Azor euroasiático

Especies de aves

Azor euroasiático
Adulto en Berlín
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Aves
Orden:Accipitriformes
Familia:Accipítridos
Género:Astur
Especies:
A. gentilis
Nombre binomial
Astur gentilis
( Linneo , 1758 )
Subespecie
  • Astur gentilis albidus
  • Astur gentilis arrigonii
  • Astur gentilis buteoides
  • Astur gentilis fujiyamae
  • Astur gentilis gentilis
  • Astur gentilis marginatus
  • Astur gentilis schvedowi (azor oriental) [2]
Área de distribución de A. gentilis
  Residente
  No reproductivo
Sinónimos
  • Falco gentilis Linneo, 1758
  • Accipiter gentilis

El azor euroasiático ( Astur gentilis , anteriormente Accipiter gentilis ) es una especie de ave rapaz de tamaño mediano a grande de la familia Accipitridae , una familia que también incluye otras aves rapaces diurnas existentes , como águilas , busardos y aguiluchos . Anteriormente se clasificaba en el género Accipiter . Es una especie ampliamente distribuida que habita en muchas de las partes templadas de Eurasia . [3] Excepto en una pequeña porción del sur de Asia , es la única especie de "azor" en su área de distribución y, por lo tanto, a menudo se la denomina, tanto oficial como extraoficialmente, simplemente azor . Es principalmente residente , pero las aves de regiones más frías migran al sur para pasar el invierno. [3] A partir de 2023, los azores que se encuentran en América del Norte ya no se consideran conespecíficos, sino que ahora se los designa como azor americano ( Astur atricapillus ). [4] [5]

Taxonomía

El azor euroasiático fue descrito formalmente en 1758 por el naturalista sueco Carl Linnaeus en la décima edición de su Systema Naturae bajo el nombre binomial Falco gentilis . [6] [7] Anteriormente se lo colocaba en el género Accipiter . Cuando los estudios filogenéticos moleculares descubrieron que Accipiter era polifilético , el género se dividió para crear géneros monofiléticos . [8] [9] El género Astur fue resucitado para dar cabida al azor euroasiático y a otras ocho especies que anteriormente habían sido colocadas en Accipiter . El género resucitado había sido introducido originalmente en 1799 por el naturalista francés Bernard Germain de Lacépède . [4] El nombre científico es latín ; astur significa "halcón" y gentilis es "noble" o "gentil" porque en la Edad Media solo a la nobleza se le permitía volar azores para la cetrería . [10]

Un estudio genético molecular publicado en 2019 descubrió inesperadamente que el azor euroasiático y el azor americano no eran especies hermanas . En cambio, el azor euroasiático estaba más estrechamente relacionado con el azor de Meyer ( Astur meyerianus ) del sudeste asiático. [11] El género Astur es un género de aves rapaces diurnas. Este grupo de halcones ágiles, pequeños y que habitan en los bosques ha existido durante posiblemente decenas de millones de años, probablemente como una adaptación a la cantidad explosiva de aves pequeñas que comenzaron a ocupar los bosques del mundo en las últimas eras. Los aguiluchos son el único grupo de aves rapaces diurnas existentes que parecen tener una relación remotamente cercana con este género, mientras que los buteoninos , los milanos del Viejo Mundo , las águilas marinas y los azores cantores están mucho más distantemente relacionados y todos los demás accipítridos modernos no están directamente relacionados. [3] [12]

Dentro del género Astur , el azor euroasiático parece pertenecer a una superespecie con otros azores más grandes de diferentes partes del mundo. [13] [14] El azor americano , que se encuentra en América del Norte , se consideraba anteriormente conespecífico del azor euroasiático, formando el complejo de especies "azor del norte". El azor de Meyer , que se encuentra en el Pacífico Sur , ha sido postulado como el más probable de ser el primo vivo relacionado más cercano al azor euroasiático, la brecha algo desconcertante en sus respectivas áreas de distribución se explica por otras rapaces paleárticas como las águilas perdiceras ( Aquila fasciata ) y las águilas culebreras ( Circaetus gallicus ) que tienen poblaciones insulares tropicales aisladas existentes y probablemente fueron parte de la misma radiación del Pacífico sudoeste que condujo al azor de Meyer. [15] Una radiación presumiblemente más antigua de este grupo puede haber ocurrido en África, donde dio lugar tanto al azor de Henst de Madagascar como al gavilán negro ( Astur melanoleucus ) del continente. Si bien el azor de Henst se parece bastante a los azores del norte, el gavilán negro se describe superficialmente como un "gavilán" debido a sus patas relativamente mucho más largas y finas que las de los azores típicos, pero en general su tamaño y plumaje (especialmente el de los juveniles) es mucho más parecido al de un azor que al de un gavilán. [12] [15]

Aparte de las presuntas superespecies, el género Erythrotriorchis puede ser parte de una radiación australiana de azores basales basada principalmente en su morfología similar a la de los azores del norte. [16]

El término azor proviene del inglés antiguo gōsheafoc , "halcón ganso".

Subespecie

Adulto típico con un fuerte tono gris parduzco, de la subespecie nominal, A. g. gentilis
Un ejemplar cautivo de azor grande blanquecino de origen siberiano, posiblemente parte de A. g. albidus .

El azor norteño parece haberse diversificado en el norte y centro de Eurasia y se extendió tanto hacia el oeste para ocupar Europa como, más tarde, hacia el este para extenderse hacia América del Norte a través del Puente Terrestre de Bering . Los restos fósiles muestran que los azores estaban presentes en California en la era del Pleistoceno . [17] Dos procesos no excluyentes podrían haber ocurrido para causar la notable variación de color y tamaño de los azores norteños en toda su área de distribución: el aislamiento en el pasado permitió que las combinaciones de genes se clasificaran en morfos distintos que se adaptaban a las condiciones en diferentes áreas geográficas, seguido de una remezcla de estos genotipos para dar lugar a clinas, o una variación sutil en las presiones de selección modernas condujo a una diversidad de tonos y patrones. [12] [18] Como resultado de la alta variación de los azores individuales en las características del plumaje y las tendencias típicas en la variación clinal y las variaciones de tamaño que siguen en gran medida la regla de Bergmann y la regla de Gloger , se ha descrito un número excesivo de subespecies para el azor norteño en el pasado. Solo en Europa (incluida la Rusia europea ), se describieron 12 subespecies entre 1758 y 1990. [12] [19] La mayoría de las autoridades modernas coinciden en enumerar de nueve a diez subespecies de azores del norte en toda su área de distribución. [3] [20]

  • A. g. gentilis (Linnaeus, 1758) – La raza nominal se distribuye a través de la mayor parte del área de distribución europea actual de la especie, excluyendo el norte de Fennoscandia , el noroeste de Rusia y posiblemente algunas de las islas mediterráneas que habitan. Fuera de Europa, el área de distribución de esta subespecie se extiende al sur hasta el noroeste de África (casi en su totalidad Marruecos ) y al este de Eurasia hasta los Urales , el Cáucaso y Asia Menor . Es una subespecie típicamente grande, con altos niveles de dimorfismo sexual. La cuerda alar de los machos varía de 300 a 342 mm (11,8 a 13,5 pulgadas) y la de las hembras de 336 a 385 mm (13,2 a 15,2 pulgadas). La masa corporal es variable, desde 517 a 1.110 g (1.140 a 2.447 lb) en los machos y desde 820 a 2.200 g (1.81 a 4.85 lb) en las hembras. En algunos casos, las hembras adultas más grandes (incluyendo algunas hembras excepcionalmente grandes que son los azores más pesados ​​conocidos en cualquier lugar) de una población son hasta cuatro veces más pesadas que los machos adultos más pequeños, aunque esto es excepcional. [3] [21] Los pesos promedio más altos provienen de Fennoscandia central , donde los sexos pesan en promedio 865 g (1.907 lb) y 1.414 g (3.117 lb), respectivamente. [13] Los más bajos provienen de España, donde los azores de esta raza pesan una mediana de 690 g (1.52 lb) en machos y 1.050 g (2.31 lb) en hembras. [22] La raza nominal es generalmente de color marrón pizarra oscuro en su espalda y coberteras alares con una cabeza marrón negruzca. El superciliar es delgado y la parte inferior es generalmente cremosa con barras oscuras densas. En promedio, además de su tamaño más pequeño, los azores nominales al sur de la distribución de la raza tienen supericilia más delgadas y barras más anchas y densas en la parte inferior. [3] [19] Se conoce un morfo " isabelino " aberrante principalmente de Europa central y oriental , donde el azor puede ser de un color beige general (algo similar a las aves pálidas de las razas albidus y buteoides ), pero tales aves parecen ser muy raras. [23] [24]
  • A. g. arrigonii Kleinschmidt , 1903 – Esta es una raza insular que se encuentra en las islas mediterráneas de Cerdeña y Córcega . En promedio, es más pequeña y tiene patas más débiles que los azores de la raza nominal. La cuerda del ala mide de 293 a 308 mm (11,5 a 12,1 pulgadas) en los machos y de 335 a 347 mm (13,2 a 13,7 pulgadas) en las hembras. Esta raza es típicamente de un marrón más negruzco en la parte superior con la cabeza casi completamente negra, mientras que la parte inferior es casi blanca pura y está más cubierta con barras negras y vetas negras llamativas en el eje. Esta subespecie no está listada por todas las autoridades, pero a menudo se considera válida. [3] [25]
  • A. g. buteoides Menzbier , 1882 – Esta raza es característica de los tramos septentrionales del área de distribución de los azores en Eurasia occidental, y se la encuentra como especie reproductora desde el norte de Fennoscandia hasta el oeste de Siberia , llegando hasta el río Lena . En la parte oriental de su distribución, muchas aves pueden viajar al sur hasta Asia central para pasar el invierno. Se trata de una raza grande, con un tamaño medio superior al de la mayoría de las poblaciones de la raza nominal, pero aproximadamente del mismo tamaño que los grandes azores nominales con los que pueden superponerse y cruzarse en Fennoscandia. La cuerda del ala en los machos varía de 308 a 345 mm (12,1 a 13,6 pulgadas), mientras que la de las hembras varía de 340 a 388 mm (13,4 a 15,3 pulgadas). Se ha informado que la masa corporal de los machos va de 870 a 1170 g (1,92 a 2,58 lb), con un promedio de 1016 g (2,240 lb), mientras que la de las hembras es de 1190 a 1850 g (2,62 a 4,08 lb), con un promedio de 1355 g (2,987 lb). [13] [3] Por lo general, esta raza es de un color mucho más pálido que la nominal, siendo azul grisácea por encima con una corona gris oscura y una supercilia ancha. La parte inferior es blanca con barras de color marrón negruzco bastante finas. Las manchas pálidas en los ejes de las plumas a veces dan lugar a una apariencia barrada en las plumas de contorno de la nuca, la espalda y la parte superior del ala. Muchas aves de esta subespecie también tienen un color de ojos de bronceado a marrón pálido. Estas dos características a veces se consideran típicas de esta raza, pero los individuos son bastante variables. En Siberia occidental , aproximadamente el 10% de las aves de esta raza son casi blancas puras (similares a los albidus ) con diversas indicaciones de vetas más oscuras. [3] [12]
  • A. g. albidus Menzbier, 1882 – Esta raza de azor se encuentra en el noreste de Siberia y Kamchatka . Muchas aves de esta raza viajan al sur para pasar el invierno a Transbaikalia , el norte de Mongolia y Ussurilandia . Esta raza continúa la tendencia de los azores de crecer ligeramente más hacia el este en Eurasia y puede ser la raza más grande conocida según el punto medio de las mediciones conocidas de esta raza, aunque los tamaños de muestra limitados de azores medidos muestran que se superponen ampliamente en tamaño con A. g. buteoides y poblaciones de gran tamaño de A. g. gentilis . La cuerda del ala puede variar de 316 a 346 mm (12,4 a 13,6 pulgadas) en los machos y de 370 a 388 mm (14,6 a 15,3 pulgadas) en las hembras. Los machos conocidos han pesado de 894 a 1200 g (1,971 a 2,646 lb), mientras que una pequeña muestra de hembras pesadas han tenido una masa corporal de entre 1300 y 1750 g (2,87 y 3,86 lb). [13] [3] Esta es fácilmente la raza más pálida de azor del norte. Muchas aves son de color gris pálido en la parte superior con mucho blanco alrededor de la cabeza y muy escasas barras en la parte inferior. Sin embargo, aproximadamente la mitad de los azores de esta raza son más o menos blancos puros, con solo unos pocos restos de motas de color caramelo pálido en la espalda o tenues marcas marrones en otras partes. [3] [19] [23]
  • A. g. schvedowi Menzbier, 1882 – Esta raza se extiende desde el este de los Montes Urales hasta Amurland , Ussuriland , Manchuria , el centro-oeste de China y esporádicamente como reproductor en Sakhalin y las islas Kuriles . A. g. schvedowi es en promedio más pequeño que las otras razas en el continente de Eurasia, con aparentemente el dimorfismo sexual más alto de cualquier raza de azor, posiblemente como una adaptación a la partición de presas en las franjas boscosas excepcionalmente escasas del hábitat de estepa similar al desierto que caracteriza el rango de esta raza. Se ha encontrado que la cuerda del ala mide de 298 a 323 mm (11,7 a 12,7 pulgadas) en los machos y de 330 a 362 mm (13,0 a 14,3 pulgadas) en las hembras. [3] Se encontró que la masa corporal de 15 machos era de apenas 357 a 600 g (0,787 a 1,323 lb) con una media de 501 g (1,105 lb), los pesos adultos más bajos conocidos para esta especie, mientras que dos hembras adultas pesaron 1.000 y 1.170 g (2,20 y 2,58 lb), respectivamente, o más del doble en promedio. [13] [21] Más allá de su tamaño más pequeño, se informa que sus alas son relativamente más cortas y sus pies relativamente más pequeños y débiles que otras razas euroasiáticas. [26] En color, esta raza es típicamente gris pizarra en la parte superior con una cabeza negruzca y está densamente marcada por debajo con finas barras marrones. [3] [19]
  • A. g. fujiyamae Swann & Hartert , 1923 – Se encuentra en toda la distribución de la especie en Japón, desde las islas de Hokkaido al sur hasta la gran isla de Honshu , en esta última hasta los bosques un poco al norte de Hiroshima . Es una subespecie bastante pequeña, puede ser en promedio un poco más pequeña que A. g. schvedowi linealmente, pero es menos dimórfica sexualmente en tamaño y pesa un poco más en promedio. La cuerda del ala es la más pequeña conocida de cualquier raza, de 286 a 300 mm (11,3 a 11,8 pulgadas) en los machos y de 302 a 350 mm (11,9 a 13,8 pulgadas) en las hembras. [3] Sin embargo, los pesos de 22 machos oscilaron entre 602 y 848 g (1,327 a 1,870 lb), con un promedio de 715 g (1,576 lb), mientras que 22 hembras oscilaron entre 929 y 1265 g (2,048 a 2,789 lb), con un promedio de 1098 g (2,421 lb). [27] La ​​coloración de esta raza no es diferente de la de A. g. schvedowi , pero sigue siendo pizarra más oscura en la parte superior y tienden a tener barras más pesadas en la parte inferior, siendo probablemente la raza más oscura en promedio, rivalizada solo por la raza insular similar del lado opuesto del Pacífico, A. a. laingi . [3] [19] [27]

