Hormona vegetal
Compuestos químicos que regulan el crecimiento y desarrollo de las plantas.
La falta de la hormona vegetal auxina puede provocar un crecimiento anormal (derecha)

Las hormonas vegetales (o fitohormonas ) son moléculas señalizadoras producidas en las plantas y que se encuentran en concentraciones extremadamente bajas . Las hormonas vegetales controlan todos los aspectos del crecimiento y desarrollo de las plantas, incluyendo la embriogénesis , [1] la regulación del tamaño de los órganos , la defensa frente a patógenos , [2] [3] la tolerancia al estrés [4] [5] y el desarrollo reproductivo . [6] A diferencia de lo que ocurre en los animales (en los que la producción de hormonas está restringida a glándulas especializadas ), cada célula vegetal es capaz de producir hormonas. [7] [8] Went y Thimann acuñaron el término "fitohormona" y lo utilizaron en el título de su libro de 1937. [9]

Las fitohormonas se encuentran en todo el reino vegetal , e incluso en las algas , donde tienen funciones similares a las observadas en las plantas vasculares ("plantas superiores") . [10] Algunas fitohormonas también se encuentran en microorganismos , como hongos unicelulares y bacterias , sin embargo en estos casos no juegan un papel hormonal y pueden considerarse mejor como metabolitos secundarios . [11]

Características

La filodia en la equinácea purpurea ( Echinacea purpurea ) es una anomalía del desarrollo de la planta en la que estructuras similares a hojas reemplazan los órganos florales . Puede deberse, entre otras razones, a un desequilibrio hormonal.

La palabra hormona se deriva del griego, que significa poner en movimiento . Las hormonas vegetales afectan la expresión genética y los niveles de transcripción , la división celular y el crecimiento. Se producen naturalmente dentro de las plantas, aunque los hongos y las bacterias producen sustancias químicas muy similares que también pueden afectar el crecimiento de las plantas. [12] Los seres humanos sintetizan una gran cantidad de compuestos químicos relacionados . Se utilizan para regular el crecimiento de plantas cultivadas , malezas y plantas y células vegetales cultivadas in vitro ; estos compuestos artificiales se denominan reguladores del crecimiento de las plantas ( PGR ). Al principio del estudio de las hormonas vegetales, el término "fitohormona" era el más utilizado, pero ahora su uso se aplica menos ampliamente.

Las hormonas vegetales no son nutrientes , sino sustancias químicas que en pequeñas cantidades promueven e influyen en el crecimiento, [13] desarrollo y diferenciación de células y tejidos . La biosíntesis de las hormonas vegetales dentro de los tejidos vegetales suele ser difusa y no siempre localizada. Las plantas carecen de glándulas para producir y almacenar hormonas, porque, a diferencia de los animales (que tienen dos sistemas circulatorios ( linfático y cardiovascular ) impulsados ​​por un corazón que mueve fluidos por el cuerpo), las plantas utilizan medios más pasivos para mover las sustancias químicas por sus cuerpos. Las plantas utilizan sustancias químicas simples como hormonas, que se mueven más fácilmente a través de sus tejidos. A menudo se producen y se utilizan de forma local dentro del cuerpo de la planta. Las células vegetales producen hormonas que afectan incluso a diferentes regiones de la célula que produce la hormona.

Las hormonas se transportan dentro de la planta mediante cuatro tipos de movimientos. Para el movimiento localizado, se utilizan el flujo citoplasmático dentro de las células y la difusión lenta de iones y moléculas entre células. Los tejidos vasculares se utilizan para mover las hormonas de una parte de la planta a otra; estos incluyen tubos cribosos o floema que mueven los azúcares de las hojas a las raíces y flores, y xilema que mueve agua y solutos minerales de las raíces al follaje .

No todas las células vegetales responden a las hormonas, pero las que sí lo hacen están programadas para responder en puntos específicos de su ciclo de crecimiento. Los mayores efectos se producen en etapas específicas durante la vida de la célula, y los efectos menores se producen antes o después de este período. Las plantas necesitan hormonas en momentos muy específicos durante el crecimiento de la planta y en lugares específicos. También necesitan desactivar los efectos que tienen las hormonas cuando ya no son necesarias. La producción de hormonas ocurre muy a menudo en sitios de crecimiento activo dentro de los meristemos , antes de que las células se hayan diferenciado completamente. Después de la producción, a veces se trasladan a otras partes de la planta, donde causan un efecto inmediato; o pueden almacenarse en células para liberarse más tarde. Las plantas utilizan diferentes vías para regular las cantidades internas de hormonas y moderar sus efectos; pueden regular la cantidad de sustancias químicas utilizadas para biosintetizar las hormonas. Pueden almacenarlas en células, inactivarlas o canibalizar las hormonas ya formadas conjugándolas con carbohidratos , aminoácidos o péptidos . Las plantas también pueden descomponer las hormonas químicamente, destruyéndolas de manera efectiva. Las hormonas vegetales frecuentemente regulan las concentraciones de otras hormonas vegetales. [14] Las plantas también mueven hormonas alrededor de la planta diluyendo sus concentraciones.

La concentración de hormonas requeridas para las respuestas de las plantas es muy baja (10 −6 a 10 −5 mol / L ). Debido a estas bajas concentraciones, ha sido muy difícil estudiar las hormonas vegetales, y solo desde fines de la década de 1970 los científicos han podido comenzar a reconstruir sus efectos y relaciones con la fisiología vegetal. [15] Gran parte del trabajo inicial sobre las hormonas vegetales implicó el estudio de plantas que eran genéticamente deficientes en una o implicó el uso de plantas cultivadas en tejidos cultivadas in vitro que fueron sometidas a diferentes proporciones de hormonas y se comparó el crecimiento resultante. La primera observación y estudio científico data de la década de 1880; la determinación y observación de las hormonas vegetales y su identificación se extendió a lo largo de los siguientes 70 años.

El sinergismo en las hormonas vegetales se refiere a la forma en que dos o más hormonas producen un efecto que es mayor que el de cada una de ellas por separado. Por ejemplo, las auxinas y las citoquininas suelen actuar en cooperación durante la división y diferenciación celular. Ambas hormonas son fundamentales para la regulación del ciclo celular, pero cuando actúan juntas, sus interacciones sinérgicas pueden mejorar la proliferación celular y la organogénesis de manera más eficaz que cualquiera de ellas por separado.

Clases

Las diferentes hormonas pueden clasificarse en diferentes clases, dependiendo de sus estructuras químicas. Dentro de cada clase de hormona, las estructuras químicas pueden variar, pero todos los miembros de la misma clase tienen efectos fisiológicos similares. La investigación inicial sobre las hormonas vegetales identificó cinco clases principales: ácido abscísico, auxinas, brasinoesteroides, citoquininas y etileno. [16] Esta lista se amplió más tarde, y los brasinoesteroides, los jasmonatos, el ácido salicílico y las estrigolactonas ahora también se consideran hormonas vegetales principales. Además, hay varios otros compuestos que cumplen funciones similares a las hormonas principales, pero su condición de hormonas genuinas aún se debate.

