El nombre se deriva del género tipo Rosa . La familia incluye hierbas, arbustos y árboles. La mayoría de las especies son de hoja caduca , pero algunas son de hoja perenne . [9] Tienen una distribución mundial, pero son más diversas en el hemisferio norte .
Las rosáceas pueden ser árboles leñosos, arbustos, trepadoras o plantas herbáceas. [11] Las hierbas son en su mayoría perennes, pero también existen algunas anuales, como Aphanes arvensis . [12] : 200 [13]
Hojas
Las hojas están generalmente dispuestas en espiral , pero tienen una disposición opuesta en algunas especies. Pueden ser simples o pinnadamente compuestas (ya sea impares o pares). Las hojas compuestas aparecen en alrededor de 30 géneros. El margen de la hoja es más a menudo aserrado. Las estípulas pareadas están generalmente presentes y son una característica primitiva dentro de la familia, perdida independientemente en muchos grupos de Amygdaloideae (anteriormente llamados Spiraeoideae). [14] Las estípulas a veces son adnatas (unidas superficie con superficie) [15] al pecíolo . Las glándulas o los nectarios extraflorales pueden estar presentes en los márgenes de las hojas o los pecíolos. Las espinas pueden estar presentes en la nervadura central de los folíolos y el raquis de las hojas compuestas.
Flores
Las flores de las plantas de la familia de las rosas se describen generalmente como "vistosas". [16] Son radialmente simétricas y casi siempre hermafroditas. Las rosáceas generalmente tienen cinco sépalos , cinco pétalos y muchos estambres dispuestos en espiral . Las bases de los sépalos, pétalos y estambres están fusionadas para formar una estructura característica en forma de copa llamada hipanto . Pueden estar dispuestos en espigas o cabezuelas . Las flores solitarias son raras. Las rosáceas tienen una variedad de pétalos de color, pero el azul está casi completamente ausente. [11]
Frutas y semillas
Los frutos se presentan en muchas variedades y alguna vez fueron considerados los caracteres principales para la definición de subfamilias entre las Rosaceae, dando lugar a una subdivisión fundamentalmente artificial. Pueden ser folículos , cápsulas , nueces , aquenios , drupas ( Prunus ) y frutos accesorios , como la pepita de una manzana, el escaramujo de una rosa o el fruto accesorio agregado derivado del receptáculo de una fresa . Muchos frutos de la familia son comestibles, pero sus semillas a menudo contienen amigdalina , que puede liberar cianuro durante la digestión si la semilla está dañada. [17]
Taxonomía
Historia taxonómica
La familia se dividió tradicionalmente en seis subfamilias: Rosoideae , Spiraeoideae , Maloideae (Pomoideae), Amygdaloideae (Prunoideae), Neuradoideae y Chrysobalanoideae, y la mayoría de estas fueron tratadas como familias por varios autores. [18] [19] Más recientemente (1971), Chrysobalanoideae se colocó en Malpighiales en análisis moleculares y Neuradoideae se ha asignado a Malvales. Schulze-Menz, en Engler's Syllabus editado por Melchior (1964) reconoció Rosoideae, Dryadoideae, Lyonothamnoideae, Spireoideae, Amygdaloideae y Maloideae. [20] Fueron diagnosticados principalmente por la estructura de los frutos. Trabajos más recientes han identificado que no todos estos grupos eran monofiléticos . Hutchinson (1964) [21] y Kalkman (2004) [22] reconocieron solo tribus (17 y 21, respectivamente). Takhtajan (1997) delimitó 21 tribus en 10 subfamilias: [3] Filipenduloideae, Rosoideae, Ruboideae, Potentilloideae, Coleogynoideae, Kerroideae, Amygdaloideae (Prunoideae), Spireoideae, Maloideae (Pyroideae), Dichotomanthoideae. Un modelo más moderno comprende tres subfamilias, una de las cuales (Rosoideae) se ha mantenido prácticamente igual.
Aunque los límites de las Rosaceae no están en disputa, no hay un acuerdo general sobre cuántos géneros contiene. Las áreas de opinión divergente incluyen el tratamiento de Potentilla sl y Sorbus sl . Para agravar el problema, la apomixis es común en varios géneros. Esto da como resultado una incertidumbre en el número de especies contenidas en cada uno de estos géneros, debido a la dificultad de dividir los complejos apomícticos en especies. Por ejemplo, Cotoneaster contiene entre 70 y 300 especies, Rosa alrededor de 100 (incluyendo las rosas silvestres taxonómicamente complejas ), Sorbus entre 100 y 200 especies, Crataegus entre 200 y 1000, Alchemilla alrededor de 300 especies, Potentilla aproximadamente 500 y Rubus cientos, o posiblemente incluso miles de especies.