Distribución y hábitat

El azor euroasiático se distribuye en Eurasia . Se encuentra en la mayoría de las áreas de Europa, excluyendo Irlanda e Islandia . Tiene una distribución bastante irregular en Europa occidental (por ejemplo, Gran Bretaña , España , Francia ), pero se encuentra más o menos continuamente en el resto del continente. Su distribución euroasiática se extiende continuamente por la mayor parte de Rusia, excluyendo la tundra totalmente sin árboles en los tramos del norte, hasta los límites occidentales de Siberia hasta Anadyr y Kamchatka . [3] En el hemisferio oriental , se encuentran en sus límites meridionales en el extremo noroeste de Marruecos , Córcega y Cerdeña , el "dedo del pie" de Italia, el sur de Grecia, Turquía , el Cáucaso , el Tien Shan de Sinkiang , en algunas partes del Tíbet y el Himalaya ( India y Nepal ), el oeste de China y Japón. [3] En invierno, los azores euroasiáticos pueden encontrarse raramente tan al sur como Taif en Arabia Saudita y quizás Tonkín , Vietnam . [12]

Se han reportado vagabundos en Alaska en los Estados Unidos, Terranova en Canadá, Irlanda, África del Norte (Marruecos central, norte de Argelia , Túnez , Libia , Egipto ); la Península Arábiga ( Israel , Jordania , Arabia Saudita), el suroeste de Asia (sur de Irán , Pakistán ), el oeste de la India ( Gujarat ) y en Izu-shoto (sur de Japón) y las Islas del Comandante . [3]

Los azores euroasiáticos se pueden encontrar tanto en bosques caducifolios como de coníferas . Si bien la especie puede mostrar fuertes preferencias regionales por ciertos árboles, no parece tener fuertes preferencias generales ni siquiera una preferencia entre árboles caducifolios o coníferos a pesar de las afirmaciones en contrario. [13] [3] [28] En comparación con el azor americano , el azor euroasiático puede vivir en parches bastante urbanizados de pequeños bosques, cinturones de protección y sotobosques e incluso utilizar árboles en gran parte aislados en partes centrales de las ciudades euroasiáticas , especialmente en Europa central . [29] [30] Incluso si son mucho más cautelosos con la presencia humana que el gavilán euroasiático, se sabe que los azores euroasiáticos viven en algunas áreas relativamente densamente boscosas de grandes ciudades de Europa central , como Berlín y Hamburgo ; es un fenómeno relativamente nuevo que comenzó en el siglo XX. [31]

El azor euroasiático se puede encontrar a casi cualquier altitud, pero recientemente se lo encuentra típicamente en elevaciones altas debido a la escasez de bosques extensos que quedan en las tierras bajas en gran parte de su área de distribución. Altitudinalmente, los azores pueden vivir en cualquier lugar hasta la línea de árboles de una cordillera determinada , que generalmente está a 3000 m (9800 pies) de altura o menos. [3] El límite norte de su distribución también coincide con la línea de árboles y aquí puede adaptarse a comunidades de árboles enanos , a menudo a lo largo de los drenajes de la tundra inferior . [32] [33] En los meses de invierno, las poblaciones más septentrionales o de alta montaña se desplazan hacia bosques más cálidos con elevaciones más bajas, y a menudo continúan evitando ser detectados excepto mientras migran. La mayoría de los azores permanecen sedentarios durante todo el año. [3]

Descripción

El azor euroasiático tiene alas relativamente cortas y anchas y una cola larga, típica de las especies Astur y común en las aves rapaces que requieren maniobrabilidad dentro de los hábitats forestales. [13] Para un Astur , tiene un pico relativamente grande, alas relativamente largas, una cola relativamente corta, patas robustas y bastante cortas y dedos particularmente gruesos. [3] En la mayor parte del área de distribución de la especie, es azul grisáceo por encima o gris parduzco con barras o rayas oscuras sobre un color base gris o blanco por debajo, pero las subespecies asiáticas en particular varían de casi blanco en general a casi negro por encima. [3] Los azores tienden a mostrar variación clinal en el color, siendo la mayoría de los azores más al norte más pálidos y los de áreas más cálidas más oscuros, pero los individuos pueden ser oscuros en el norte o pálidos en el sur. Los individuos que viven una vida larga pueden volverse gradualmente más pálidos a medida que envejecen, lo que se manifiesta en moteado y un aclaramiento de la espalda de un tono más oscuro a un color pálido más azul. [12] Su plumaje es más variable que el del gavilán euroasiático ( Accipiter nisus ), lo que probablemente se deba a una mayor variabilidad genética en el azor de mayor tamaño. [34] El azor euroasiático juvenil suele ser de un marrón sólido a ligeramente veteado en la parte superior, con muchas variaciones en el color de la parte inferior, desde un blanco casi puro hasta casi completamente cubierto con amplias rayas de color marrón canela oscuro. Tanto los juveniles como los adultos tienen una cola barrada, con 3 a 5 barras de color marrón oscuro o negro. [3] Los adultos siempre tienen una raya ocular blanca o supercilia , que tiende a ser más ancha en las aves del norte de Eurasia y América del Norte. [3] En Europa y Asia, los juveniles tienen ojos de color amarillo pálido, mientras que los adultos suelen desarrollar ojos de color naranja, aunque algunos pueden tener solo un color de ojos amarillo más brillante u ocasionalmente ocre o marrón. [3] [12] La muda comienza entre finales de marzo y finales de mayo, el macho tiende a mudar más tarde y más rápido que la hembra. La muda hace que la hembra tenga una mayor probabilidad de tener un hueco en las plumas de las alas durante la incubación, lo que puede suponer un cierto riesgo, especialmente si el macho se pierde, ya que inhibe su capacidad de caza y puede obstaculizar su capacidad defensiva, lo que pone a la hembra y a los polluelos en peligro potencial de depredación. La muda dura un total de 4 a 6 meses; las plumas de la cola siguen a las alas y, por último, las plumas del contorno y del cuerpo , que pueden no mudarse por completo incluso en octubre. [12]

Aunque las mediciones existentes del tamaño de las alas y la masa corporal indican que el azor de Henst ( Astur henstii ) y el azor de Meyer ( Astur meyerianus ) se superponen ampliamente en tamaño con esta especie, el azor euroasiático es en promedio el miembro más grande del género Astur , especialmente superando en tamaño a sus primos tropicales en la subespecie euroasiática más grande. [3] [35] El azor euroasiático, como todas las especies de Astur , exhibe dimorfismo sexual , donde las hembras son significativamente más grandes que los machos, con el dimorfismo notablemente mayor en la mayor parte de Eurasia. Linealmente, los machos promedian alrededor de un 8% más pequeños en las especies de América del Norte y un 13% más pequeños que las hembras en Eurasia, pero en esta última masa continental puede variar hasta una diferencia muy notable del 28% en casos extremos. [3] [12] Los machos de azor euroasiático miden entre 46 y 63 cm (18 a 25 pulgadas) de largo [3] y tienen una envergadura de 89 a 122 cm (35 a 48 pulgadas). [3] La hembra es mucho más grande, de 58 a 69 cm (23 a 27 pulgadas) de largo con una envergadura de 108 a 127 cm (43 a 50 pulgadas). [36] [37] Los machos promedian alrededor de 762 g (1,680 lb) de masa corporal, con un rango de todas las razas de 357 a 1200 g (0,787 a 2,646 lb). La hembra puede pesar hasta más del doble, con un promedio de las mismas razas de 1150 g (2,54 lb) con un rango general de 758 a 2200 g (1,671 a 4,850 lb). [13] [3] [21] Entre las medidas estándar, la que se mide con más frecuencia es la cuerda alar , que puede variar de 286 a 354 mm (11,3 a 13,9 pulgadas) en los machos y de 324 a 390 mm (12,8 a 15,4 pulgadas) en las hembras. Además, la cola mide 200–295 mm (7,9–11,6 pulgadas), el culmen mide 20–26,3 mm (0,79–1,04 pulgadas) y el tarso mide 68–90 mm (2,7–3,5 pulgadas). [3] [38] [39] [40]

Voz

Azor euroasiático

Los azores del norte normalmente solo emiten su llamado durante el cortejo o la temporada de anidación. Los azores adultos pueden emitir una nota repetida, que varía en velocidad y volumen según el contexto. Cuando emiten su llamado desde una percha, los pájaros suelen girar la cabeza lentamente de un lado a otro, produciendo un efecto ventriloquial. [13] [3] El macho emite un rápido y agudo kew-kew-kew cuando entrega comida o un croar guck o chup muy diferente . Algunos autores han considerado que este último sonido es similar al de una persona que separa la lengua del paladar; los machos lo producen manteniendo el pico bien abierto, empujando la cabeza hacia arriba y hacia adelante y luego bajándola mientras emiten el sonido, que se repite a intervalos de cinco segundos. Este llamado se emite cuando el macho se encuentra con una hembra. [13] [3] [20] En un estudio en Francia, los llamados alcanzaron su punto máximo principalmente al final del cortejo/principios de la anidación alrededor de fines de marzo a abril, pueden comenzar hasta 45 minutos antes del amanecer y son más del doble de frecuentes en las primeras tres horas de luz del día que en el resto del día. [41] Ocasionalmente, los azores norteños que cazan pueden emitir gritos agudos cuando persiguen a una presa, especialmente si se emprende una persecución prolongada y la presa ya es consciente de su depredador previsto. [42]

Especies similares

Juvenil en vuelo, edad y condición más probable para confundir un azor con otra especie

El plumaje juvenil de la especie puede causar cierta confusión, especialmente con otros juveniles de Astur . A diferencia de otras especies de Astur del norte, el azor norteño adulto nunca tiene un color oxidado en su parte inferior barrada. [12] En Eurasia , el azor macho más pequeño a veces se confunde con un gavilán hembra , pero sigue siendo notablemente más grande, mucho más voluminoso y tiene alas relativamente más largas, que son más puntiagudas y menos cuadradas. Los gavilanes tienden a volar en un tipo de vuelo de aleteo y revoloteo frecuente. Los aleteos de los azores del norte son más profundos, más deliberados y en promedio más lentos que los del gavilán euroasiático . [43] [44] El vuelo clásico de los Astur es un característico "flap flap, planeo", pero el azor, con su mayor área alar, a veces se puede ver planeando de manera constante en la migración (las especies de Astur más pequeñas casi siempre necesitan aletear para mantenerse en el aire). [3] [45] [46] En raras ocasiones, en los tramos meridionales de su área de invernada asiática, el azor norteño puede vivir junto al azor crestado ( Lophospiza trivirgata ), que es más pequeño (aproximadamente del tamaño del halcón de Cooper) y tiene una cresta ligera, así como una mezcla distintiva de rayas y barras más densas por debajo y sin supercilios. [3]

Comportamiento

Territorialidad

Los azores adultos mantienen territorios con vuelos de exhibición.

El azor norteño siempre se encuentra solitario o en parejas. Esta especie es muy territorial, como la mayoría de las aves rapaces, y mantiene áreas de distribución regularmente espaciadas que constituyen su territorio. Los territorios son mantenidos por los adultos en vuelos de exhibición. Durante la anidación, las áreas de distribución de las parejas de azores son de 600 a 4000 ha (1500 a 9900 acres) y estas proximidades tienden a ser defendidas vigorosamente tanto para mantener los derechos sobre sus nidos y parejas como para la base de presas de las áreas de distribución. [47] Durante el vuelo de exhibición, los azores pueden realizar círculos altos individuales o mutuos. [3] [48] Cada sexo tiende a defender el territorio de otros de su mismo sexo. [12] Los vuelos territoriales pueden ocurrir durante la mayor parte del año, pero alcanzan su pico de enero a abril. Dichos vuelos pueden incluir aleteos lentos con batidos exagerados altos y profundos intercalados con largos planeos y ondulaciones. [3] En general, las peleas territoriales se resuelven sin contacto físico, a menudo con uno (generalmente un ave más joven que busca un territorio) retirándose mientras el otro se acerca en un vuelo de advertencia similar al de un aguilucho , mostrando su parte inferior blanca al intruso. Si el azor que se acerca no se aleja de la zona, el azor que se defiende puede aumentar la calidad exagerada de su vuelo, incluyendo un vuelo de remo ligeramente ondulado en forma de ola y el vuelo de remo con el cuello en una S como la de una garza para elevar la cabeza y exponer al máximo el pecho pálido como una exhibición de amenaza territorial. Las escaramuzas territoriales pueden en ocasiones escalar a peleas físicas en las que pueden ocurrir muertes. En peleas reales, los azores caen al suelo mientras intentan golpearse con las garras. [12] [30] [49]

Migración

Aunque a veces se considera bastante sedentario para una especie de rapaz del norte, el azor norteño es un migrante parcial . Los movimientos migratorios ocurren generalmente entre septiembre y noviembre (ocasionalmente se extienden durante todo diciembre) en otoño y de febrero a abril en primavera. La migración de primavera es menos extensa y menos conocida que la migración de otoño, pero parece alcanzar su punto máximo a fines de marzo o principios de abril. Algunas aves, hasta el norte de Canadá y el centro de Escandinavia , pueden permanecer en su territorio durante todo el invierno. [3] [47] [50] [51] Se han registrado azores del norte de Fennoscandia viajando hasta 1640 km (1020 mi) de distancia del primer anillamiento, pero rara vez se registran adultos a más de 300 km (190 mi) de su área de distribución de verano. En Suecia, los pájaros jóvenes se distribuyen un promedio de 377 km (234 mi) en el norte a un promedio de 70 km (43 mi) en el sur. [52] En el norte de Suecia, los jóvenes generalmente se dispersan algo hacia el sur, mientras que en el sur y centro de Suecia, normalmente se distribuyen hacia el sur (pero no normalmente a través del estrecho de Kattegat de 5 km ). Por otro lado, el 4,3% de los azores del sur de Suecia en realidad se desplazaron hacia el norte. Los azores migratorios parecen evitar cruzar el agua, pero los gavilanes parecen hacerlo con más regularidad. [53] [54] En Europa central , pocas aves viajan más de 30 km (19 mi) a lo largo del año, se han registrado excepcionalmente algunos juveniles viajando hasta 300 km (190 mi). [3] En Eurasia, un número muy pequeño de azores migratorios del norte cruzan el estrecho de Gibraltar y el Bósforo en otoño, pero más al este pueden producirse expansiones más significativas del área de distribución invernal desde el norte de Irán y el sur de Turkmenistán hasta los lagos Aral y Balkhash , desde Cachemira hasta Assam , el extremo noroeste de Tailandia , el norte de Vietnam , el sur de China , Taiwán , las islas Ryukyu y Corea del Sur . [3] [47] [55]

Alimentación y alimentación

Comportamiento de caza

Los azores son cazadores particularmente ágiles en los bosques.