Ácido abscísico

Ácido abscísico

El ácido abscísico (también llamado ABA) es uno de los inhibidores de crecimiento de las plantas más importantes. Fue descubierto e investigado con dos nombres diferentes, dormina y abscicina II , antes de que se conocieran por completo sus propiedades químicas. Una vez que se determinó que los dos compuestos son iguales, se lo denominó ácido abscísico. El nombre hace referencia al hecho de que se encuentra en altas concentraciones en las hojas recién cortadas o recién caídas.

Esta clase de PGR está compuesta por un compuesto químico producido normalmente en las hojas de las plantas, originado en los cloroplastos , especialmente cuando las plantas están bajo estrés. En general, actúa como un compuesto químico inhibidor que afecta el crecimiento de las yemas y la latencia de las semillas y las yemas. Media los cambios dentro del meristemo apical , causando la latencia de las yemas y la alteración del último conjunto de hojas en cubiertas protectoras de las yemas. Dado que se encontró en hojas recién abscisas, inicialmente se pensó que desempeñaba un papel en los procesos de caída natural de las hojas, pero investigaciones posteriores lo han desmentido. En las especies de plantas de partes templadas del mundo, el ácido abscísico desempeña un papel en la latencia de las hojas y las semillas al inhibir el crecimiento, pero, a medida que se disipa de las semillas o las yemas, comienza el crecimiento. En otras plantas, a medida que disminuyen los niveles de ABA, el crecimiento comienza a medida que aumentan los niveles de giberelina . Sin ABA, las yemas y las semillas comenzarían a crecer durante los períodos cálidos del invierno y morirían cuando se congelara nuevamente. Como el ABA se disipa lentamente de los tejidos y sus efectos tardan en ser compensados ​​por otras hormonas vegetales, se produce un retraso en las vías fisiológicas que proporciona cierta protección contra el crecimiento prematuro. El ácido abscísico se acumula en las semillas durante la maduración del fruto, lo que impide la germinación de las semillas dentro del fruto o antes del invierno. Los efectos del ácido abscísico se degradan en los tejidos de las plantas durante las temperaturas frías o por su eliminación mediante el lavado con agua dentro y fuera de los tejidos, lo que libera las semillas y los brotes de la latencia. [17]

El ABA existe en todas las partes de la planta, y su concentración dentro de cualquier tejido parece mediar sus efectos y funcionar como una hormona; su degradación, o más propiamente catabolismo , dentro de la planta afecta las reacciones metabólicas y el crecimiento celular y la producción de otras hormonas. [18] Las plantas comienzan su vida como una semilla con altos niveles de ABA. Justo antes de que la semilla germine, los niveles de ABA disminuyen; durante la germinación y el crecimiento temprano de la plántula, los niveles de ABA disminuyen aún más. A medida que las plantas comienzan a producir brotes con hojas completamente funcionales, los niveles de ABA comienzan a aumentar nuevamente, lo que ralentiza el crecimiento celular en áreas más "maduras" de la planta. El estrés por el agua o la depredación afecta la producción de ABA y las tasas de catabolismo, mediando otra cascada de efectos que desencadenan respuestas específicas de las células objetivo. Los científicos todavía están juntando las piezas de las complejas interacciones y efectos de esta y otras fitohormonas.

En plantas bajo estrés hídrico, el ABA desempeña un papel en el cierre de los estomas . Poco después de que las plantas estén bajo estrés hídrico y las raíces tengan deficiencia de agua, una señal se desplaza hasta las hojas, provocando la formación de precursores de ABA allí, que luego se desplazan a las raíces. Las raíces luego liberan ABA, que se transloca al follaje a través del sistema vascular [19] y modula la absorción de potasio y sodio dentro de las células de guarda , que luego pierden turgencia y cierran los estomas. [20] [21]

Auxinas

La auxina, ácido indol-3-acético

Las auxinas son compuestos que influyen positivamente en el agrandamiento celular, la formación de brotes y la iniciación de las raíces. También promueven la producción de otras hormonas y, junto con las citoquininas , controlan el crecimiento de tallos, raíces y frutos, y convierten los tallos en flores. [22] Las auxinas fueron la primera clase de reguladores del crecimiento descubiertos. Un biólogo holandés Frits Warmolt Went describió por primera vez las auxinas. [23] Afectan la elongación celular alterando la plasticidad de la pared celular. Estimulan el cambium , un subtipo de células meristemáticas , para dividirse y, en los tallos, hacen que el xilema secundario se diferencie.

Las auxinas actúan para inhibir el crecimiento de brotes en la parte inferior de los tallos en un fenómeno conocido como dominancia apical , y también para promover el desarrollo y crecimiento de raíces laterales y adventicias . La abscisión de las hojas se inicia cuando el punto de crecimiento de una planta deja de producir auxinas. Las auxinas en las semillas regulan la síntesis de proteínas específicas, [24] a medida que se desarrollan dentro de la flor después de la polinización , lo que hace que la flor desarrolle un fruto para contener las semillas en desarrollo.

En grandes concentraciones, las auxinas suelen ser tóxicas para las plantas; son más tóxicas para las dicotiledóneas y menos para las monocotiledóneas . Debido a esta propiedad, se han desarrollado herbicidas auxínicos sintéticos , incluidos el ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) y el ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T), que se han utilizado para el control de malezas mediante defoliación. Las auxinas, especialmente el ácido 1-naftalenacético (NAA) y el ácido indol-3-butírico (IBA), también se aplican comúnmente para estimular el crecimiento de las raíces cuando se toman esquejes de plantas. La auxina más común que se encuentra en las plantas es el ácido indol-3-acético (IAA).

Brasinoesteroides

Brasinolida, un brasinoesteroide importante

Los brasinoesteroides (BR) son una clase de polihidroxiesteroides, el único ejemplo de hormonas basadas en esteroides en las plantas. Los brasinoesteroides controlan la elongación y división celular, el gravitropismo , la resistencia al estrés y la diferenciación del xilema . Inhiben el crecimiento de las raíces y la abscisión de las hojas. La brasinolida fue el primer brasinoesteroide en ser identificado y se aisló de extractos de polen de colza ( Brassica napus ) en 1979. [25] Los brasinoesteroides son una clase de fitohormonas esteroides en las plantas que regulan numerosos procesos fisiológicos. Esta hormona vegetal fue identificada por Mitchell et al. quienes extrajeron ingredientes del polen de Brassica solo para descubrir que el principal componente activo de los ingredientes extraídos era la brasinolida . [26] Este hallazgo significó el descubrimiento de una nueva clase de hormonas vegetales llamadas brasinoesteroides. Estas hormonas actúan de manera muy similar a las hormonas esteroides animales al promover el crecimiento y el desarrollo.