Géneros
Los clados identificados incluyen:
Subfamilia Rosoideae : Tradicionalmente compuesta por aquellos géneros que dan frutos agregados que están formados por pequeños aquenios o drupas , y a menudo la parte carnosa del fruto (por ejemplo , la fresa ) es el receptáculo o el pedúnculo que lleva los carpelos. La circunscripción ahora se ha reducido (excluyendo, por ejemplo, a Dryadoideae), pero sigue siendo un grupo diverso que contiene cinco o seis tribus y 20 o más géneros, entre los que se incluyen la rosa, Rubus (mora, frambuesa), Fragaria (fresa), Potentilla y Geum .
Subfamilia Amygdaloideae : Dentro de este grupo permanece un clado identificado con una fruta de pepita, tradicionalmente conocido como subfamilia Maloideae (o Pyroideae) que incluía géneros como la manzana, Cotoneaster y Crataegus (espino). Separarlo a nivel de subfamilia dejaría a los géneros restantes como un grupo parafilético , por lo que se ha ampliado para incluir a las antiguas Spiraeoideae y Amygdaloideae. [14] A veces se ha hecho referencia a la subfamilia con el nombre "Spiraeoideae", pero esto no está permitido por el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas .
Las relaciones filogenéticas entre las tres subfamilias de las rosáceas no están resueltas. Hay tres hipótesis en pugna:
Amígdalas basales
Dryadoideae basal
Rosoideae basal
Amigdaloideas
Rosoideae
Driatóideae
Driatóideae
Amigdaloideas
Rosoideae
Rosoideae
Driatóideae
Amigdaloideas
Amígdalas basales
Chin et al. (2014), [23] Li et al. (2015), [24] Li et al. (2016), [25] y Sun et al. (2016) han identificado a Amygdaloideae como la subfamilia de ramificación más temprana. [26] Más recientemente, Zhang et al. (2017) recuperaron estas relaciones utilizando genomas de plástidos completos: [27]
La relación de hermanamiento entre Dryadoideae y Rosoideae está respaldada por los siguientes caracteres morfológicos compartidos que no se encuentran en Amygdaloideae: presencia de estípulas, separación del hipanto del ovario y los frutos suelen ser aquenios. [27]
Dryadoideae basal
Evans et al. (2002) [28] y Potter (2003) [29] han identificado a Dryadoideae como la subfamilia de ramificación más antigua. Más recientemente, Xiang et al. (2017) recuperaron estas relaciones utilizando transcriptomas nucleares : [30]
Morgan et al. (1994), [31] Evans (1999), [32] Potter et al. (2002), [33] Potter et al. (2007), [14] Töpel et al. (2012), [34] y Chen et al. (2016) han identificado a Rosoideae como la subfamilia de ramificación más antigua. [35] Lo siguiente se extrae de Potter et al. (2007): [14]
La relación de hermanamiento entre Amygdaloideae y Dryadoideae está respaldada por los siguientes caracteres bioquímicos compartidos que no se encuentran en Rosoideae: producción de glucósidos cianogénicos y producción de sorbitol . [27]
Distribución y hábitat
Las rosáceas tienen una distribución cosmopolita, ya que se encuentran en casi todas partes, excepto en la Antártida. Se concentran principalmente en el hemisferio norte, en regiones que no son desiertos ni selvas tropicales. [8]
Sin embargo, varios géneros también se han introducido como malezas nocivas en algunas partes del mundo, cuyo control cuesta dinero. Estas plantas invasoras pueden tener impactos negativos en la diversidad de los ecosistemas locales una vez establecidas. Entre estas plagas naturalizadas se encuentran Acaena , Cotoneaster , Crataegus y Pyracantha . [9]
En Bulgaria y partes del oeste de Asia, la producción de aceite de rosa a partir de flores frescas como Rosa damascena , Rosa gallica y otras especies es una industria económica importante. [11]
Galería
La familia Rosaceae cubre una amplia gama de árboles, arbustos y plantas.
Purshia stansburyana (rosa de los acantilados de Stansbury )
Pyracantha coccinea (espino de fuego escarlata )
Pera nashi ( Pyrus pyrifolia ) típica de los países asiáticos
Rhodotypos scandens , un arbusto japonés cuyos frutos tienen un alto contenido de amigdalina tóxica
La rosa sedosa ( Rosa sericea ) conocida por sus espinas ornamentales.
Arándano salmón ( Rubus spectabilis )
Gran Burnett ( Sanguisorba officinalis )
Follaje otoñal del fresno de montaña coreano ( Sorbus alnifolia )
Reina de los prados rosa ( Spiraea splendens )
Rosa chinensis
Referencias
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Enlaces externos
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Rosaceae en DELTA Online Familias de plantas con flores Archivado el 14 de mayo de 2011 en Wayback Machine