Como es típico del género Astur (así como de las rapaces forestales no relacionadas de varios linajes), el azor norteño tiene alas relativamente cortas y una cola larga que lo hacen idealmente adaptado para participar en vuelos de caza breves pero ágiles y sinuosos a través de la densa vegetación de entornos boscosos. [56] Esta especie es un cazador poderoso, que captura aves y mamíferos en una variedad de hábitats boscosos, a menudo utilizando una combinación de velocidad y cobertura obstructiva para emboscar a sus víctimas. Los azores a menudo buscan alimento en tipos de hábitat adyacentes, como el borde de un bosque y un prado. El hábitat de caza puede ser variable, como en una comparación de hábitats utilizados en Inglaterra se encontró que solo el 8% de los paisajes utilizados eran bosques, mientras que en Suecia el 73-76% del hábitat utilizado era bosque, aunque normalmente a menos de 200 m (660 pies) de un claro. [12] Un estudio de Suecia central encontró que los azores locales suelen cazar dentro de las áreas más grandes de bosques maduros, seleccionando bosques de crecimiento secundario con menos de la mitad de frecuencia que su prevalencia en el entorno local. [57] El azor del norte generalmente se considera un cazador de perchas. Los esfuerzos de caza están puntuados por una serie de vuelos rápidos a baja altura, intercalados con breves períodos de exploración en busca de presas desprevenidas desde perchas elevadas (movimientos depredadores de corta duración de sentarse y esperar). Estos vuelos están destinados a ser discretos, con un promedio de unos 83 segundos en los machos y 94 segundos en las hembras, y las persecuciones de presas pueden abandonarse si las víctimas se dan cuenta del azor demasiado rápido. [3] [20] [12] [58] [59] Más esporádicamente, los azores del norte pueden buscar presas desde un vuelo alto o planeando sobre el dosel. [60] Un estudio en Alemania encontró que un excepcional 80% de los esfuerzos de caza se hacían desde un vuelo alto, pero el autor admitió que probablemente estaba sesgado por la notoriedad de este método. [61] En comparación, un estudio de Gran Bretaña encontró que el 95% de los esfuerzos de caza se hacían desde perchas. [12] Una fuerte preferencia por las palomas como presa y un entorno en gran parte urbanizado en Alemania explica la prevalencia local de la caza desde un vuelo alto, ya que el entorno urbano proporciona abundantes corrientes térmicas y edificios altos que obstruyen, lo que es ideal para cazar palomas en vuelo. [62]

Un azor juvenil que comienza a desplumar a su presa, probablemente una paloma salvaje.

Los azores del norte rara vez varían de su estilo de caza de perchas que caracteriza la parte inicial de su caza, pero parecen ser capaces de mostrar una variación casi infinita hasta la persecución final. [63] Los azores de caza parecen no solo utilizar la vegetación espesa para bloquearlos de la vista de sus presas (como es típico de las especies Astur ), sino que, mientras cazan aves voladoras, parecen ser capaces de ajustar su nivel de vuelo para que la presa no pueda ver a su cazador más allá de sus propias colas. [12] Una vez que se selecciona una presa, puede ocurrir una corta persecución con la cola. El azor del norte es capaz de alcanzar una velocidad horizontal considerable y sostenida en la persecución de la presa, con velocidades de 38 mph (61 km/h) reportadas. [3] Mientras persiguen a la presa, los azores del norte han sido descritos como "temerarios" e "intrépidos", capaces de perseguir a su presa en casi cualquier condición. [13] Se han observado varias veces azores yendo a pie a perseguir presas, a veces corriendo sin vacilar (con un paso parecido al de un cuervo , pero más apresurado) hacia matorrales densos y zarzas (especialmente en persecución de galliformes que intentaban escapar), así como hacia el agua (es decir, generalmente aves acuáticas ). [64] [65] [66] Se han reportado casos anecdóticos en los que los azores han perseguido presas domésticas en graneros e incluso casas. [67]

Las persecuciones de presas pueden llegar a ser bastante prolongadas dependiendo de la determinación y el hambre del azor, llegando a durar hasta 15 minutos mientras acosa a una ardilla o liebre aterrorizada y ágil , y ocasionalmente la caza en pareja puede beneficiar a los azores que van tras presas ágiles. Como se registra en muchos accipítridos, la caza en pareja (o " caza en tándem ") normalmente consiste en una pareja reproductora, con un ave volando visiblemente para distraer a la presa, mientras que el otro se lanza en picado desde atrás para emboscar a la víctima. [23] La presa es asesinada clavando las garras en la presa y apretándola mientras se mantiene la cabeza hacia atrás para evitar agitar las extremidades, seguido frecuentemente de una acción de amasado hasta que la presa deja de luchar. Las presas normalmente son consumidas en el suelo por azores juveniles o no reproductores (más raramente una percha elevada o un nido viejo) o llevadas a una percha baja por azores reproductores. Las perchas habituales se utilizan para desmantelar presas, especialmente en la temporada de cría, a menudo llamadas "perchas de desplumado", que pueden ser troncos caídos, árboles doblados, tocones o rocas y pueden verse años de uso. [20] [12] Los azores del norte a menudo dejan porciones más grandes de sus presas sin comer que otras aves rapaces, con extremidades, muchas plumas y pelaje y otras partes del cuerpo esparcidas cerca de los lugares de matanza y perchas de desplumado, y son útiles para distinguir sus presas de otras aves rapaces como los búhos grandes, que generalmente comen todo. [67] [68] Los requisitos diarios de alimento de un solo azor son de alrededor de 120 a 150 g (4,2 a 5,3 oz) y la mayoría de las presas pueden alimentar a un azor durante 1 a 3 días. [13] [20] Los azores del norte a veces esconden presas en las ramas de los árboles o encajadas en una horquilla entre las ramas durante hasta 32 horas. Esto se hace principalmente durante la etapa de polluelo. [60] Se ha estimado de forma aproximada que las tasas de éxito de caza son del 15 al 30 %, dentro del rango promedio para una ave rapaz, pero se han reportado tasas más altas en otros estudios. Un estudio afirmó que las tasas de éxito de caza para la persecución de conejos fueron del 60 % y de córvidos del 63,8 %. [12] [69]

Espectro de presas

Los azores del norte suelen cazar aves, especialmente en Eurasia.

Los azores del norte suelen ser depredadores oportunistas, como la mayoría de las aves rapaces . Las especies de presas más importantes son mamíferos de tamaño pequeño a mediano y aves de tamaño mediano a grande que se encuentran en hábitats de bosques, bordes y matorrales. [70] La selección de presas primarias varía considerablemente no solo a nivel regional sino también a nivel individual, ya que las especies de alimento primario pueden ser dramáticamente diferentes en nidos a solo unos pocos kilómetros de distancia. [13] Como es típico en varias aves rapaces, las presas pequeñas tienden a estar subrepresentadas en los restos de presas debajo de las perchas y nidos habituales (ya que solo están presentes en restos esqueléticos dentro de los pellets), mientras que los pellets subrepresentan a las presas grandes (que generalmente se desmantelan lejos del nido) y, por lo tanto, se recomienda un estudio combinado de restos y pellets para obtener una imagen completa de las dietas de los azores. [71] [72] [73] La selección de presas también varía según la estación y la mayoría de los estudios dietéticos se llevan a cabo durante la temporada de reproducción, lo que deja una posibilidad de sesgo para las presas seleccionadas por los machos, mientras que los recientes avances en el radiomarcado han permitido una imagen más amplia de la dieta invernal bastante diferente de los azores (sin necesidad de matar a los azores para examinar el contenido de su estómago). [12] [72] Los azores del norte tienen una dieta variada que, según se informa, incluye más de 500 especies de toda su área de distribución y, a veces, su espectro de presas puede extenderse a casi cualquier tipo de ave o mamífero disponible, excepto las variedades particularmente grandes, así como presas atípicas que incluyen reptiles y anfibios , peces e insectos . [12] Sin embargo, unas pocas familias de presas dominan la dieta en la mayor parte del área de distribución, a saber , córvidos , palomas , urogallos , faisanes , tordos y pájaros carpinteros (en orden de importancia aproximadamente descendente) entre las aves y las ardillas (principalmente ardillas de árbol pero también ardillas terrestres ) y conejos y liebres entre los mamíferos. [12] [20] [74]

Las aves suelen ser la presa principal en Europa, constituyendo el 76,5% de la dieta en 17 estudios. Los estudios han demostrado que en varias partes del continente euroasiático, desde España hasta los montes Urales, los mamíferos contribuyeron solo con un 9% de la dieta de la temporada de reproducción. Sin embargo, los mamíferos pueden estar ligeramente subrepresentados en los datos euroasiáticos debido a la presencia poco estudiada de mamíferos como fuente de alimento en invierno, particularmente en las partes occidental y meridional de Europa, donde la falta de nevadas puede permitir una gran cantidad de conejos . [12] [75] La presa básica de los azores del norte generalmente pesa entre 50 y 2000 g (1,8 y 70,5 oz), con pesos de presa promedio por estudio individual típicamente entre 215 y 770 g (7,6 y 27,2 oz). [12] [54] [70] [76] En los Países Bajos , las presas macho promediaron 277 g (9,8 oz) mientras que las presas hembras promediaron 505 g (17,8 oz), por lo que hay una diferencia aproximada del 45%. [3] Los azores del norte a menudo seleccionan presas jóvenes durante la primavera y el verano, atacando tanto a los polluelos como a las aves volantones y a los mamíferos infantiles y de un año, ya que estas presas suelen ser más fáciles de atrapar y convenientes para llevar al nido. En general, los azores de Fennoscandia cambian su selección de presas cuando las aves producen sus crías: primero aves acuáticas , luego rápidamente a córvidos y tordos y luego por último a urogallos , aunque los adultos también se capturan libremente de manera oportunista para todos estos tipos de presas. [12] [77] Esto es bastante diferente de Vendsyssel , Dinamarca , donde se capturaron principalmente aves adultas, a excepción de tordos y córvidos, ya que en estos dos grupos, los azores capturaron principalmente polluelos. [78]

Córvidos

En general, una familia de presas que se sabe que se captura en casi todas las partes del área de distribución del azor son los córvidos, aunque no necesariamente dominan la dieta en todas las áreas. Se han reportado unas 24 especies en la dieta de los azores euroasiáticos y americanos. La segunda especie de presa más comúnmente reportada en estudios dietéticos de la temporada de reproducción de Europa es el arrendajo euroasiático de 160 g (5,6 oz) . Estas especies fueron registradas en estudios del noreste de Polonia y los Apeninos de Italia (donde los arrendajos euroasiáticos constituían una cuarta parte del alimento en número) como la principal especie de presa en número. Las vocalizaciones llamativamente fuertes, el vuelo algo lento (cuando cazan individuos adultos o que han dejado de emplumar) y el tamaño moderado de estos arrendajos los hacen ideales para los azores machos que recolectan presas. [21] [70] [76] [79] [80] Otro córvido de tamaño mediano, la urraca euroasiática de 218 g (7,7 oz) ( Pica pica ) también se encuentra entre las especies de presa secundaria más ampliamente reportadas para los azores allí. Las urracas, como los arrendajos grandes, son voladoras bastante lentas y pueden ser superadas fácilmente por un azor perseguidor. [21] [67] [81] [82] Algunos autores afirman que la captura de córvidos grandes es un comportamiento raro, debido a su inteligencia y sociabilidad compleja que a su vez imparten formidables defensas de grupo y capacidades de acoso. Una estimación afirmó que esto lo hacen aproximadamente el 1-2% de los azores adultos durante la temporada de reproducción (basándose principalmente en estudios de Suecia e Inglaterra), sin embargo, por el contrario, muchos azores cazan rutinariamente cuervos y especies similares. De hecho, hay algunos casos registrados en los que los azores pudieron explotar este comportamiento de acoso para engañar a los cuervos y hacerlos acercarse, donde la víctima de la turba se giró de repente para atrapar a uno de ellos de manera depredadora. [12] [83] En las siguientes áreas, las especies de Corvus fueron la presa líder en número: la corneja negra de 440 g (16 oz) ( Corvus cornix ) en los montes Urales (9% en número), la grajilla occidental de 245 g (8,6 oz) ( Coloeus monedula ) en la Sierra de Guadarrama , España (36,4% en número), la graja de 453 g (0,999 lb) ( Corvus frugilegus ) en el distrito de Zhambyl , Kazajstán (36,6% en número). [21] [84] [85] [86] [87] A pesar de la evidencia de que los azores del norte evitan anidar cerca de los cuervos comunes (Corvus corax ), el córvido más grande y extendido (aproximadamente del mismo tamaño que un azor, con 1040 g (2,29 lb)) y un oponente formidable incluso en combates uno a uno, incluso se sabe que rara vez ataca a los cuervos. [12] [21] [76] [88]