En las plantas, estas hormonas esteroides desempeñan un papel importante en la elongación celular a través de la señalización BR. [27] El receptor de brasinoesteroides insensible a brasinoesteroides 1 (BRI1) es el principal receptor de esta vía de señalización. Este receptor BRI1 fue encontrado por Clouse et al. quienes hicieron el descubrimiento inhibiendo BR y comparándolo con el tipo salvaje en Arabidopsis. El mutante BRI1 mostró varios problemas asociados con el crecimiento y el desarrollo, como enanismo , elongación celular reducida y otras alteraciones físicas. [26] Estos hallazgos significan que las plantas que expresan adecuadamente brasinoesteroides crecen más que sus contrapartes mutantes. Los brasinoesteroides se unen a BRI1 localizado en la membrana plasmática [28], lo que conduce a una cascada de señales que regula aún más la elongación celular. Sin embargo, esta cascada de señales no se entiende completamente en este momento. Lo que se cree que está sucediendo es que BR se une al complejo BAK1, lo que conduce a una cascada de fosforilación . [29] Esta cascada de fosforilación provoca la desactivación de BIN2, lo que provoca la liberación de factores de transcripción . [29] Estos factores de transcripción liberados se unen al ADN, lo que conduce a procesos de crecimiento y desarrollo [29] y permite que las plantas respondan a los factores estresantes abióticos . [30]

Citoquininas

Zeatina , una citoquinina

Las citoquininas (CK) son un grupo de sustancias químicas que influyen en la división celular y la formación de brotes. También ayudan a retrasar la senescencia de los tejidos, son responsables de mediar el transporte de auxinas por toda la planta y afectan la longitud internodal y el crecimiento de las hojas. En el pasado, se las llamaba quininas cuando se aislaron por primera vez de las células de levadura . Las citoquininas y las auxinas suelen trabajar juntas y las proporciones de estos dos grupos de hormonas vegetales afectan la mayoría de los períodos de crecimiento importantes durante la vida de una planta. Las citoquininas contrarrestan la dominancia apical inducida por las auxinas; junto con el etileno, promueven la abscisión de hojas, partes florales y frutos. [31]

Entre las hormonas vegetales, las tres que se sabe que ayudan con las interacciones inmunológicas son el etileno (ET), los salicilatos (SA) y los jasmonatos (JA), sin embargo, se han realizado más investigaciones para identificar el papel que desempeñan las citoquininas en esto. La evidencia sugiere que las citoquininas retrasan las interacciones con los patógenos, mostrando signos de que podrían inducir resistencia hacia estas bacterias patógenas. En consecuencia, hay niveles más altos de CK en las plantas que tienen una mayor resistencia a los patógenos en comparación con las que son más susceptibles. [32] Por ejemplo, la resistencia a los patógenos que involucra a las citoquininas se probó utilizando las especies de Arabidopsis tratándolas con CK de origen natural (trans-zeatina) para ver su respuesta a la bacteria Pseudomonas syringa . Los estudios del tabaco revelan que la sobreexpresión de los genes IPT inductores de CK produce una mayor resistencia, mientras que la sobreexpresión de la CK oxidasa produce una mayor susceptibilidad al patógeno, a saber, P. syringae .

Si bien no existe una relación muy estrecha entre esta hormona y el comportamiento físico de la planta, se producen cambios de comportamiento dentro de la planta en respuesta a ella. Los efectos de defensa de las citoquininas pueden incluir el establecimiento y crecimiento de microbios (retraso de la senescencia de las hojas), la reconfiguración del metabolismo secundario o incluso la inducción de la producción de nuevos órganos como agallas o nódulos. [33] Estos órganos y sus procesos correspondientes se utilizan para proteger a las plantas contra factores bióticos y abióticos.

Etileno

Etileno

A diferencia de las otras hormonas vegetales principales, el etileno es un gas y un compuesto orgánico muy simple, que consta de solo seis átomos. Se forma a través de la descomposición de la metionina , un aminoácido que se encuentra en todas las células. El etileno tiene una solubilidad muy limitada en agua y, por lo tanto, no se acumula dentro de la célula, por lo general se difunde fuera de la célula y escapa de la planta. Su eficacia como hormona vegetal depende de su tasa de producción en comparación con su tasa de escape a la atmósfera. El etileno se produce a un ritmo más rápido en células que crecen y se dividen rápidamente, especialmente en la oscuridad. El nuevo crecimiento y las plántulas recién germinadas producen más etileno del que puede escapar de la planta, lo que conduce a cantidades elevadas de etileno, inhibiendo la expansión de las hojas (ver respuesta hiponástica ).

A medida que el nuevo brote se expone a la luz, las reacciones mediadas por el fitocromo en las células de la planta producen una señal para que la producción de etileno disminuya, lo que permite la expansión de las hojas. El etileno afecta el crecimiento y la forma de las células; cuando un brote o raíz en crecimiento choca con un obstáculo mientras está bajo tierra, la producción de etileno aumenta considerablemente, lo que impide el alargamiento de las células y hace que el tallo se hinche. El tallo resultante, más grueso, es más fuerte y tiene menos probabilidades de doblarse bajo presión al presionar contra el objeto que impide su camino hacia la superficie. Si el brote no llega a la superficie y el estímulo del etileno se prolonga, afecta la respuesta geotrópica natural del tallo , que es crecer erguido, lo que le permite crecer alrededor de un objeto. Los estudios parecen indicar que el etileno afecta el diámetro y la altura del tallo: cuando los tallos de los árboles están sujetos al viento, lo que provoca tensión lateral, se produce una mayor producción de etileno, lo que da como resultado troncos y ramas más gruesos y resistentes.

El etileno también afecta la maduración de la fruta. Normalmente, cuando las semillas están maduras, la producción de etileno aumenta y se acumula dentro de la fruta, lo que resulta en un evento climatérico justo antes de la dispersión de las semillas. La proteína nuclear Ethylene Insensitive2 (EIN2) está regulada por la producción de etileno y, a su vez, regula otras hormonas, incluidas ABA y hormonas del estrés. [34] La difusión de etileno fuera de las plantas se inhibe fuertemente bajo el agua. Esto aumenta las concentraciones internas del gas. En numerosas especies acuáticas y semiacuáticas (por ejemplo, Callitriche platycarpus , arroz y Rumex palustris ), el etileno acumulado estimula fuertemente el alargamiento hacia arriba. Esta respuesta es un mecanismo importante para el escape adaptativo de la sumersión que evita la asfixia al devolver el brote y las hojas al contacto con el aire mientras permite la liberación del etileno atrapado. [35] [36] [37] [38] Se ha descubierto que al menos una especie ( Potamogeton pectinatus ) [39] es incapaz de producir etileno manteniendo una morfología convencional. Esto sugiere que el etileno es un verdadero regulador en lugar de ser un requisito para construir el plan corporal básico de una planta.

