus cuencas de drenaje orientadas al este fue transportado por arroyos y ríos y depositado en tierras bajas pantanosas , lagos, canales fluviales y llanuras aluviales . [84] La formación es similar en edad a la Formación Lourinha en Portugal y la Formación Cañadón Calcáreo en Argentina, se han encontrado fósiles de Camarasaurid en las 2 formaciones. [62] [85] En 1877, se convirtió en el centro de las Guerras de los Huesos , una rivalidad de recolección de fósiles entre los primeros paleontólogos Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope , y el propio Camarasaurus fue descubierto y nombrado por el último paleontólogo durante el conflicto.

Paleofauna

La Formación Morrison registra un ambiente y tiempo dominado por gigantescos dinosaurios saurópodos como Maraapunisaurus , Amphicoelias , Barosaurus , Diplodocus , Apatosaurus , Brontosaurus y Brachiosaurus . Los dinosaurios que vivieron junto a Camarasaurus incluyeron a los ornitisquios herbívoros Camptosaurus , Gargoyleosaurus , Dryosaurus , Stegosaurus y Nanosaurus . Los depredadores en este paleoambiente incluyeron a los terópodos Saurophaganax , Torvosaurus , Ceratosaurus , Marshosaurus , Stokesosaurus , Ornitholestes , [86] y Allosaurus , que representaron hasta el 75% de los especímenes de terópodos, y estaban en el nivel trófico superior de la red alimentaria de Morrison . [87] [88] Camarasaurus se encuentra comúnmente en los mismos sitios que Allosaurus , Apatosaurus , Stegosaurus y Diplodocus . [89]

Otros organismos en esta región incluían bivalvos , caracoles , peces con aletas radiadas , ranas , salamandras , tortugas , esfenodontos , lagartos , crocodilomorfos terrestres y acuáticos y varias especies de pterosaurios como Harpactognathus y Mesadactylus . Los primeros mamíferos presentes fueron docodontos (como Docodon ), multituberculados , simetrodontes y triconodontos . La flora del período ha sido revelada por fósiles de algas verdes , hongos , musgos , colas de caballo , cícadas , ginkgos y varias familias de coníferas . La vegetación variaba desde bosques ribereños de helechos arborescentes y helechos ( bosques de galería ), hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum , parecida a la Araucaria . [90]

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