Palomas y tórtolas

Adulto en Córcega con su presa fresca, una paloma torcaz común

En Europa , la principal especie de presa numéricamente (la principal especie de presa en el 41% de 32 estudios europeos centrados principalmente en la temporada de anidación) es la paloma bravía ( Columba livia ) de 352 g (12,4 oz). [12] Aunque el predominio de las palomas bravías en entornos urbanos que albergan azores, como las ciudades alemanas de Hamburgo (donde constituían el 36% en número y casi el 45% en peso de la dieta local) o Colonia es predecible, la evidencia muestra que estas palomas que se adhieren al desarrollo son buscadas incluso dentro de amplios bosques conservados desde Portugal hasta Georgia . [81] [89] [90] [91] En áreas donde los azores restringen sus incursiones de caza al campo y al bosque, a menudo capturan otra paloma numerosa, la paloma torcaz común ( Columba palumbus ) de 490 g (1,08 lb) (la paloma más grande que el azor encuentra naturalmente y se sabe que caza). Esta última especie fue la principal presa en la dieta de los azores del norte de la zona fronteriza entre Alemania y los Países Bajos (37,7% de 4125 presas) y Gales (25,1% en número y 30,5% en biomasa del total de presas). [21] [92] [93] Se ha teorizado que los azores machos en regiones periurbanas pueden ser más adecuados con su mayor agilidad para emboscar palomas salvajes en y entre varias estructuras hechas por el hombre, mientras que las hembras pueden ser más adecuadas debido a las mayores velocidades generales para acabar con las palomas torcaces comunes, ya que estas normalmente se alimentan en campos cubiertos de madera pero relativamente abiertos; sin embargo, los machos también son depredadores eficientes de las palomas torcaces comunes. [12] [94] Los estudios han demostrado que, al cazar palomas salvajes, los azores suelen seleccionar como presa a las palomas de colores extraños de las bandadas, ya sea que el plumaje de la bandada sea predominantemente oscuro o de tonos claros, con una frecuencia desproporcionada seleccionan individuos del otro color. Esta preferencia es aparentemente más pronunciada en los azores mayores y experimentados y hay algunas pruebas de que los machos que seleccionan palomas de colores extraños tienen una productividad promedio más alta durante la cría. [95] [96]

Aves de caza

El halcón y la urogallo negro ( Bruno Liljefors , 1884), pintura de un azor en el momento de atrapar un urogallo negro

El azor euroasiático se considera en algunas partes de su área de distribución un depredador especializado de aves de caza , en particular del urogallo . En total, 33 especies de este orden han aparecido en la dieta de los azores euroasiáticos y americanos , incluidas la mayoría de las especies nativas o introducidas en América del Norte y Europa. Numéricamente, solo en los hábitats de taiga bien estudiados de Escandinavia el urogallo suele ocupar una posición dominante. En el resto de su área de distribución, las aves de caza suelen ser secundarias en número, pero a menudo siguen siendo uno de los contribuyentes más importantes de biomasa de presas para los nidos. Con sus hábitos generales de vida en el suelo, las aves de caza tienden a ser bastante fáciles de alcanzar para los azores si permanecen sin ser vistas y, si se les advierte de la presencia del azor, la presa elige correr en lugar de volar. Si se asustan demasiado pronto, las aves de caza pueden emprender el vuelo y pueden ser perseguidas durante algún tiempo, aunque las tasas de captura se reducen considerablemente cuando esto ocurre. Los polluelos de aves de caza antes de emplumar son particularmente vulnerables debido al hecho de que solo pueden correr cuando son perseguidos. [13] [12] En varias partes de Escandinavia , el urogallo de bosque ha sido históricamente una presa importante para los azores tanto dentro como fuera de la temporada de anidación, principalmente el urogallo negro de 1080 g (2,38 lb) ( Tetrao tetrix ) y el urogallo de 430 g (15 oz) ( Bonasa bonasia ) seguidos en número por los urogallos occidentales más grandes de 2950 g (6,50 lb) ( Tetrao urogallus ) y el perdiz nival ( Lagopus lagopus ) de 570 g (1,26 lb) que reemplazan a las otras especies en la zona de la tundra inferior. La impresión que los azores tienen sobre las poblaciones de esta presa es considerable, posiblemente la más impactante de cualquier depredador en el norte de Europa considerando su habilidad como depredadores y la similitud de la selección de hábitat con el urogallo de bosque. Se estima que entre el 25 y el 26 % de los urogallos adultos en las poblaciones finlandesas y suecas en algunos estudios caen víctimas de los azores, mientras que alrededor del 14 % de los urogallos negros adultos se pierden por este depredador. Se informó que se sacrificaron cantidades menores en un estudio del norte de Finlandia . Sin embargo, los urogallos adultos son menos importantes en la dieta de la temporada de reproducción que las aves jóvenes, se estima que el 30 % de los urogallos capturados por los azores escandinavos en verano eran polluelos neonatos, mientras que el 53 % estaban en edad de volantón, y el 17 % restante eran urogallos adultos. [12] [21] [97] [98] [99] [100] Esto es bastante diferente de lo que ocurre en el sureste de Alaska., donde los urogallos son tan importantes como en Fennoscandia, ya que el 32,1% de las presas de aves entregadas fueron adultos, el 14,4% fueron polluelos y el 53,5% fueron polluelos. [101]

Los azores a veces se convierten en cazadores habituales de aves. Este ejemplar joven fue capturado persiguiendo gallinas dentro de un gallinero.

Los azores euroasiáticos pueden mostrar cierta tendencia a que las hembras sean capturadas más que los machos cuando cazan aves de caza adultas, debido al mayor tamaño y las defensas más desarrolladas de los machos (como espolones en las patas presentes para la defensa y conflictos entre especies en los machos de la mayoría de las especies de faisán). Algunos autores han afirmado esto con respecto al faisán de collar macho ( Phasianus cochilus ), pero estas tendencias no se informan en todas partes, ya que en el sur de Suecia se capturaron cantidades iguales de faisanes de collar adultos machos y hembras, ambos sexos con un promedio de 1135 g (2,502 lb). [12] [21] [102] Aunque los azores machos pueden capturar urogallos negros y avellanos de cualquier edad y entregarlos desde allí a los nidos, solo pueden capturar urogallos de hasta el tamaño de una hembra adulta, con un promedio de unos 1.800 g (4,0 lb), el urogallo macho, con más del doble de peso que la hembra, es demasiado grande para que un azor macho lo alcance. Sin embargo, se ha informado de que los azores hembras adultas atacan y matan urogallos machos, principalmente durante el invierno. Estos tienen un promedio de unos 4.000 g (8,8 lb) de masa corporal y, en ocasiones, pueden pesar incluso más cuando se los mata. [12] [21] [77] [97] [99] Se han registrado hazañas igualmente impresionantes de ataques a otras aves de caza particularmente grandes en otras partes del área de distribución, incluido el gallo de nieve de Altai ( Tetraogallus altaicus ) de 2770 g (6,11 lb ) en Mongolia [21] [103] En el otro extremo de la escala de tamaño, el ave de caza más pequeña que se sabe que fue cazada por el azor norteño fue la codorniz común de 96 g (3,4 oz) . [21] [104] Las aves domésticas, en particular los pollos ( Gallus gallus domesticus ), se capturan ocasionalmente, especialmente donde las poblaciones de presas salvajes están agotadas. Si bien a veces se culpa a otras aves rapaces de un gran número de ataques a las aves, se informa que los azores son más propensos a atacar a los pollos durante el día que otras aves rapaces y probablemente sean el depredador aviar más habitual de las aves domésticas, al menos en la zona templada. Se han reportado cantidades particularmente grandes de pollos en el Parque Nacional Wigry , Polonia (cuarta especie de presa más regular y contribuyendo con el 15,3% del peso de la presa), Bielorrusia y Ucrania , siendo la tercera presa más regularmente reportada en los dos últimos. [67] [76] [105] [106]

En un estudio sobre azores británicos, se descubrió que el urogallo rojo ( Lagopus scotica ) era la especie de presa principal (26,2 % de las presas en número). [107] En La Segarra , España , la perdiz roja ( Alectoris rufa ), de 528 g (1,164 lb ), es la especie de presa más comúnmente reportada (poco más del 18 % en número y 24,5 % en peso). [21] [104]

Ardillas

Entre las presas de mamíferos, indiscutiblemente las más significativas por número son las ardillas. En total, 44 miembros de los Sciuridae han aparecido en sus alimentos. Las ardillas arbóreas son las cohabitantes más obvias de los azores y, de hecho, se capturan en grandes cantidades. Junto con las martas , los azores del norte son quizás los depredadores de zona templada más eficientes de las ardillas arbóreas. Los azores son lo suficientemente grandes y poderosos como para superar incluso a las ardillas arbóreas más pesadas a diferencia de los Accipiters más pequeños y tienen mayor agilidad y resistencia en las persecuciones que la mayoría de los halcones buteoninos, algunos de los cuales, como los halcones de cola roja ( Buteo jamaicensis ) persiguen regularmente a las ardillas arbóreas, pero tienen tasas de éxito de caza relativamente bajas debido a la agilidad de las ardillas. [12] [108] La ardilla roja ( Sciurus vulgaris ), de 296 g (10,4 oz) de Eurasia, es la presa mamífera más numerosa en estudios europeos y la sexta especie de presa registrada con mayor frecuencia allí en general. [12] [109] En Oulu , Finlandia durante el invierno (24,6% en número), en el bosque de Białowieża , Polonia (14,3%), en las tierras altas de Chřiby de la República Checa (8,5%) y en Forêt de Bercé , Francia (12%), la ardilla roja fue la principal especie de presa de los azores. [110] [111] [112]

Liebres y conejos

Ilustración de un azor que intenta atrapar un conejo , por GE Lodge

Los azores del norte pueden ser depredadores localmente fuertes de lagomorfos , de los cuales capturan al menos 15 especies como presa. Especialmente en la península Ibérica , el conejo europeo nativo ( Oryctolagus cuniculus ) a menudo se entrega a los nidos y puede ser la presa más numerosa. Incluso donde se capturan de forma secundaria en números en España para aves de caza, como en La Segarra , España , los conejos tienden a ser el contribuyente más significativo de biomasa a los nidos de azor. En promedio, el peso de los conejos capturados en La Segarra fue de 662 g (1,459 lb) (lo que representa el 38,4% de la biomasa de la presa allí), lo que indica que la mayoría de los 333 conejos capturados allí eran de un año y aproximadamente 2-3 veces más livianos que un conejo salvaje adulto de primera calidad. [104] [22] En Inglaterra , donde el conejo europeo es una especie introducida, fue la tercera especie de presa más numerosa en los nidos. [107] En áreas más nevadas donde no hay conejos salvajes ni asilvestrados, se pueden capturar liebres más grandes y, aunque quizás sean más difíciles de dominar que la mayoría de las presas típicas del azor, son una fuente de alimento altamente nutritiva. En Finlandia , se encontró que las hembras capturaban liebres de montaña ( Lepus timidus ) con bastante frecuencia y eran la segunda presa más numerosa para los azores en invierno (14,8% en número). [99] En algunas partes del área de distribución, se pueden atacar lepóridos más grandes, que se extienden a las liebres europeas de 3800 g (8,4 lb) ( Lepus europaeus ), así como a la liebre de montaña. [113] [114] [115] En Europa, se ha registrado que los machos atacan con éxito a conejos que pesan hasta 1.600 g (3,5 lb), o aproximadamente 2,2 veces su propio peso, mientras que las liebres de montaña adultas superadas por azores hembras en Fennoscandia han pesado de 2.700 a 3.627 g (5,952 a 7,996 lb) o hasta 2,4 veces su propio peso. A pesar de las afirmaciones históricas de que capturar presas considerablemente más grandes que ellos es excepcional más allá de una pequeña región de Fennoscandia , existe evidencia de que, como el número de urogallos ha disminuido misteriosamente desde 1960, las liebres de montaña adultas son cada vez más la presa principal de los azores hembras invernantes, favoreciendo y causando un aumento de hembras de cuerpo más grande para dominar una captura tan sustancial. [12] [116] [117] Los azores euroasiáticos también capturan alrededor de media docena de especies de pikas en Asia, primos mucho más pequeños de los conejos y las liebres, pero son, en el mejor de los casos, presas suplementarias para los azores americanos y de importancia desconocida para los azores euroasiáticos poco estudiados. [118] [119]