Giberelinas

Giberelina A1

Las giberelinas (GA) incluyen una amplia gama de sustancias químicas que se producen de forma natural en las plantas y por los hongos. Se descubrieron por primera vez cuando investigadores japoneses, entre ellos Eiichi Kurosawa, notaron una sustancia química producida por un hongo llamado Gibberella fujikuroi que producía un crecimiento anormal en las plantas de arroz. [40] Más tarde se descubrió que las GA también son producidas por las propias plantas y controlan múltiples aspectos del desarrollo a lo largo del ciclo de vida. La síntesis de GA está fuertemente regulada al alza en las semillas durante la germinación y su presencia es necesaria para que se produzca la germinación. En las plántulas y los adultos, las GA promueven fuertemente la elongación celular. Las GA también promueven la transición entre el crecimiento vegetativo y reproductivo y también son necesarias para la función del polen durante la fertilización. [41]

Las giberelinas rompen la latencia (estado activo) en semillas y brotes y ayudan a aumentar la altura de la planta. Ayudan al crecimiento del tallo [ cita requerida ]

Jasmonatos

Ácido jasmónico

Los jasmonatos (JA) son hormonas basadas en lípidos que se aislaron originalmente del aceite de jazmín . [42] Los JA son especialmente importantes en la respuesta de la planta al ataque de herbívoros y patógenos necrotróficos . [43] El JA más activo en las plantas es el ácido jasmónico . El ácido jasmónico puede metabolizarse aún más en metil jasmonato (MeJA), que es un compuesto orgánico volátil . Esta propiedad inusual significa que MeJA puede actuar como una señal aérea para comunicar el ataque de herbívoros a otras hojas distantes dentro de una planta e incluso como una señal a las plantas vecinas. [44] Además de su papel en la defensa, también se cree que los JA desempeñan papeles en la germinación de semillas, el almacenamiento de proteínas en semillas y el crecimiento de las raíces. [43]

Se ha demostrado que los JA interactúan en la vía de señalización de otras hormonas en un mecanismo conocido como “interacción cruzada”. Las clases de hormonas pueden tener efectos tanto negativos como positivos en los procesos de señalización de cada una de ellas. [45]

Se ha demostrado que el éster metílico del ácido jasmónico (JAME) regula la expresión genética en las plantas. [46] Actúan en las vías de señalización en respuesta a la herbivoría y regulan positivamente la expresión de genes de defensa. [47] La ​​jasmonil-isoleucina (JA-Ile) se acumula en respuesta a la herbivoría, lo que provoca una regulación positiva de la expresión de genes de defensa al liberar factores de transcripción. [47]

Los mutantes de jasmonato son consumidos con mayor facilidad por los herbívoros que las plantas de tipo silvestre, lo que indica que los JA desempeñan un papel importante en la ejecución de la defensa de las plantas. Cuando los herbívoros se desplazan alrededor de las hojas de las plantas de tipo silvestre, alcanzan masas similares a las de los herbívoros que consumen solo plantas mutantes, lo que implica que los efectos de los JA se localizan en los sitios de herbivoría. [48] Los estudios han demostrado que existe una comunicación cruzada significativa entre las vías de defensa. [49]

Ácido salicílico

Ácido salicílico

El ácido salicílico (SA) es una hormona con una estructura relacionada con el ácido benzoico y el fenol . Originalmente se aisló de un extracto de corteza de sauce blanco ( Salix alba ) y es de gran interés para la medicina humana, ya que es el precursor del analgésico aspirina . En las plantas, el SA juega un papel crítico en la defensa contra patógenos biotróficos. De manera similar al JA, el SA también puede metilarse . Al igual que el MeJA, el salicilato de metilo es volátil y puede actuar como una señal de larga distancia para las plantas vecinas para advertir del ataque de patógenos. Además de su papel en la defensa, el SA también está involucrado en la respuesta de las plantas al estrés abiótico, particularmente a la sequía, temperaturas extremas, metales pesados ​​y estrés osmótico. [50]

El ácido salicílico (AS) es una hormona clave en la inmunidad innata de las plantas, que incluye la resistencia en los tejidos locales y sistémicos a ataques bióticos, respuestas de hipersensibilidad y muerte celular. Algunas de las influencias del AS en las plantas incluyen la germinación de las semillas, el crecimiento celular, la respiración, el cierre de los estomas, la expresión génica asociada a la senescencia, las respuestas a los estreses abióticos y bióticos, la termotolerancia basal y el rendimiento de los frutos. Un posible papel del ácido salicílico en la señalización de la resistencia a las enfermedades se demostró por primera vez mediante la inyección de AS en hojas de tabaco resistente. [51] El resultado fue que la inyección de AS estimuló la acumulación de proteínas relacionadas con la patogénesis (PR) y mejoró la resistencia a la infección por el virus del mosaico del tabaco (TMV). La exposición a los patógenos provoca una cascada de reacciones en las células de la planta. La biosíntesis de AS aumenta a través de la vía de la isocorismato sintasa (ICS) y la fenilalanina amoniaco-liasa (PAL) en los plástidos. [52] Se observó que durante las interacciones entre plantas y microbios, como parte de los mecanismos de defensa, el SA se acumula inicialmente en el tejido infectado local y luego se extiende por toda la planta para inducir una resistencia sistémica adquirida en las partes distales no infectadas de la planta. Por lo tanto, con una mayor concentración interna de SA, las plantas pudieron construir barreras resistentes a los patógenos y otras condiciones ambientales adversas [53]

Estrigolactonas

5-desoxistrigol , una estrigolactona

Las estrigolactonas (SL) se descubrieron originalmente a través de estudios de la germinación de la maleza parásita Striga lutea . Se descubrió que la germinación de las especies de Striga se estimulaba por la presencia de un compuesto exudado por las raíces de su planta huésped. [54] Más tarde se demostró que las SL que se exudan en el suelo también promueven el crecimiento de hongos micorrízicos arbusculares (AM) simbióticos . [55] Más recientemente, se identificó otro papel de las SL en la inhibición de la ramificación de los brotes. [56] Este descubrimiento del papel de las SL en la ramificación de los brotes condujo a un aumento dramático en el interés en estas hormonas, y desde entonces se ha demostrado que las SL juegan un papel importante en la senescencia de las hojas , la respuesta a la inanición de fosfato , la tolerancia a la sal y la señalización luminosa. [57]

Otras hormonas conocidas

Otros reguladores del crecimiento de las plantas identificados incluyen:

  • Hormonas peptídicas de las plantas : abarcan todos los péptidos secretados pequeños que participan en la señalización de célula a célula. Estas pequeñas hormonas peptídicas desempeñan papeles cruciales en el crecimiento y desarrollo de las plantas, incluidos los mecanismos de defensa, el control de la división y expansión celular y la autoincompatibilidad del polen. [58] Se sabe que el pequeño péptido CLE25 actúa como una señal de larga distancia para comunicar el estrés hídrico detectado en las raíces a los estomas de las hojas. [59]
  • Poliaminas : son moléculas fuertemente básicas con bajo peso molecular que se han encontrado en todos los organismos estudiados hasta ahora. Son esenciales para el crecimiento y desarrollo de las plantas y afectan el proceso de mitosis y meiosis. En las plantas, las poliaminas se han relacionado con el control de la senescencia [60] y la muerte celular programada [61] .
  • Óxido nítrico (NO): actúa como señal en las respuestas hormonales y de defensa (por ejemplo, cierre estomático, desarrollo de raíces, germinación, fijación de nitrógeno, muerte celular, respuesta al estrés). [62] El NO puede ser producido por una NO sintasa aún no definida, un tipo especial de nitrito reductasa, nitrato reductasa, citocromo c oxidasa mitocondrial o procesos no enzimáticos y regula las funciones de los orgánulos de las células vegetales (por ejemplo, síntesis de ATP en cloroplastos y mitocondrias). [63]
  • Las karrikinas no son hormonas vegetales, ya que no las producen las plantas mismas, sino que se encuentran en el humo de la quema de material vegetal. Las karrikinas pueden promover la germinación de las semillas en muchas especies. [64] El hallazgo de que las plantas que carecen del receptor de karrikin muestran varios fenotipos de desarrollo (mayor acumulación de biomasa y mayor sensibilidad a la sequía) ha llevado a algunos a especular sobre la existencia de una hormona endógena similar a la karrikina aún no identificada en las plantas. La vía de señalización celular de la karrikina comparte muchos componentes con la vía de señalización de la estrigolactona. [65]
  • Triacontanol : un alcohol graso que actúa como estimulante del crecimiento, especialmente en la familia de las rosáceas , ya que se encuentra en la alfalfa , la cera de abejas y algunas cutículas cerosas de las hojas.