Otras aves

Se han reportado alrededor de 21 especies de pájaros carpinteros a partir de estudios de alimentación de azor euroasiático y americano en todo el mundo. Con su vuelo relativamente lento y ondulante, los pájaros carpinteros adultos y emplumados pueden ser fácilmente superados por azores cazadores, sin mencionar que sus preferencias de hábitat los colocan con frecuencia dentro de los rangos activos de azor. La mayoría de las especies extendidas de Europa y América del Norte han sido observadas como presas, más comúnmente pájaros carpinteros relativamente grandes como el pico picapinos mayor de 76 g (2,7 oz) ( Dendrocopos major ) y el pico verde europeo de 176 g (6,2 oz) ( Picus viridis ) en Europa. [76] [120] Todos los tamaños de pájaros carpinteros disponibles se toman desde el pico picapinos menor de 19,8 g (0,70 oz) ( Dryobates minor ) hasta los 321 g (11,3 oz) pico negro ( Dryocopus martius ) en Europa. [76] [121] En muchas áreas, los azores euroasiáticos persiguen aves acuáticas de varias variedades, aunque rara vez forman una gran parte de la dieta. Quizás las aves acuáticas registradas con mayor frecuencia en la dieta son los patos . En total, se han registrado 32 aves acuáticas en la dieta de los azores euroasiáticos y americanos. [12] En los montes Urales , el ánade real ( Anas platyrhynchos ) , casi cosmopolita y de 1075 g (2,370 lb) , fue la tercera especie de presa más numerosa. [21] [84] Los patos del género Aythya también se registran con cierta frecuencia, especialmente porque sus hábitos de anidación en los árboles pueden ponerlos con frecuencia en el rango de caza de los azores anidadores. [122] [123] De manera similar, el pato mandarín ( Aix galericulata ) de Asia puede ser más vulnerable que la mayoría de las aves acuáticas en sus nidos en los árboles. [124] Aunque los etimólogos creen que el azor es una abreviatura de "halcón de ganso", los gansos rara vez se capturan considerando su tamaño generalmente mucho mayor. No obstante, se han capturado cuatro especies, incluidos adultos de especies tan grandes como el ganso careto mayor ( Anser albifrons ), de 2420 g (5,34 lb). [21] [125] [126] [127] [128] Los eiders comunes adultos ( Somateria mollissima ), el pato norteño más grande con 2066 g (4,555 lb), también han sido capturados por azores. [21] [129] Varias otras aves acuáticas reportadas como capturadas incluyen al colimbo gorgirrojo( Gavia stellata ), polluelos de zampullín chico adulto ( Tachybaptus ruficollis ), cormoranes grandes adultos ( Phalacrocorax carbo ) (aproximadamente del mismo tamaño que un ánsar careto grande), ibis crestado adulto ( Nipponia nippon ), polluelos de cigüeña negra ( Ciconia nigra ) y cinco especies de garza y ​​rascón . [12] [92] [125] [130] [131] Entre las aves playeras (o pequeñas limícolas), se ha informado de que los azores han cazado más de 22 playeros , más de 8 chorlitos , más de 10 especies de gaviotas y charranes , más de 2 especies de álcidos y el alcaraván euroasiático ( Burhinus oedicnemus ), el ostrero euroasiático ( Haematopus ostralegus ) y el págalo de cola larga ( Stercorarius longicaudus ). [82] [132] [106] [128] [133] [134] [135] [136]

Juvenil en Japón con una presa de ave joven

Los córvidos, como se mencionó anteriormente, son presas bastante importantes. Aunque capturan menos paseriformes que otros accipiters del norte , los tipos más pequeños de pájaros cantores aún pueden ser importantes a nivel regional para la dieta. Esto es especialmente cierto en el caso de los zorzales , que a menudo son entregados a nidos en Europa. Se han identificado 17 especies de zorzales en la comida de los azores en toda su área de distribución. El numeroso mirlo euroasiático ( Turdus merula ), de 103 g (3,6 oz), suele ser el más reportado de esta familia e incluso puede ser la presa principal en algunos lugares, como en los Países Bajos (23,5% de las presas en número) y en Noruega (poco más del 14% en número y dos estudios mostraron que los zorzales en conjunto constituyen casi la mitad de las presas en los nidos noruegos). [21] [82] [120] [137] Todas las especies comunes de Turdus se capturan en algunas cantidades en Europa, siendo bastante regulares y visibles en las zonas de borde de los bosques, a menudo patrulladas por azores machos, especialmente mientras cantan en primavera y verano. Incluso donde hay presas más grandes y nutritivas, como en los sitios de liberación de faisanes, los abundantes zorzales son entregados con mayor frecuencia al nido debido a la facilidad de captura, como en Noruega . [82] [116] Los zorzales capturados han variado en tamaño desde algunos pájaros pequeños hasta el zorzal charlo ( Turdus viscivorus ) de 118 g (4,2 oz) , el zorzal más grande de Europa. [21] [113] [79] Más allá de los córvidos y los zorzales, la mayoría de los paseriformes encontrados por los azores euroasiáticos son sustancialmente más pequeños y a menudo se los ignora en la mayoría de las circunstancias a favor de presas de mayor tamaño. No obstante, se han registrado más de cien paseriformes que se alimentan de otras familias. La mayoría de las familias de paseriformes más extendidas en Europa sufren pérdidas ocasionales a causa de los azores, entre ellos vireos , alondras , golondrinas , trepadores azules , agateadores , chochines , currucas del Viejo Mundo , papamoscas del Viejo Mundo , bisbitas y lavanderas , estorninos , gorriones emberizinos , pinzones y gorriones del Viejo Mundo . Las presas aviares han llegado a ser tan pequeñas como el reyezuelo sencillo ( Regulus regulus ) , de 5,5 g (0,19 oz) , el ave más pequeña de Europa. [21] [76] Entre los tipos de paseriformes más pequeños, uno de los más ampliamente reportados son los pinzones.y, en algunos estudios generalizados, se pueden capturar cantidades bastante importantes de pinzones de muchas especies. Los pinzones tienden a volar de manera más llamativa a medida que cubren distancias más largas, a menudo saltando u ondulando como lo hacen, sobre el dosel que la mayoría de las aves cantoras del bosque, lo que puede hacerlos más susceptibles a los ataques de azor que otras aves cantoras pequeñas. [128] [138] Las aves de tierras altas no paseriformes capturadas por azores en pequeñas cantidades incluyen, entre otras , chotacabras , vencejos , abejarucos , martines pescadores , carracas , abubillas y loros . [76] [104] [91] [128]

Otros mamíferos

Un azor cazando una rata marrón en una zona bastante urbana de Moscú.

Aparte de la familia de las ardillas, en muchas regiones se capturan relativamente pocos otros tipos de roedores . Los roedores microtinos , que son tan esenciales para la mayoría de los halcones no accipitrinos del norte y la mayoría de los búhos, son, en el mejor de los casos, un contribuyente secundario a las dietas de los azores, a pesar de que se han descrito 26 especies en su dieta. Excepcionalmente, en un estudio de los montes Cárpatos de Ucrania , el topillo común ( Microtus arvalis ), de 27,5 g (0,97 oz), fue la segunda especie de presa más numerosa. [139] [105] Se informó de cantidades relativamente altas del topillo bancario ( Clethrionomys glareolus ) , de 18,4 g (0,65 oz), en las dietas de Polonia en Gmina Sobótka y el bosque de Białowieża . [110] [140] [141] Otros roedores diversos reportados esporádicamente en la dieta incluyen lirones , ratones y ratas del Viejo Mundo , zokors , tuzas y jirds . [79] [84] [142] [143] [144] [145] [146]

Los insectívoros son capturados en pequeñas cantidades, incluyendo topos , musarañas y erizos . [142] [110] [76] Aún más esporádicamente atacados por los azores, dados los hábitos nocturnos de esta presa, son los murciélagos . [147] En un caso, un mono dorado de nariz chata juvenil ( Rhinopithecus roxellana ), que fue capturado con éxito por un azor. [148] Los ungulados como los ciervos y las ovejas a veces son consumidos por los azores, pero no hay evidencia de que se alimenten de los vivos (como a veces pueden hacer accipítridos mucho más grandes como las águilas ), pero es más probable que se trate de casos raros de carroña, que pueden ocurrir con más regularidad de lo que se pensaba en áreas con un clima invernal severo. [47] [141] [149]

Presa alternativa

En algunos casos, se ha registrado que los azores del norte cazan y matan presas más allá de las aves y los mamíferos. En algunas de las extensiones más cálidas y secas de su área de distribución, pueden tener reptiles disponibles para cazar. Solo se registra una especie de serpiente en su dieta, la pequeña e inocua culebra de collar ( Natrix natrix ), de 66 g (2,3 oz); sin embargo, se registran alrededor de media docena de lagartijas en su dieta, principalmente de la península Ibérica , pero también de los montes Urales y el suroeste americano . [84] [89] [104] [150] [151] La única ubicación conocida en el área de distribución del azor del norte donde se capturaron reptiles en grandes cantidades fue la Sierra de Guadarrama , España , donde el lagarto ocelado ( Timon lepidus ) de 77 g (2,7 oz) fue la segunda especie de presa más numerosa. [85] [152] Los anfibios son aún más raros en la dieta, solo se registraron más de uno en un estudio en España y otro en Inglaterra . [107] [22] Los peces son igualmente raros en la dieta, registrados dos veces en Baviera y Bielorrusia . [106] [138] Algunas egagrópilas han incluido restos de insectos , muchos de los cuales pueden ser ingeridos incidentalmente o a través de los estómagos de las aves que han consumido. Sin embargo, hay alguna evidencia de que a veces cazan grandes insectos que viven en el suelo, como escarabajos peloteros . [92] [141] [153]

Relaciones depredadoras entre especies

Los azores euroasiáticos suelen estar cerca de la cima de la cadena alimentaria aviar en los biomas boscosos, pero se enfrentan a la competencia por los recursos alimenticios de varios otros depredadores, incluidos tanto aves como mamíferos. Los estudios dietéticos comparativos han demostrado que el tamaño medio de las presas, tanto en términos de su tamaño relativo al propio ave rapaz como de peso absoluto, para los azores es relativamente mayor que en la mayoría de los busardos en Europa. [154] Los estudios muestran que incluso los gavilanes buteoninos ligeramente más grandes que los azores en promedio capturan presas que pesan menos de 200 g (7,1 oz), mientras que la presa promedio de los azores generalmente supera este peso. Esto se debe en gran parte a la importancia mucho mayor de los roedores microtinos para la mayoría de los busardos, que, a pesar de su abundancia ocasional, son ignorados por los azores en la mayoría de las regiones. [154] [155] En muchos de los ecosistemas que habitan, los azores del norte compiten por los recursos con otros depredadores, particularmente donde capturan cantidades considerables de lagomorfos. En la península ibérica , cerca de una docena de mamíferos y aves depredadores consumen principalmente conejos y liebres europeos junto con azores , donde estos se convirtieron en alimentos básicos primarios. Al igual que estos depredadores cohabitantes, el azor sufre descensos durante la parte baja de los ciclos reproductivos del lagomorfo, que aumentan y disminuyen cíclicamente cada 10 a 12 años. Sin embargo, incluso cuando estos son fuentes de alimento primarias, el azor norteño está menos especializado que muchos (incluso los búhos reales , uno de los depredadores aviares más generalistas, se convierte en un cazador de lagomorfos extremadamente especializado localmente, en mayor medida que los azores) y puede alternar su selección de alimentos, a menudo tomando cantidades iguales o mayores de ardillas y aves del bosque. Debido a esta variación dietética, el azor euroasiático se ve menos afectado que otras aves rapaces por los ciclos poblacionales de presas y tiende a no verse agotado por la competencia por los recursos. [156] [157]

En ocasiones, los azores son despojados de sus presas por una diversidad de otras aves, incluidos aguiluchos , otros halcones , águilas , halcones e incluso gaviotas . [158] [159] [160]

Se ha demostrado que, en algunas zonas, pero no en todas, los azores euroasiáticos superan en competencia y posiblemente reducen la productividad al busardo ratonero ( Buteo buteo ), ligeramente más pequeño, cuando sus áreas de distribución se superponen. Sin embargo, por lo general, los hábitos alimentarios y las preferencias de anidación son suficientemente distintos y, por lo tanto, no afectan ni a las poblaciones de busardos ni a las de azor. Ambos pueden ser muy comunes entre sí incluso cuando el otro está presente. [12] [161] [162] [163]

Para muchas otras aves rapaces, el azor euroasiático es más importante como amenaza depredadora que como competencia. El azor euroasiático es una de las especies más peligrosas para otras aves rapaces, especialmente para aquellas considerablemente más pequeñas que él. En muchos casos, las aves rapaces de cualquier edad, desde polluelos hasta adultos, son capturadas alrededor de sus nidos, pero las rapaces que vuelan libremente también son fácilmente capturadas o emboscadas en una percha. [12] [164] [165] Un ejemplo es un estudio del norte de Inglaterra , los cernícalos comunes ( Falco tinnunculus ), que promedian alrededor de 184 g (6,5 oz), registrados como presa en nidos de azor (principalmente en marzo y abril) fueron 139, un número mayor que los cernícalos registrados vivos en la primavera en la misma área. [21] [166] En la provincia de Veluwe en los Países Bajos , el porcentaje de nidos de busardos abejeros europeos ( Pernis apivorus ), con un peso medio de 760 g (1,68 lb), depredados por azores aumentó de un poco como el 7,7% en 1981-1990 al 33% en 2000-2004. [21] [167] Como sus preferencias de hábitat pueden superponerse con las de los azores, todas las demás especies de Accipiter encontradas pueden ser depredadas en múltiples casos, incluido el gavilán euroasiático de 238 g (8,4 oz) , el gavilán de Levante de 188 g (6,6 oz) ( Accipiter brevipes ) y el gavilán japonés de 122 g (4,3 oz) ( Accipiter gularis ). [21] [132] [123] [133] [79] [168]

Otros accipítridos variados de hasta su propio tamaño que pueden ser depredados por azores incluyen el milano negro ( Milvus migrans ) de 747 g (1,647 lb), el milano real ( Milvus milvus ) de 1.080 g (2,38 lb), el aguilucho lagunero occidental ( Circus aeruginosus ) de 712 g (1,570 lb), el aguilucho cenizo ( Circus pygargus ) de 316 g (11,1 oz), el aguilucho pálido ( Circus macrourus ) de 390 g (14 oz), el águila calzada ( Hieraaetus pennatus ) de 835 g (1,841 lb ) y busardos de hasta 776 g (1,711 lb) de tamaño . [21] [70] [122] [79] [106] [153] [169] [ 170] [ 171] [172] [173] [174] Incluso rapaces algo más grandes que un azor norteño han sido consideradas como presas, aunque no está claro si hay adultos entre las víctimas, incluyendo el busardo moro ( Pernis ptilorhynchus ) de 1.147 g (2,529 lb) y el águila moteada menor ( Clanga pomarina ) de 1.370 g (3,02 lb ). [21] [173] [175] [176]

Fuera del grupo de los accipítridos, la depredación intensa de diferentes variedades de aves rapaces por parte de los azores euroasiáticos puede ser significativa. Se capturan muchos tipos de búho y, en Europa , el azor euroasiático es el segundo depredador más prolífico de búhos detrás del búho real euroasiático ( Bubo bubo ). [177] En Baviera , Alemania , el búho chico de 287 g (10,1 oz) ( Asio otus ) fue la segunda especie de presa más común para los azores anidadores. [21] [138] En el bosque de Białowieża de Polonia , se capturaron cantidades bastante altas del cárabo común de 475 g (1,047 lb) ( Strix alucco ). [21] [110] En total, se han registrado unas 18 especies de búho en la dieta, que varían en tamaño desde el búho euroasiático ( Glaucidium passerinum ) y el búho pigmeo del norte ( Glaucidium gnoma ) con 58,5 g (0,129 lb) y 61,8 g (2,18 oz), respectivamente, hasta todos los grandes búhos estrix del norte , incluidos los adultos. Sin embargo, se desconoce si alguna vez se han matado adultos como presa. [67] [142] [122] [113] [177] [178] Además, se han identificado alrededor de ocho especies de halcón en los alimentos de los azores. Los halcones adultos de especies pequeñas como los cernícalos y los esmerejones ( Falco columbarius ) pueden ser dominados con bastante facilidad si pueden lograr sorprender a la presa. [87] [166] [179] También han aparecido en la dieta halcones de mayor tamaño, como el halcón de las praderas ( Falco mexicanus ) de 720 g (1,59 lb) y el halcón sacre ( Falco cherrug ) de 966 g (2,130 lb ), aunque posiblemente solo se trate de polluelos de estas especies. [113] [173] [180] Se han descrito breves escaramuzas aéreas entre azores y halcones peregrinos ( Falco peregrinus ), pero no se sabe que ninguna de las dos especies se haya matado entre sí en estado salvaje. [ cita requerida ] En Schleswig-Holstein , AlemaniaSe registraron al menos cuatro especies de paseriformes pequeños que anidaban cerca de nidos de azor activos, debido al refugio incidental que los feroces azores proporcionan inadvertidamente de las aves rapaces más pequeñas que son sus principales depredadores. Dichas aves rapaces, incluidos los cernícalos euroasiáticos , los gavilanes euroasiáticos y los búhos campestres , no solo evitan la actividad de los azores cuando es posible, sino que también se encontró que tenían una menor productividad de nidos cada vez que anidaban relativamente cerca de los azores según el estudio. [161]

La competencia por los azores euroasiáticos también puede provenir de mamíferos carnívoros . Las martas , y en menor medida otras comadrejas , son presumiblemente uno de sus principales competidores, ya que su dieta a menudo consiste en presas similares principalmente durante la primavera y el verano, ardillas de árbol y aves del bosque, pero se ha estudiado poco en términos de cómo los dos tipos de depredadores se afectan entre sí. [12] La mayoría de las interacciones registradas han sido depredadoras, ya que se ha registrado que el azor se alimenta de una docena de especies, principalmente mustélidos. Las presas carnívoras incluyen comadrejas ( Mustela nivalis ), armiños ( Mustela erminea ) y depredadores más grandes como el visón europeo ( Mustela lutreola ), el turón europeo ( Mustela putorius ), el visón americano salvaje ( Neogale vison ) y las martas ( Martes spp.). [181] [182] [183] ​​[184] [185] Los carnívoros domésticos son capturados en raras ocasiones, incluyendo perros ( Canis familiaris ) y gatos ( Felis catus ), predominantemente ejemplares jóvenes, pero se encontraron los restos de un gato adulto en un nido de azor. [67] [113] [186] También se ha registrado que los azores euroasiáticos se alimentan de depredadores mucho más grandes, como el zorro rojo ( Vulpes vulpes ) y el perro mapache ( Nyctereutes procyonoides ), pero no está claro si se trata de presas reales, ya que muchos pueden encontrarse como carroña ya muerta. [60] [133] [187] [188] [189] El zorro rojo es un claro competidor por los recursos con los azores del norte. En Noruega se ha descubierto que el número de azores es mayor cuando los topillos están en su máximo número, no debido a que los topillos sean una fuente de alimento, sino porque los zorros son más propensos a comer a los roedores e ignorar a los urogallos, mientras que cuando el número de topillos es bajo, los zorros son más propensos a competir con los azores por los urogallos como presa. [190] Se ha descubierto que una disminución de la población de zorros en Noruega debido a la sarna sarcóptica da como resultado un aumento en el número de urogallos y, a su vez, de azores del norte. [191] En algunas áreas, se ha descubierto que los zorros rojos roban hasta la mitad de las presas de los azores. [192]

A diferencia de los depredadores en la cima de la cadena alimentaria aviar, como las águilas y los búhos más grandes , que rara vez se ven amenazados por la depredación cuando son adultos, el azor norteño es susceptible a una gama bastante amplia de depredadores. Es probable que el más mortal sea el búho real euroasiático , que no solo depreda a los azores de cualquier edad y en cualquier época del año, sino que también se apodera oportunistamente de sus nidos anteriores como su propio sitio de anidación. [12] En Schleswig-Holstein , el 59% de los búhos reales reintroducidos utilizaron nidos construidos por azores y ninguna pareja de azores pudo anidar con éxito a menos de 500 m (1600 pies) de un nido de búho real activo. El 18% de los fracasos de anidación aquí se atribuyeron positivamente a la depredación del búho real, y otro 8% probablemente se debió a los búhos reales. [193] Otras aves rapaces más grandes pueden amenazarlos. Otros depredadores aviares que se sabe que han cazado con éxito azores, incluidos adultos (generalmente en casos singulares), incluyen el águila de cola blanca ( Haliaeetus albicilla ), el águila perdicera ( Aquila fasciata ), el águila imperial oriental ( Aquila heliaca ), el búho nival ( Bubo scandiacus ) y el búho uralense ( Strix uralensis ). [158] [159] [194] [195] [196]

Los mismos mamíferos depredadores que a veces compiten por comida con los azores euroasiáticos también los matan a veces, siendo los polluelos, volantones y hembras incubadoras, todos con un vuelo afectado debido a la muda de las plumas de sus alas, aparentemente los más vulnerables. [142] En Europa, se sabe que la marta de pino ( Martes martes ) se alimenta de azores jóvenes todavía en el nido, pero no de adultos. [197] Se ha observado o inferido que otros mamíferos capaces de trepar a los árboles depredan a los azores, ya sea en su mayoría o en su totalidad jóvenes en los nidos, incluidos los glotones ( Gulo gulo ). En general, el rango de depredadores de nidos es más extenso en América del Norte que en Eurasia, en este último continente la mayoría de las depredaciones de nidos registradas son por búhos reales, con martas y córvidos generalmente solo atacando a los polluelos de azor cuando los bajos suministros de alimentos hacen que los azores tengan una menor asistencia al nido (y presumiblemente afectan a estos depredadores en la medida en que toman el riesgo de venir al nido del azor). [67] Los azores polluelos también son vulnerables a cánidos como lobos grises ( Canis lupus ) y zorros rojos ( Vulpes vulpes ) ya que pueden posarse más bajos en el suelo y son más torpes, más inestables y menos cautelosos que las aves más viejas. [20] En un caso, un azor que fue emboscado y asesinado en una matanza por un zorro sarnoso pudo cortar letalmente la tráquea del zorro, que aparentemente murió momentos después de consumir parcialmente al azor. [198]

Aparte de los eventos de depredación antes mencionados, los azores del norte a veces han sido asesinados por no depredadores, incluidas presas que dieron la vuelta a la situación en su perseguidor, así como en accidentes de caza. En un caso, un gran grupo (o grupo asesino) de cornejas encapuchadas atacó en masa a un azor que capturaron en un lugar relativamente abierto, lo que resultó en un ataque prolongado que terminó matando al azor. [199] En otro caso, un azor se ahogó mientras intentaba capturar un pato copetudo ( Aythya fuligula ). [200] Un azor joven logró escapar de un zorro rojo que lo había atrapado con un ala mordida, solo para ahogarse en un arroyo cercano. [12] Otro percance de caza, y bastante espantoso, ocurrió cuando un azor atrapó una gran liebre de montaña y, mientras intentaba mantenerla en su lugar agarrándose a la vegetación con su otra pata, fue partido por la mitad. [23]

Cría

Museo de la colección de huevos de Wiesbaden

El azor norteño es una de las aves rapaces más estudiadas en términos de sus hábitos reproductivos. Los azores adultos regresan a sus zonas de cría normalmente entre marzo y abril, pero localmente tan pronto como febrero. [201] [42] Si los niveles de presas siguen siendo altos, los adultos pueden permanecer en su zona de cría todo el año. [202] Los vuelos de cortejo, llamadas e incluso la construcción de nidos se han registrado en Finlandia excepcionalmente en septiembre y octubre justo después de que las crías se dispersan, mientras que en la mayor parte de Fennoscandia , la cría no comienza antes de marzo e incluso entonces solo cuando es una primavera cálida. [203] [204] La mayor parte de la actividad reproductiva ocurre entre abril y julio, excepcionalmente un mes antes o después. [3] Los vuelos de cortejo típicos son por encima del dosel en días soleados, relativamente sin viento a principios de la primavera con las largas plumas de la cola principal de los azores juntas y las coberteras infracaudales tan extendidas que les dan una apariencia de tener una cola corta y ancha con una larga franja oscura que se extiende desde el centro. [205] Los vuelos de exhibición frecuentemente se intensifican en un vuelo ondulante, similar al de una paloma torcaz pero con giros y descensos más bruscos, y a veces se embellecen con saltos en paracaídas que pueden cubrir más de 200 m (660 pies). Un estudio encontró que los vuelos de exhibición ondulantes son realizados más de tres veces más a menudo por machos que por hembras. [206] Una vez concluidos los vuelos de exhibición, el macho normalmente lleva una presa fresca preparada a la hembra como parte del cortejo. En general, estas exhibiciones son presumiblemente para mostrar (o reforzar) a la pareja potencial su salud y destreza como compañero de reproducción. [20] [12] [64] La cópula es breve y frecuente, llegando a casi 520 veces por nidada (en promedio unas 10 veces al día o entre 100 y 300 a lo largo de la temporada), y puede ser la forma que tiene el macho de asegurar la paternidad, ya que con frecuencia está fuera recolectando comida en el momento de la puesta de huevos, aunque la cópula extrapareja es extremadamente rara. La hembra solicita las cópulas dándole la espalda al macho con las alas caídas y las coberteras de la cola ensanchadas. El macho, con las alas caídas y las coberteras de la cola ensanchadas, se deja caer de una rama para ganar impulso, luego se lanza en picado hacia arriba y monta sobre su lomo. Ambos pájaros suelen llamar mientras se aparean. [13] [20] [12] [207] [208] Los estudios de fidelidad de Europa muestran que alrededor del 80-90% de las hembras adultas se reproducen con el mismo macho en años consecutivos, mientras que hasta el 96% de los machos se aparean con la misma hembra en años consecutivos. [12] Los machos que se entrometen en los territorios de Hamburgo , Alemania , en algunos casos no fueron expulsados ​​y terminaron apareándose con la hembra, sin que el macho de la pareja lo detuviera.[209] En las poblaciones migratorias más septentrionales, la retención de pareja en años consecutivos es baja. [13] [210] Los machos a veces son asesinados por hembras durante el cortejo y los encuentros pueden ser peligrosos, especialmente si el macho no lleva comida al cortejo y a menudo parece nervioso y se retira con un trino en cualquier oportunidad. [211]

Características del nido

Los nidos suelen ser estructuras grandes colocadas bastante alto cerca del dosel de árboles maduros y altos, como se ve en este abedul en Noruega.

Las áreas de anidación son indefinidas, un nido puede usarse durante varios años, también puede usarse un nido construido años antes o puede construirse un nido completamente nuevo. Al construir el nido, la pareja a menudo se posa junta. Los machos construyen la mayoría de los nidos nuevos, pero las hembras pueden ayudar un poco si refuerzan los nidos viejos. Mientras el macho construye, la hembra se posa en las cercanías, ocasionalmente gritando, a veces volando para inspeccionar el nido. [13] [212] En otras ocasiones, la hembra puede asumir un papel más activo, o incluso el principal, en la construcción del nuevo nido y esto está sujeto a una considerable variación individual. [12] [42] [211] Para el árbol de anidación, se han utilizado más de 20 especies de coníferas , incluidas la picea , el abeto , el alerce , el pino y la cicuta . Se utilizan árboles de hoja ancha, incluidos fresnos , alisos , álamos , hayas , abedules , olmos , carpes , tilos , arces (incluido el sicómoro ), robles , álamos , cerezos silvestres y sauces . En algunas zonas, los nidos pueden estar revestidos con trozos duros de corteza y también con ramitas verdes de coníferas. [13] [12] A menudo se selecciona el árbol más alto de una determinada zona como árbol del nido, y suele ser la especie de árbol dominante en la región y el bosque determinados. La mayoría de los nidos se construyen bajo el dosel o cerca de la bifurcación principal de un árbol y la altura media oscila entre 9 y 25 m (30 y 82 pies). [20] [12] [202] En los árboles enanos de la tundra, se han encontrado nidos a solo 1 a 2 m (3,3 a 6,6 pies) del suelo y, en la tundra y en otros lugares, muy raramente en árboles talados, tocones o en el suelo. [32] [33] [213] Más importante que la especie es la madurez y la altura del árbol de anidación, su estructura (que debe tener una superficie amplia alrededor de la bifurcación principal) y, quizás lo más significativo, poco o ningún sotobosque debajo de él. [12] [28] Múltiples estudios señalan el hábito de construir nidos en bosques cerca de talas rasas, pantanos y brezales, lagos y prados, caminos (especialmente caminos de tierra para tala de uso ligero), ferrocarriles y franjas cortadas a lo largo de cables eléctricos, generalmente cerca de tales aberturas habría rocas prominentes, piedras o raíces de árboles caídos o ramas bajas para usar como puntos de arranque. La cobertura del dosel en Europa oscilaba en promedio entre el 60 y el 96%. [20] [12]Como es típico en las aves rapaces ampliamente distribuidas de zonas templadas, las de regiones frías anidan mirando al sur, el 54% en Noruega, de lo contrario los nidos suelen mirar al norte y al este. [201] [214]