Uso en horticultura

Las hormonas vegetales sintéticas o PGR se utilizan en diversas técnicas que implican la propagación de plantas a partir de esquejes , injertos , micropropagación y cultivo de tejidos . Por lo general, se comercializan como "hormona de enraizamiento en polvo".

Los jardineros utilizan auxina como compuesto de enraizamiento para propagar las plantas mediante esquejes de hojas, tallos o raíces completamente desarrollados . Las auxinas se absorben en la planta y promueven la formación de raíces. En los injertos, la auxina promueve la formación de tejido calloso , que une las superficies del injerto . En la micropropagación, se utilizan diferentes reguladores del crecimiento de plantas para promover la multiplicación y el enraizamiento de nuevas plántulas. En el cultivo de tejidos de células vegetales, los reguladores del crecimiento de plantas se utilizan para producir el crecimiento de callos, la multiplicación y el enraizamiento.

Cuando se utilizan en condiciones de campo, las hormonas vegetales o mezclas que las incluyen pueden aplicarse como bioestimulantes . [66]

Latencia de las semillas

Las hormonas vegetales afectan la germinación y la latencia de las semillas actuando en diferentes partes de la semilla.

La latencia del embrión se caracteriza por una alta relación ABA:GA, mientras que la semilla tiene una alta sensibilidad al ácido abscísico y una baja sensibilidad al GA. Para liberar la semilla de este tipo de latencia e iniciar la germinación, debe producirse una alteración en la biosíntesis y degradación de la hormona hacia una baja relación ABA/GA, junto con una disminución de la sensibilidad al ABA y un aumento de la sensibilidad al GA.

El ABA controla la latencia del embrión y la germinación del embrión GA. La latencia de la cubierta de la semilla implica la restricción mecánica de la cubierta de la semilla. Esto, junto con un bajo potencial de crecimiento del embrión, produce efectivamente la latencia de la semilla. GA libera esta latencia al aumentar el potencial de crecimiento del embrión y/o debilitar la cubierta de la semilla para que el radical de la plántula pueda atravesar la cubierta de la semilla. Diferentes tipos de cubiertas de semillas pueden estar formadas por células vivas o muertas, y ambos tipos pueden ser influenciados por hormonas; aquellas compuestas por células vivas son afectadas después de la formación de la semilla, mientras que las cubiertas de semillas compuestas por células muertas pueden ser influenciadas por hormonas durante la formación de la cubierta de la semilla. El ABA afecta las características de crecimiento de la testa o cubierta de la semilla, incluido el grosor, y afecta el potencial de crecimiento del embrión mediado por GA. Estas condiciones y efectos ocurren durante la formación de la semilla, a menudo en respuesta a las condiciones ambientales. Las hormonas también median la latencia del endospermo: el endospermo en la mayoría de las semillas está compuesto de tejido vivo que puede responder activamente a las hormonas generadas por el embrión. El endospermo actúa a menudo como barrera para la germinación de las semillas, desempeñando un papel en la latencia de la cubierta de la semilla o en el proceso de germinación. Las células vivas responden a la relación ABA:GA y también la afectan, y median la sensibilidad celular; por lo tanto, la GA aumenta el potencial de crecimiento del embrión y puede promover el debilitamiento del endospermo. La GA también afecta tanto a los procesos independientes de ABA como a los inhibidores de ABA dentro del endospermo. [67]

Uso humano

Ácido salicílico

La corteza de sauce se ha utilizado durante siglos como analgésico. El ingrediente activo de la corteza de sauce que proporciona estos efectos es la hormona ácido salicílico (SA). En 1899, la compañía farmacéutica Bayer comenzó a comercializar un derivado del SA como el fármaco aspirina . [68] Además de su uso como analgésico, el SA también se utiliza en tratamientos tópicos de varias afecciones de la piel, incluido el acné, las verrugas y la psoriasis. [69] Se ha descubierto que otro derivado del SA, el salicilato de sodio, suprime la proliferación de células de cáncer humano de leucemia linfoblástica, próstata, mama y melanoma. [70]

Ácido jasmónico

El ácido jasmónico (AJ) puede inducir la muerte de células de leucemia linfoblástica . Se ha demostrado que el metiljasmonato (un derivado del AJ, que también se encuentra en plantas) inhibe la proliferación en varias líneas celulares cancerosas, [70] aunque todavía hay debate sobre su uso como fármaco anticancerígeno, debido a sus posibles efectos negativos sobre las células sanas. [71]

Véase también

Busque hormona vegetal en Wikcionario, el diccionario libre.

Referencias

  1. ^ Méndez-Hernández HA, Ledezma-Rodríguez M, Avilez-Montalvo RN, Juárez-Gómez YL, Skeete A, Avilez-Montalvo J, et al. (2019). "Resumen de señalización de la embriogénesis somática de plantas". Fronteras en la ciencia vegetal . 10 : 77. doi : 10.3389/fpls.2019.00077 . PMC  6375091 . PMID  30792725.
  2. ^ Shigenaga AM, Argueso CT (agosto de 2016). "No hay hormonas que las gobiernen a todas: interacciones de las hormonas vegetales durante las respuestas de las plantas a los patógenos". Seminarios en biología celular y del desarrollo . 56 : 174–189. doi :10.1016/j.semcdb.2016.06.005. PMID  27312082.
  3. ^ Bürger M, Chory J (agosto de 2019). "Estresados ​​por las hormonas: cómo las plantas organizan la inmunidad". Cell Host & Microbe . 26 (2): 163–172. doi :10.1016/j.chom.2019.07.006. PMC 7228804 . PMID  31415749. 
  4. ^ Ku YS, Sintaha M, Cheung MY, Lam HM (octubre de 2018). "Interacciones entre la señalización de hormonas vegetales y las respuestas al estrés biótico y abiótico". Revista internacional de ciencias moleculares . 19 (10): 3206. doi : 10.3390/ijms19103206 . PMC 6214094 . PMID  30336563. 
  5. ^ Ullah A, Manghwar H, Shaban M, Khan AH, Akbar A, Ali U, et al. (noviembre de 2018). "Las fitohormonas mejoraron la tolerancia a la sequía en las plantas: una estrategia de afrontamiento". Environmental Science and Pollution Research International . 25 (33): 33103–33118. Bibcode :2018ESPR...2533103U. doi :10.1007/s11356-018-3364-5. PMID  30284160. S2CID  52913388.
  6. ^ Pierre-Jerome E, Drapek C, Benfey PN (octubre de 2018). "Regulación de la división y diferenciación de células madre vegetales". Revisión anual de biología celular y del desarrollo . 34 : 289–310. doi :10.1146/annurev-cellbio-100617-062459. PMC 6556207. PMID  30134119 . 
  7. ^ "Hormonas vegetales". NCS Pearson. Archivado desde el original el 27 de noviembre de 2021. Consultado el 14 de agosto de 2018 .
  8. ^ "Hormonas vegetales". Archivado desde el original el 18 de diciembre de 2019. Consultado el 14 de agosto de 2018 .
  9. ^ Went FW, Thimann KV (1937). Fitohormonas. Nueva York: The Macmillan Company.
  10. ^ Tarakhovskaya ER, Maslov Y, Shishova MF (2007). "Fitohormonas en algas". Revista rusa de fisiología vegetal . 54 (2): 163-170. doi :10.1134/s1021443707020021. S2CID  27373543.
  11. ^ Rademacher W (1994). "Formación de giberelinas en microorganismos". Regulación del crecimiento de las plantas . 15 (3): 303–314. doi :10.1007/BF00029903. S2CID  33138732.
  12. ^ Srivastava LM (2002). Crecimiento y desarrollo de las plantas: hormonas y medio ambiente . Academic Press. pág. 140. ISBN 978-0-12-660570-9.
  13. ^ Öpik H, Rolfe SA, Willis JA, Street HE (2005). Fisiología de las plantas con flores (4.ª ed.). Cambridge University Press. pág. 191. ISBN 978-0-521-66251-2.[ enlace muerto permanente ]
  14. ^ Swarup R, Perry P, Hagenbeek D, Van Der Straeten D, Beemster GT, Sandberg G, et al. (julio de 2007). "El etileno regula positivamente la biosíntesis de auxina en plántulas de Arabidopsis para mejorar la inhibición de la elongación de las células de la raíz". The Plant Cell . 19 (7): 2186–96. doi :10.1105/tpc.107.052100. PMC 1955695 . PMID  17630275. 
  15. ^ Srivastava 2002, pág. 143
  16. ^ Botánica: una breve introducción a la biología vegetal. Nueva York: Wiley. 1979. pp. 155–170. ISBN 978-0-471-02114-8.
  17. ^ Feurtado JA, Ambrose SJ, Cutler AJ, Ross AR, Abrams SR, Kermode AR (febrero de 2004). "La terminación de la latencia de las semillas de pino blanco occidental (Pinus monticola Dougl. Ex D. Don) está asociada con cambios en el metabolismo del ácido abscísico". Planta . 218 (4): 630–9. Bibcode :2004Plant.218..630F. doi :10.1007/s00425-003-1139-8. PMID  14663585. S2CID  25035678.
  18. ^ Kermode AR (diciembre de 2005). "El papel del ácido abscísico en la latencia de las semillas". J Plant Growth Regul . 24 (4): 319–344. doi : 10.1007/s00344-005-0110-2 .
  19. ^ Ren H, Gao Z, Chen L, Wei K, Liu J, Fan Y, et al. (2007). "Análisis dinámico de la acumulación de ABA en relación con la tasa de catabolismo de ABA en tejidos de maíz con déficit de agua". Journal of Experimental Botany . 58 (2): 211–9. doi : 10.1093/jxb/erl117 . PMID  16982652.
  20. ^ Else MA, Coupland D, Dutton L, Jackson MB (enero de 2001). "La disminución de la conductividad hidráulica de la raíz reduce el potencial hídrico de las hojas, inicia el cierre de los estomas y ralentiza la expansión de las hojas en plantas inundadas de aceite de ricino ( Ricinus communis ) a pesar de la disminución del suministro de ABA desde las raíces a los brotes en la savia del xilema". Physiologia Plantarum . 111 (1): 46–54. doi :10.1034/j.1399-3054.2001.1110107.x.
  21. ^ Yan J, Tsuichihara N, Etoh T, Iwai S (octubre de 2007). "Las especies reactivas de oxígeno y el óxido nítrico están implicados en la inhibición de la apertura estomática por ABA". Plant, Cell & Environment . 30 (10): 1320–5. doi :10.1111/j.1365-3040.2007.01711.x. PMID  17727421.
  22. ^ Osborne DJ , McManus MT (2005). Hormonas, señales y células diana en el desarrollo de las plantas . Cambridge University Press. pág. 158. ISBN 978-0-521-33076-3.
  23. ^ Tomic S, Gabdoulline RR, Kojic-Prodic B, Wade RC (1998). "Clasificación de compuestos relacionados con la auxina en función de la similitud de sus campos de interacción: extensión a un nuevo conjunto de compuestos". Internet Journal of Chemistry . 1 (26): CP1–U21.
  24. ^ Walz A, Park S, Slovin JP, Ludwig-Müller J, Momonoki YS, Cohen JD (febrero de 2002). "Un gen que codifica una proteína modificada por la fitohormona ácido indol acético". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 99 (3): 1718–23. Bibcode :2002PNAS...99.1718W. doi : 10.1073/pnas.032450399 . PMC 122257 . PMID  11830675. 
  25. ^ Grove MD, Spencer GF, Rohwedder WK, Mandava N, Worley JF, Warthen JD, et al. (1979). "Brasinolida, un esteroide promotor del crecimiento de las plantas aislado del polen de Brassica napus". Nature . 281 (5728): 216–217. Bibcode :1979Natur.281..216G. doi :10.1038/281216a0. S2CID  4335601.
  26. ^ ab Tang J, Han Z, Chai J (diciembre de 2016). "Preguntas y respuestas: ¿qué son los brasinoesteroides y cómo actúan en las plantas?". BMC Biology . 14 (1): 113. doi : 10.1186/s12915-016-0340-8 . PMC 5180403 . PMID  28007032. 