Los nidos, especialmente después de su construcción inicial, pueden tener un promedio de entre 80 y 120 cm (31 y 47 pulgadas) de largo y de 50 a 70 cm (20 a 28 pulgadas) de ancho, y tienen alrededor de 20 a 25 cm (7,9 a 9,8 pulgadas) de profundidad. [201] [215] Después de muchos usos, un nido puede tener hasta 160 cm (63 pulgadas) de ancho y 120 cm (47 pulgadas) de profundidad y puede pesar hasta una tonelada cuando está mojado. [212] [215] Los azores del norte pueden adoptar nidos de otras especies, los busardos ratoneros contribuyeron con el 5% de los nidos utilizados en Schleswig-Holstein, incluidos los inusualmente expuestos en los bordes de los bosques y otro 2% fueron construidos por cuervos comunes o cornejas negras , pero el 93% fueron construidos por los propios azores. [161] Mientras colonizan áreas periurbanas en Europa, pueden desplazar a los gavilanes euroasiáticos no solo de sus territorios, sino que pueden tratar de usar nidos de gavilanes demasiado pequeños, lo que generalmente resulta en el colapso del nido. [12] Un nido fue usado continuamente por diferentes parejas durante un período de 17 años. [216] Una sola pareja puede mantener hasta varios nidos, generalmente hasta dos ocurrirán en un área de no más de unos pocos cientos de metros. Un nido puede usarse en años secuenciales, pero a menudo se selecciona uno alternativo. Durante un estudio de 18 años en Alemania, se usaron muchos nidos alternativos, 27 parejas tenían dos, 10 tenían 3, 5 tenían 4, uno tenía cinco y una pareja tenía hasta 11. En Polonia , las parejas tenían en promedio dos nidos. Se desconoce el alcance del uso de nidos alternativos, así como su beneficio, pero pueden reducir niveles significativos de parásitos y enfermedades dentro del nido. [20] [12] [30] [217] En Europa central, la zona de nidificación del azor puede ser tan pequeña como 1 a 2 ha (2,5 a 4,9 acres) de bosque y menos de 10 hectáreas son comunes. Los nidos no se encuentran típicamente cerca de los bordes del bosque, y por lo general solo hay un nido activo por cada 100 ha (250 acres), y los nidos activos de diferentes parejas reproductoras rara vez están a menos de 600 m (2000 pies) de distancia. [161] [215] El nido activo más cercano de una pareja separada registrado fue de 400 m (1300 pies) en Europa central, otro caso de dos nidos activos a 200 m (660 pies) de distancia en Alemania fue un posible caso de poligamia. [12] [218]

Huevos

Los huevos se ponen en intervalos de 2 a 3 días en promedio entre abril y junio (generalmente mayo), y tardan hasta 9 días para una puesta de 3-4 y 11 días para una puesta de 5. [13] [20] [43] Los huevos son rugosos, sin marcas de color azul pálido o blanco sucio. [13] En los huevos españoles, las dimensiones promedio fueron de 56,3 mm × 43 mm (2,22 pulgadas × 1,69 pulgadas) en comparación con los alemanes, que promediaron 57,3 mm × 44 mm (2,26 pulgadas × 1,73 pulgadas). Los azores de Laponia , Finlandia, ponen los huevos más grandes conocidos, de 62-65 mm (2,4-2,6 pulgadas) x 47-49,5 mm (1,85-1,95 pulgadas), mientras que otros huevos de azor finlandeses variaban de 59-64 mm (2,3-2,5 pulgadas) x 45-48 mm (1,8-1,9 pulgadas). [13] El peso promedio de los huevos es de 63 g (2,2 oz) en Gran Bretaña y de 50 a 60 g (1,8 a 2,1 oz) en Polonia y Alemania, con pesos extremos de estas últimas naciones de 35 a 75 g (1,2 a 2,6 oz). [60] [219] [220] El tamaño de la nidada casi siempre promedia entre 2 y 4 huevos, con una mediana de alrededor de 3, rara vez se pondrán tan pocos como 1 o hasta 5-6. [20] [12] [221] En conjunto, el clima primaveral y los niveles de población de presas parecen determinar tanto las fechas de puesta de huevos como el tamaño de la nidada. [12] Si se pierde una nidada entera, se puede poner una de reemplazo en un plazo de 15 a 30 días. [43]

Comportamiento de los padres

Durante la incubación, las hembras tienden a volverse más silenciosas y discretas. La madre puede desarrollar una zona de incubación de hasta 15 por 5 cm (5,9 por 2,0 pulgadas) en su parte inferior. Puede voltear los huevos con una frecuencia de hasta cada 30 a 60 minutos. Los machos pueden incubar hasta 1 a 3 horas, pero generalmente menos de una hora, al principio de la incubación, pero rara vez lo hacen más adelante. Durante el día, las hembras pueden realizar hasta el 96% de la incubación observada. La etapa de incubación dura entre 28 y 37 días (raramente hasta 41 días en nidadas excepcionalmente grandes), lo que varía en diferentes partes del área de distribución. [20] [43] [222] [223] Después de la eclosión, el macho no va directamente al nido, sino que simplemente deja comida (generalmente ya desplumada, decapitada o desmembrada de alguna otra manera) en una rama cerca del nido, que la hembra desgarra y comparte entre ella y los polluelos. [13] [12] [212] Las entregas de comida por parte del macho pueden ser diarias o tan poco frecuentes como cada 3 a 5 días. A su vez, la hembra debe alimentar a las crías aproximadamente dos veces al día para que los polluelos eviten la inanición. Se ha registrado el almacenamiento de comida cerca del nido, pero solo antes de que las crías comiencen a alimentarse por sí mismas. Las entregas de alimento deben promediar alrededor de 250 a 320 g (8,8 a 11,3 oz) por azor joven por día para que puedan emplumar con éxito, o 700 a 950 g (1,54 a 2,09 lb) en total diariamente y 60 a 100 kg (130 a 220 lb) durante la temporada para una nidada de tamaño promedio de alrededor de tres. Las hembras también comenzarán a capturar presas más tarde, pero generalmente solo después de que las crías ya hayan emplumado. [12] [64] [72] En Europa , los azores hembras pueden presionar su nido si un humano se acerca, otros pueden abandonar el nido discretamente, aunque son más reacios a dejar el nido tarde en la incubación. Ocasionalmente, se ha registrado que tanto machos como hembras abandonan el nido y a sus parejas. Hay algunos casos raros en los que los machos criaron con éxito hasta 4 crías después de que la hembra abandonara el nido o fuera asesinada entre la segunda y la tercera semana. De lo contrario, el macho seguirá entregando presas, pero sin la hembra todos los polluelos morirán de hambre y la comida simplemente se pudrirá. [161] [224] En los casos en que el macho abandona a la hembra y a la cría, ella puede ser capaz de empollar con éxito, pero por lo general solo es probable que un polluelo sobreviva para emplumar sin la contribución de presas del macho. [67] En otras ocasiones, la madre puede ser reemplazada, a veces a la fuerza, por otra hembra, generalmente una adulta mayor. [161] [225] Se han reportado casos excepcionales de poligamia, con un macho apareándose con dos hembras, en Alemania y los Países Bajos y, por lo general, estos intentos de reproducción fracasan. [215][209]

Eclosión y desarrollo

Azor común anidando en Alemania

La eclosión es asincrónica pero no completa, por lo general una puesta de tamaño promedio tarda solo 2 a 3 días en eclosionar, aunque puede llevar hasta 6 días eclosionar una puesta de más de 4 huevos. [12] [43] Las crías comienzan a llamar desde dentro del cascarón hasta 38 horas antes de la eclosión, ya que se puede escuchar un débil chep, chep, chack, peep, peep, peep . [23] Las crías están cubiertas de plumón y altricial (como todas las aves rapaces) al principio, pero se desarrollan rápidamente. Las crías miden alrededor de 13 cm (5,1 pulgadas) de largo al principio y crecen alrededor de 5 a 9 cm (2,0 a 3,5 pulgadas) de largo cada semana hasta que empluman. Las madres generalmente crían a los polluelos intensivamente durante aproximadamente dos semanas, alrededor del momento en que las plumas más grises comienzan a desarrollarse a través del plumón de los polluelos. El momento más clave para el desarrollo puede ser a las tres semanas, cuando los polluelos pueden pararse un poco y comenzar a desarrollar sus plumas de vuelo. También en la etapa de tres semanas, pueden alcanzar aproximadamente la mitad del peso de los adultos y las hembras comienzan a superar notablemente a los machos. Sin embargo, este crecimiento requiere un mayor suministro de alimento, por lo que con frecuencia resulta en una menor asistencia al nido y, a su vez, mayores tasas de depredación. También las tasas de inanición en esta etapa pueden superar el 50%, especialmente en los más jóvenes de grandes nidadas de 4 a 5. [12] [67] [226] Los polluelos de cuatro semanas están comenzando a desarrollar fuertes plumas de vuelo, que agitan con frecuencia; también pueden comenzar a tirar de la comida, pero aún son alimentados principalmente por la hembra y comienzan a emitir un silbido cuando ella va a buscar comida del macho. El comportamiento de alimentación más activo por parte de los polluelos puede aumentar su agresión entre ellos. Para la quinta semana, han desarrollado muchos comportamientos típicos del azor, a veces cubriéndose de comida, probando el equilibrio extendiendo una pata y un ala en el borde del nido (llamado "gorjeo" por los halconeros) y pueden menear sus colas vigorosamente. El riesgo de inanición también aumenta en este punto debido a sus crecientes demandas y, debido a sus incesantes llamadas de súplica, la actividad vocal puede cortejar a los depredadores. En la sexta semana, se convierten en "ramificadores", aunque todavía pasan gran parte del tiempo cerca del nido, especialmente en el borde. Los jóvenes azores "juegan" agarrando y golpeando violentamente una percha o arrancando hojas y arrojándolas sobre su espalda. Las plumas de las alas no se desarrollan de manera muy dimórfica, pero los ramificadores de los machos están mejor desarrollados que los de las hembras, que tienen más crecimiento y pueden abandonar el nido hasta 1-3 días antes. Los jóvenes rara vez regresan al nido después de los 35 a 46 días de edad y comienzan su primer vuelo otros 10 días después, convirtiéndose así en polluelos completos. [13] [12] [226] [227]Los polluelos de azor con frecuencia practican el "runting", en el que los hermanos mayores se hacen a un lado y llaman más fuerte y, por lo tanto, se alimentan con más frecuencia en las entregas de comida, hasta que los hermanos menores pueden morir de hambre, ser pisoteados o asesinados por sus hermanos (lo que se conoce como siblicidio o "cainismo"). Hay algunas pruebas de que las madres azor pueden reducir los efectos del runting al retrasar la incubación hasta que se ponen sus últimos huevos. El suministro de alimentos puede estar vinculado a tasas más altas de siblicidios y, en muchas ubicaciones con niveles constantes de presas, el runting y el siblicidio pueden ocurrir con poca frecuencia (lo que significa que el azor del norte es un "cainista facultativo" en lugar de "obligado"). [12] [226] [228] [229] [230] No obstante, ya sea por depredación, hambre o siblicidio, pocos nidos producen más de 2 a 3 polluelos. Una pareja en América del Norte pudo emplumar con éxito a sus cuatro crías. [226] En Europa, debido a su mayor tamaño, se producen cantidades algo mayores de polluelos hembra, pero ocurre lo contrario en el azor americano, donde el dimorfismo sexual es menos pronunciado. Sin embargo, cuando los suministros de alimentos son muy altos, los azores europeos pueden producir en realidad algo más de machos que hembras. [12] [231]

Alrededor de los 50 días de edad, los jóvenes azores pueden comenzar a cazar por su cuenta, pero más a menudo comen carroña proporcionada por los padres o biólogos. La mayoría de los polluelos permanecen a 300 m (980 pies) del nido a los 65 días de edad, pero pueden deambular hasta 1.000 km (620 mi) antes de dispersarse entre los 65 y 80 días de edad en sincronía con el desarrollo completo de sus plumas de vuelo. Entre 65 y 90 días después de la eclosión, más o menos todos los jóvenes azores se vuelven independientes. No hay evidencia de que los padres desplacen agresivamente a los jóvenes en el otoño (como se ha informado que a veces hacen otras aves rapaces), por lo tanto, los pájaros jóvenes buscan la independencia por su cuenta. [13] [12] [67] Los hermanos azor no están cohesionados juntos después de 65 días, a excepción de algunas hembras jóvenes rezagadas, mientras que las crías de busardo ratonero no se registran en sus nidos después de 65 días, pero permanecen fuertemente cohesionadas entre sí. [12] [232] Se descubrió que el cinco por ciento de los jóvenes marcados con radiofrecuencia en Gotland , Suecia (todos machos) se dispersaron a otra área de cría y se unieron a una cría diferente tan pronto como sus plumas de vuelo se desarrollaron lo suficiente. Estos parecen ser casos de mudanza a una mejor área de alimentación. Los padres y las crías adoptivas parecen tolerar esto, aunque los padres no parecen ser capaces de distinguir entre sus propias crías y otras. [12] Es solo después de la dispersión que los azores suelen comenzar a cazar y parecen beber más a menudo que las aves más viejas, a veces pasan hasta una hora bañándose. [13] [12]

Tasas de éxito reproductivo

El éxito de los nidos oscila entre el 80 y el 95% en promedio en términos del número de nidos que producen polluelos, con un número promedio de 2 a 3 polluelos por nido. Se pueden perder cantidades aproximadamente iguales de huevos y polluelos, pero según un estudio de España, las nidadas grandes de 4 a 5 tuvieron mayores pérdidas en general que las nidadas de tamaño mediano de 2 a casi 4. Las pérdidas totales promediaron el 36% en España en nidadas de 2 a 5. Se encontraron resultados similares en Alemania, con números similares de polluelos producidos en nidadas muy grandes (más de 4) que en las de tamaño mediano (2 a 4). [20] [161] [228] Una clasificación de éxito de un estudio en Suecia encontró categorías de parejas competentes y menos competentes, con pérdidas promedio de 7% y 17% en estos dos grupos, respectivamente. [233] Estudios realizados en Finlandia descubrieron que el número promedio de polluelos variaba drásticamente según el suministro de alimentos y la naturaleza cíclica de la mayoría de las presas en estas áreas del norte, variando desde tasas de éxito promedio de 0 a 3,9 polluelos en la última región.

Fallo de anidación

El mal tiempo, que consiste en primaveras frías que traen olas de frío tardío, nieve y lluvia helada, hace que muchos nidos fracasen, y también puede obstaculizar el cortejo y reducir el tamaño de la cría y los intentos generales de reproducción. [12] [234] Sin embargo, se encontró que la causa más importante del fracaso de los nidos era la destrucción del nido por humanos y otros depredadores, el hambre, luego el mal tiempo y el colapso de los nidos en orden decreciente. [12] [233] En promedio, los humanos son responsables, según estudios conocidos, de aproximadamente el 17% de los fracasos de nidos en Europa. El 32% de los 97 polluelos en Baviera , Alemania , murieron debido a las actividades humanas, mientras que el 59% de las 111 crías en Inglaterra fracasaron debido a este factor. [12] [30] [235] Los bajos suministros de alimentos están relacionados con la depredación, ya que parece causar un mayor riesgo de depredación debido a la menor asistencia al nido. [30] Las densidades más bajas de parejas pueden en realidad aumentar el éxito de anidación, según estudios de Finlandia, donde el tamaño de nidada medio más alto, 3,8, fue en el área con las densidades más bajas. [221] De manera similar, en Schleswig-Holstein , el fracaso de los nidos fue un 14% más alto donde los nidos activos estaban a menos de 2 km (1,2 mi) de distancia en comparación con los nidos más alejados. [161] La edad también puede ser un factor en el éxito del nido, los emparejamientos en los que un compañero no está completamente maduro (generalmente la hembra, ya que los machos rara vez se reproducen antes de alcanzar el plumaje adulto) son menos de la mitad de exitosos que aquellos en los que ambos son maduros. [223] En general, los machos normalmente no se reproducen a una edad menor de 3 años (aunque tienen plumaje adulto a los dos años) y las hembras pueden reproducirse a una edad tan temprana como 1 o 2 años, pero rara vez producen nidadas exitosas y viables. La edad de madurez sexual es la misma que la de otros accipiters del norte , así como la de la mayoría de los halcones buteonine (las águilas, por otro lado, pueden tardar el doble de tiempo en alcanzar la madurez sexual completa). [20] [12] Los 6-9 años de edad parecen ser los años máximos de reproducción general para la mayoría de los azores del norte. Sin embargo, algunas hembras pueden reproducirse a la edad de 17 años y la senescencia es ambigua en ambos sexos (posiblemente no se produzca en los machos). [12] Se encontró que los valores medios de éxito de cría eran del 77% en Europa en general. En Europa, el tamaño promedio de la nidada en general es de 3,3, el número de polluelos es de 2,5 y el de volantones es de 1,9. [12] [107]

Esperanza de vida

Los azores pueden morir por colisiones con objetos hechos por el hombre

La esperanza de vida en la naturaleza es variable. Se sabe que en cautiverio, los azores del norte pueden vivir hasta 27 años de edad. [12] Las aves silvestres que sobreviven sus primeros dos años pueden esperar una esperanza de vida de hasta 11 años. [236] Hay un registro (aparentemente de la AOU ) de un azor de 16 años y 4 meses. [237] En Fennoscandia , se encontró que la inanición era responsable del 3-6% de las muertes reportadas. [238] En Noruega , el 9% de las muertes fueron por inanición, pero el porcentaje de muertes por esta causa aumentó al norte y afectó a los juveniles más que a los adultos. [239] En Gotland , Suecia , el 28% de la mortalidad fue por inanición y enfermedad. [12] Se sabe que tanto las enfermedades bacterianas como las virales causan mortalidad en los azores del norte salvajes. [240] [241] Un número variable de azores mueren al chocar contra objetos hechos por el hombre, como líneas eléctricas y edificios, y por automóviles, aunque un número menor de ellos se ve afectado por colisiones con líneas eléctricas que los tipos más grandes de aves rapaces. [20] [107]

Estado

El área de reproducción del azor euroasiático se extiende por un tercio de Asia y quizás cinco sextos de Europa, un área total de más de 30.000.000 km2 ( 12.000.000 millas cuadradas) para el azor euroasiático y americano . Las densidades en Europa occidental y central se registraron en 3-5 parejas por 100 km2 ( 39 millas cuadradas). En la Suecia boreal, las cifras varían de 1 a 4,5 parejas por 100 km2 ( 39 millas cuadradas), mientras que en un hábitat similar en Alaska había de 0,3 a 2,7/100 km2 ( 39 millas cuadradas). Un promedio de solo 1 pareja por 100 km2 ( 39 millas cuadradas) daría una población mundial de 600.000 aves reproductoras, probablemente al menos la mitad de inmaduros y otros no reproductores. Un estudio reciente encontró entre 145.000 y 160.000 en Europa o 1 pareja/60 km2 ( 23 millas cuadradas) a 1 pareja/54 km2 ( 21 millas cuadradas). La población total de azores del norte en el mundo probablemente supera el millón. [3] [12] Las poblaciones europeas totales, estimadas en hasta 160.000 parejas, lo convierten en la cuarta rapaz más numerosa del continente, después del busardo ratonero (>700.000 parejas), el gavilán euroasiático (>340.000 parejas) y el cernícalo vulgar (>330.000 parejas). Los países más poblados por azores en Europa fueron Suecia (aproximadamente 10.000 parejas), Alemania (8.500 parejas), Finlandia (6.000 parejas) y Francia (5.600 parejas). Las mayores densidades de parejas reproductoras por cada 100 km2 ( 39 millas cuadradas) de tierra se encontraron en los Países Bajos , Letonia y Suiza , aunque esto está sesgado debido a la pequeña superficie terrestre de estos países. [12] [242] Rusia tiene aproximadamente 85.000 parejas de azor norteño. [3] Los puntos críticos de densidad de azores en Europa se encuentran en Europa central y oriental (alrededor de Polonia ) y en el área central y occidental ( Países Bajos / Alemania Occidental ). [12] [243] Según la UICN , se estima que la población mundial de azor euroasiático y americano consta de entre 1 millón y casi 2,5 millones de aves, lo que lo convierte en uno de los complejos de especies más numerosos de su diversa familia (el gavilán colirrojo y el milano negro pueden tener un tamaño de población global similar, mientras que el gavilán euroasiático y el busardo ratonero son posiblemente ligeramente más numerosos que los azores a pesar de sus áreas de distribución más pequeñas). [1][244] [245] [246]

Las tasas de mortalidad de los azores de primer año suelen ser considerablemente más altas que las de las aves más viejas. En estudios de Gotland , Suecia , Schleswig-Holstein , Alemania y los Países Bajos , entre el 40 y el 42 % de los de primer año murieron. Para el segundo año, las tasas de mortalidad caen al 31-35 %, según estudios de anillos de los Países Bajos y Finlandia . Según estudios de Gotland , Finlandia y el suroeste de los Estados Unidos , la mortalidad anual de los adultos es del 15 al 21 %, sin embargo, los resultados de las plumas indican que la mortalidad anual de los azores euroasiáticos adultos es hasta un 7 % más alta en Europa que los azores americanos en América del Norte. [20] [12] [54] [215] [247] En muchas partes del área de distribución, especialmente en Europa, las poblaciones históricas disminuyeron regionalmente debido a la persecución humana (especialmente los disparos), las perturbaciones y la pérdida epidémica del hábitat, especialmente durante el siglo XIX y principios del XX. [3] Se estima que entre 1880 y 1930 se mataban anualmente entre 3000 y 5500 azores en Noruega cuando se ofrecían recompensas. La tasa de caza disminuyó más tarde, lo que provocó que el número promedio de azores abatidos cayera a 654 en el período 1965-1970. [248] [249] Los azores del norte siguen siendo perseguidos en Noruega, como lo demuestra la alta tasa de rotación de hembras reproductoras en el condado de Telemark, revelada por el análisis de ADN de las plumas mudadas. [250] En Finlandia, donde la especie no estaba protegida legalmente, se mataban entre 4000 y 8000 azores anualmente entre 1964 y 1975. [251] La mayoría de los azores abatidos son juveniles incautos, y el 58 % de la mortalidad juvenil en Alemania y el 59 % en los Países Bajos son asesinatos por parte de humanos. El aumento de las liberaciones de faisanes en Vendsyssel , Dinamarca, de 6.000 a 35.000 desde 1994 ha dado como resultado menos azores, ya que a menudo cazan a los faisanes en invierno y son abatidos, legalmente, por los guardabosques de la región. [252] [253] Tan solo unos cinco años antes de eso, la matanza intencional por parte de humanos seguía siendo la principal causa de mortalidad de azores en Gotland , Suecia , causando el 36% de las muertes. [254] En el Reino Unido e Irlanda , el azor del norte fue extirpado en el siglo XIX debido a los recolectores de especímenes y la persecución por parte de los guardabosques , pero en los últimos años ha recolonizado con éxito las Islas Británicas a través de la migración desde Europa., aves de cetrería que se han escapado y liberaciones deliberadas. El azor se encuentra ahora en cantidades considerables en el bosque de Kielder , Northumberland , que es el bosque más grande de Gran Bretaña. En total, hay unas 620 parejas en Gran Bretaña. [3] [12] [255]

Azor juvenil de Polonia

En los años 1950 y 1960, las disminuciones se vincularon cada vez más con la contaminación por pesticidas . Los niveles más altos de DDT parecen haber persistido bastante recientemente en Europa . Este fue el caso en Alemania , especialmente en la antigua Alemania del Este, donde el DDT estaba ampliamente disponible hasta 1988, habiendo sido interrumpido en gran medida en otros lugares después de la década de 1970. [256] Se descubrió que los azores, que habían aumentado en los Países Bajos después de la Segunda Guerra Mundial debido a una menor persecución, nuevos bosques y un mayor número de palomas, se desplomaron repentinamente a partir de finales de la década de 1950. Más tarde se reveló que esto se debía al DDT, el número de parejas reproductoras disminuyó un 84% entre 1958 y 1963. [257] A diferencia del DDT, el principal contaminante que redujo los azores en Escandinavia durante el siglo XX fueron los tratamientos de semillas con metilmercurio utilizados para reducir el ataque de hongos en el ganado. [258]

El pájaro cetrero en Escocia

Al parecer, la amenaza persistente restante para la conservación de los azores, dada su aparente resiliencia general (a nivel de especie) tanto a la persecución como a los pesticidas, es la deforestación. Se sabe que las cosechas de madera destruyen muchos nidos y afectan negativamente a las poblaciones regionales. [259] [260] [261] Los métodos de cosecha que crean extensas áreas de cobertura de dosel forestal reducida, reduciéndose a menos del 35-40%, pueden ser especialmente perjudiciales ya que los casos de esto generalmente causan que todos los azores desaparezcan del área. [262] Sin embargo, las tasas de mortalidad debido a las prácticas forestales son desconocidas y es posible que algunos azores maduros simplemente puedan trasladarse a otras regiones cuando un hábitat se vuelve inadecuado, pero esto es presumiblemente insostenible a largo plazo. [20] Un estudio de Italia y Francia muestra que los azores solo abandonaron los bosques cuando el dosel se redujo en más del 30%, aunque se sabe desde hace tiempo que las poblaciones de azores europeos se adaptan a cierto grado de fragmentación del hábitat. [263]

Relación con los humanos

Cetrero iraní con un azor adiestrado

Cultura humana

El azor del norte aparece en la bandera y el escudo de armas de las Azores. El archipiélago de las Azores , Portugal , toma su nombre de la palabra en portugués para azor, ( açor ), porque los exploradores que descubrieron el archipiélago pensaron que las aves rapaces que vieron allí eran azores, pero más tarde se descubrió que las aves eran milanos o busardos comunes ( Buteo buteo rothschildi ). [ cita requerida ] El azor aparece en el escudo de armas del Consejo de Stirling a través del escudo del Clan Drummond .

Los halcones están muy asociados con Guru Gobind Singh en la comunidad sij . Según los ornitólogos, se cree que tenía un azor norteño blanco. Esto se refleja en que el azor norteño se convirtió en el ave oficial del estado de Punjab, India . [264] [265] [266] [267]

En cetrería

El nombre "azor" es un nombre tradicional del anglosajón gōshafoc , literalmente "halcón ganso". [268] El nombre implica destreza contra presas más grandes como los gansos salvajes, pero también se usaban para volar contra especies de grullas y otras aves acuáticas grandes. Sin embargo, el nombre "halcón ganso" es un nombre poco apropiado, ya que la presa tradicional de los azores en la cetrería antigua y contemporánea han sido los conejos , los faisanes , las perdices y las aves acuáticas de tamaño mediano , que son similares a gran parte de las presas que la especie caza en la naturaleza. Una notable excepción se encuentra en los registros de la cetrería tradicional japonesa , donde los azores se usaban con más regularidad contra especies de gansos y grullas . [269] En la literatura de cetrería europea antigua, a menudo se hacía referencia a los azores como el ave del hacendado o el "pájaro del cocinero" debido a su utilidad como compañero de caza para atrapar presas comestibles, a diferencia del halcón peregrino , también un ave de cetrería apreciada, pero más asociada con los nobles y menos adaptada a una variedad de técnicas de caza y tipos de presas que se encuentran en áreas boscosas. El azor del norte se ha mantenido igual al halcón peregrino en su estatura y popularidad en la cetrería moderna . [270] [271]

Los vuelos de caza del azor en cetrería suelen comenzar desde la mano enguantada del cetrero, donde el ave o conejo que huye es perseguido en una persecución horizontal. El vuelo del azor en persecución de la presa se caracteriza por un intenso estallido de velocidad a menudo seguido de una maniobra de atadura, donde el azor, si la presa es un ave, se invierte y atrapa a la presa desde abajo. El azor, como otros accipiters , muestra una marcada voluntad de seguir a la presa en la vegetación espesa, incluso persiguiéndola a pie a través de la maleza. [270] Los azores entrenados para la cetrería no pocas veces escapan de sus manejadores y, extrapolando de la población británica actual que se compone principalmente de aves escapadas como tales, tienen tasas de supervivencia razonablemente altas, aunque muchos mueren poco después de escapar y muchos no logran reproducirse con éxito. [272] El efecto de la recolección moderna de azores del norte con fines de cetrería no está claro, a diferencia de algunas especies de halcones que pueden mostrar disminuciones regionales debido a fuertes recolecciones de cetrería, pero pueden aumentar en otras áreas debido a los fugitivos establecidos de los cetreros. [273]

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