  27. ^ Yamagami A, Saito C, Nakazawa M, Fujioka S, Uemura T, Matsui M, et al. (julio de 2017). "BIL4 conservado evolutivamente suprime la degradación del receptor de brasinoesteroides BRI1 y regula la elongación celular". Scientific Reports . 7 (1): 5739. Bibcode :2017NatSR...7.5739Y. doi :10.1038/s41598-017-06016-2. PMC 5515986 . PMID  28720789. 
  28. ^ Yamagami A, Nakazawa M, Matsui M, Tujimoto M, Sakuta M, Asami T, Nakano T (febrero de 2009). "La genética química revela la nueva proteína transmembrana BIL4, que media la elongación de células vegetales en la señalización de brasinoesteroides". Biociencia, biotecnología y bioquímica . 73 (2): 415–421. doi : 10.1271/bbb.80752 . PMID  19202280. S2CID  35568960.
  29. ^ abc Planas-Riverola A, Gupta A, Betegón-Putze I, Bosch N, Ibañes M, Caño-Delgado AI (marzo de 2019). "Señalización de brasinoesteroides en el desarrollo de plantas y adaptación al estrés". Desarrollo . 146 (5): dev151894. doi :10.1242/dev.151894. PMC 6432667 . PMID  30872266. 
  30. ^ Ahammed GJ, Li X, Liu A, Chen S (19 de marzo de 2020). "Brasinoesteroides en la tolerancia de las plantas al estrés abiótico". Journal of Plant Growth Regulation . 39 (4): 1451–1464. doi :10.1007/s00344-020-10098-0. ISSN  0721-7595. S2CID  213166792.
  31. ^ Sipes DL, Einset JW (agosto de 1983). "Estimulación de la abscisión por citoquinina en explantos de pistilo de limón". J Plant Growth Regul . 2 (1–3): 73–80. doi :10.1007/BF02042235. S2CID  43997977.
  32. ^ Akhtar SS, Mekureyaw MF, Pandey C, Roitsch T (2020). "El papel de las citoquininas en las interacciones de las plantas con patógenos microbianos e insectos plaga". Frontiers in Plant Science . 10 : 1777. doi : 10.3389/fpls.2019.01777 . PMC 7042306 . PMID  32140160. 
  33. ^ "Citoquinina: descripción general | Temas de ScienceDirect" www.sciencedirect.com . Consultado el 10 de junio de 2021 .
  34. ^ Wang Y, Liu C, Li K, Sun F, Hu H, Li X, et al. (agosto de 2007). "Arabidopsis EIN2 modula la respuesta al estrés a través de la vía de respuesta al ácido abscísico". Biología molecular de plantas . 64 (6): 633–44. doi :10.1007/s11103-007-9182-7. PMID  17533512. S2CID  42139177.
  35. ^ Jackson MB (1985). "Etileno y respuestas de las plantas al anegamiento y la sumersión del suelo". Revista anual de fisiología vegetal . 36 (1): 145–174. doi :10.1146/annurev.pp.36.060185.001045. ISSN  0066-4294.
  36. ^ Jackson MB (enero de 2008). "Elongación promovida por etileno: una adaptación al estrés de inmersión". Anales de botánica . 101 (2): 229–48. doi :10.1093/aob/mcm237. PMC 2711016 . PMID  17956854. 
  37. ^ Jackson MB, Ram PC (enero de 2003). "Bases fisiológicas y moleculares de la susceptibilidad y tolerancia de las plantas de arroz a la inmersión completa". Anales de botánica . 91 Spec No (2): 227–41. doi :10.1093/aob/mcf242. PMC 4244997 . PMID  12509343. 
  38. ^ Voesenek LA, Benschop JJ, Bou J, Cox MC, Groeneveld HW, Millenaar FF, et al. (enero de 2003). "Las interacciones entre las hormonas vegetales regulan la elongación de los brotes inducida por la inmersión en la dicotiledónea tolerante a las inundaciones Rumex palustris". Anales de botánica . 91 Spec No (2): 205–11. doi :10.1093/aob/mcf116. PMC 4244986 . PMID  12509341. 
  39. ^ Summers JE, Voesenek L, Blom C, Lewis MJ, Jackson MB (julio de 1996). "Potamogeton pectinatus es constitutivamente incapaz de sintetizar etileno y carece de 1-aminociclopropano-1-ácido carboxílico oxidasa". Fisiología vegetal . 111 (3): 901–908. doi :10.1104/pp.111.3.901. PMC 157909 . PMID  12226336. 
  40. ^ Grennan AK (junio de 2006). "Enzimas del metabolismo de las giberelinas en el arroz". Fisiología vegetal . 141 (2): 524–6. doi :10.1104/pp.104.900192. PMC 1475483 . PMID  16760495. 
  41. ^ Tsai FY, Lin CC, Kao CH (enero de 1997). "Un estudio comparativo de los efectos del ácido abscísico y el metil jasmonato en el crecimiento de plántulas de arroz". Plant Growth Regulation . 21 (1): 37–42. doi :10.1023/A:1005761804191. S2CID  34099546.
  42. ^ Demole E, Lederer E, Mercier D (1962). "Isolement et détermination de la Structure du jasmonate de méthyle, constituant odorant caractéristique de l'essence de jasmin" [Aislamiento y determinación de la estructura del jasmonato de metilo, un constituyente fragante característico del aceite de jazmín]. Helvetica Chimica Acta (en francés). 45 (2): 675–685. doi :10.1002/hlca.19620450233.
  43. ^ ab Browse J (2005). "Jasmonato: una señal de oxilipina con múltiples funciones en las plantas". Plant Hormones . Vitamins & Hormones. Vol. 72. págs. 431–56. doi :10.1016/S0083-6729(05)72012-4. ISBN 9780127098722. Número de identificación personal  16492478.
  44. ^ Katsir L, Chung HS, Koo AJ, Howe GA (agosto de 2008). "Señalización de jasmonato: un mecanismo conservado de detección de hormonas". Current Opinion in Plant Biology . 11 (4): 428–35. doi :10.1016/j.pbi.2008.05.004. PMC 2560989 . PMID  18583180. 
  45. ^ Lorenzo O, Solano R (octubre de 2005). "Actores moleculares que regulan la red de señalización del jasmonato". Current Opinion in Plant Biology . 8 (5): 532–40. doi :10.1016/j.pbi.2005.07.003. PMID  16039901.
  46. ^ Wasternack C (octubre de 2007). "Jasmonatos: una actualización sobre la biosíntesis, la transducción de señales y la acción en la respuesta al estrés, el crecimiento y el desarrollo de las plantas". Anales de botánica . 100 (4): 681–97. doi :10.1093/aob/mcm079. PMC 2749622 . PMID  17513307. 
  47. ^ ab Howe GA, Jander G (2008). "Inmunidad de las plantas a los insectos herbívoros". Annu. Rev. Plant Biol . 59 : 41–66. doi :10.1146/annurev.arplant.59.032607.092825. PMID  18031220.
  48. ^ Paschold A, Halitschke R, Baldwin IT (julio de 2007). "Coordinación de defensas: NaCOI1 media la resistencia inducida por herbívoros en Nicotiana attenuata y revela el papel del movimiento de herbívoros en la evasión de defensas". The Plant Journal: para biología celular y molecular . 51 (1): 79–91. doi : 10.1111/j.1365-313X.2007.03119.x . PMID  17561925.
  49. ^ Zarate SI, Kempema LA, Walling LL (febrero de 2007). "La mosca blanca de hoja plateada induce defensas de ácido salicílico y suprime las defensas efectivas de ácido jasmónico". Fisiología vegetal . 143 (2): 866–75. doi :10.1104/pp.106.090035. PMC 1803729 . PMID  17189328. 
  50. ^ Rivas-San Vicente M, Plasencia J (junio de 2011). "El ácido salicílico más allá de la defensa: su papel en el crecimiento y desarrollo de las plantas". Journal of Experimental Botany . 62 (10): 3321–38. doi : 10.1093/jxb/err031 . PMID  21357767.
  51. ^ Dempsey DA, Klessig DF (marzo de 2017). "¿Cómo combate la multifacética hormona vegetal ácido salicílico las enfermedades en las plantas? ¿Se utilizan mecanismos similares en los seres humanos?". BMC Biology . 15 (1): 23. doi : 10.1186/s12915-017-0364-8 . PMC 5364617 . PMID  28335774. 
  52. ^ Kumar D (noviembre de 2014). "Señalización del ácido salicílico en la resistencia a enfermedades". Plant Science . 228 : 127–34. doi :10.1016/j.plantsci.2014.04.014. PMID  25438793.
  53. ^ Ding P, Ding Y (junio de 2020). "Historias del ácido salicílico: una hormona de defensa de las plantas". Tendencias en la ciencia vegetal . 25 (6): 549–565. doi :10.1016/j.tplants.2020.01.004. PMID  32407695. S2CID  213666131.
  54. ^ Xie X, Yoneyama K, Yoneyama K (1 de julio de 2010). "La historia de la estrigolactona". Revisión anual de fitopatología . 48 (1): 93–117. doi :10.1146/annurev-phyto-073009-114453. PMID  20687831. S2CID  27305711.
  55. ^ Akiyama K, Matsuzaki K, Hayashi H (junio de 2005). "Los sesquiterpenos de las plantas inducen la ramificación de hifas en hongos micorrízicos arbusculares". Nature . 435 (7043): 824–7. Bibcode :2005Natur.435..824A. doi :10.1038/nature03608. PMID  15944706. S2CID  4343708.
  56. ^ Gómez-Roldán V, Fermas S, Brewer PB, Puech-Pagès V, Dun EA, Pillot JP, et al. (Septiembre de 2008). "Inhibición de la ramificación de brotes por estrigolactona". Naturaleza . 455 (7210): 189–94. Código Bib :2008Natur.455..189G. doi : 10.1038/naturaleza07271. PMID  18690209. S2CID  205214618.
  57. ^ Saeed W, Naseem S, Ali Z (28 de agosto de 2017). "Biosíntesis de estrigolactonas y su papel en la resiliencia al estrés abiótico en las plantas: una revisión crítica". Frontiers in Plant Science . 8 : 1487. doi : 10.3389/fpls.2017.01487 . PMC 5581504 . PMID  28894457. 
  58. ^ Lindsey K, Casson S, Chilley P (febrero de 2002). "Péptidos: nuevas moléculas de señalización en plantas". Tendencias en la ciencia vegetal . 7 (2): 78–83. doi : 10.1016/S0960-9822(01)00435-3 . PMID  11832279. S2CID  5064533.
  59. ^ Takahashi F, Suzuki T, Osakabe Y, Betsuyaku S, Kondo Y, Dohmae N, et al. (abril de 2018). "Un pequeño péptido modula el control estomático a través del ácido abscísico en la señalización de larga distancia". Nature . 556 (7700): 235–238. Bibcode :2018Natur.556..235T. doi :10.1038/s41586-018-0009-2. PMID  29618812. S2CID  4598494.
  60. ^ Pandey S, Ranade SA, Nagar PK, Kumar N (septiembre de 2000). "El papel de las poliaminas y el etileno como moduladores de la senescencia de las plantas". Journal of Biosciences . 25 (3): 291–9. doi :10.1007/BF02703938. PMID  11022232. S2CID  21925829.
  61. ^ Moschou PN, Roubelakis-Angelakis KA (marzo de 2014). "Poliaminas y muerte celular programada". Revista de botánica experimental . 65 (5): 1285–96. doi : 10.1093/jxb/ert373 . PMID  24218329.
  62. ^ Shapiro AD (2005). "Señalización del óxido nítrico en plantas". Plant Hormones . Vitamins & Hormones. Vol. 72. págs. 339–98. doi :10.1016/S0083-6729(05)72010-0. ISBN 9780127098722. Número de identificación personal  16492476. Número de identificación personal  13308295.
  63. ^ Roszer T (2012). "Síntesis de óxido nítrico en el cloroplasto". En Roszer T (ed.). La biología del óxido nítrico subcelular . Nueva York, Londres, Heidelberg: Springer. ISBN 978-94-007-2818-9.
  64. ^ Chiwocha SD, Dixon KW, Flematti GR, Ghisalberti EL, Merritt DJ, Nelson DC, et al. (1 de octubre de 2009). "Karrikins: una nueva familia de reguladores del crecimiento de las plantas en el humo". Plant Science . 177 (4): 252–256. doi :10.1016/j.plantsci.2009.06.007.
  65. ^ Li W, Nguyen KH, Chu HD, Ha CV, Watanabe Y, Osakabe Y, et al. (noviembre de 2017). "El receptor karrikin KAI2 promueve la resistencia a la sequía en Arabidopsis thaliana". PLOS Genética . 13 (11): e1007076. doi : 10.1371/journal.pgen.1007076 . PMC 5703579 . PMID  29131815. 
  66. ^ Yakhin OI, Lubyanov AA, Yakhin IA, Brown PH (26 de enero de 2017). "Bioestimulantes en la ciencia vegetal: una perspectiva global". Frontiers in Plant Science . 7 : 2049. doi : 10.3389/fpls.2016.02049 . PMC 5266735 . PMID  28184225. 
  67. ^ Leubner G (2000). "La latencia de las semillas". The Seed Biology Place . Universidad Royal Holloway de Londres.
  68. ^ Diarmuid J (diciembre de 2008). Aspirina: la extraordinaria historia de un fármaco maravilloso . Nueva York, NY. ISBN 9781596918160.OCLC 879610692  .{{cite book}}: Mantenimiento de CS1: falta la ubicación del editor ( enlace )
  69. ^ Madan RK, Levitt J (abril de 2014). "Una revisión de la toxicidad de las preparaciones tópicas de ácido salicílico". Revista de la Academia Estadounidense de Dermatología . 70 (4): 788–792. doi :10.1016/j.jaad.2013.12.005. PMID  24472429.
  70. ^ ab Fingrut O, Flescher E (abril de 2002). "Las hormonas del estrés vegetal suprimen la proliferación e inducen la apoptosis en células cancerosas humanas". Leucemia . 16 (4): 608–16. doi : 10.1038/sj.leu.2402419 . PMID  11960340.
  71. ^ Zhang M, Zhang MW, Zhang L, Zhang L (24 de julio de 2015). "Metil jasmonato y su potencial en la terapia contra el cáncer". Plant Signaling & Behavior . 10 (9): e1062199. Bibcode :2015PlSiB..10E2199Z. doi :10.1080/15592324.2015.1062199. PMC 4883903 . PMID  26208889. 
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Hormonas vegetales .
  • Tabla simple de hormonas vegetales con ubicación de síntesis y efectos de aplicación: este es el formato utilizado en las plantillas de descripción en la parte inferior de los artículos de Wikipedia sobre hormonas vegetales.
  • Regulación hormonal de la expresión genética y el desarrollo: introducción detallada a las hormonas vegetales, incluida información genética.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Plant_hormone&oldid=1246003770"