Ovocito | |
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Identificadores | |
Malla | D009865 |
FMA | 18644 |
Terminología anatómica [editar en Wikidata] |
Un ovocito ( Reino Unido : / ˈoʊəsaɪt / , Estados Unidos : / ˈoʊoʊ- / ), oocito u ovocito es un gametocito femenino o célula germinal involucrada en la reproducción . En otras palabras , es un óvulo inmaduro . Un ovocito se produce en un feto femenino en el ovario durante la gametogénesis femenina . Las células germinales femeninas producen una célula germinal primordial (PGC), que luego experimenta mitosis , formando ovogonias . Durante la ovogénesis , las ovogonias se convierten en ovocitos primarios. Un ovocito es una forma de material genético que se puede recolectar para crioconservación .
La formación de un ovocito se llama ovocitogénesis, que es una parte de la ovogénesis. [1] La ovogénesis da como resultado la formación de ovocitos primarios durante el período fetal y de ovocitos secundarios después de este como parte de la ovulación .
Tipo de célula | ploidía / cromosomas | cromátidas | Proceso | Hora de finalización |
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Oogonio | diploide/46(2N) | 2C | Oocitogénesis ( mitosis ) | tercer trimestre |
ovocito primario | diploide/46(2N) | 4C | Ootidogénesis ( meiosis I) ( foliculogénesis ) | Dictado en profase I hasta 50 años |
ovocito secundario | haploide/23(1N) | 2C | Ootidogénesis ( meiosis II) | Detenido en metafase II hasta la fecundación |
Ootídeo | haploide/23(1N) | 1C | Ootidogénesis ( meiosis II) | Minutos después de la fecundación |
Óvulo | haploide/23(1N) | 1C |
Los ovocitos son ricos en citoplasma , que contiene gránulos de vitelo para nutrir la célula en las primeras etapas del desarrollo.
Durante la etapa primaria de ovocito de la ovogénesis, el núcleo se denomina vesícula germinal. [2]
El único tipo humano normal de ovocito secundario tiene el cromosoma 23 (sexual) como 23,X (determinante femenino), mientras que el espermatozoide puede tener 23,X (determinante femenino) o 23,Y (determinante masculino).
El espacio dentro de un óvulo o de un óvulo inmaduro se encuentra en el nido celular . [3]
El complejo cúmulo-ovocito contiene capas de células del cúmulo muy compactas que rodean al ovocito en el folículo de De Graaf. El ovocito se detiene en la meiosis II en la etapa de metafase II y se considera un ovocito secundario. Antes de la ovulación, el complejo cúmulo pasa por un cambio estructural conocido como expansión del cúmulo. Las células de la granulosa se transforman de una matriz mucoide compacta a una expandida. Muchos estudios muestran que la expansión del cúmulo es fundamental para la maduración del ovocito porque el complejo cúmulo es la comunicación directa del ovocito con el entorno del folículo en desarrollo. También desempeña un papel importante en la fertilización, aunque los mecanismos no se conocen por completo y son específicos de cada especie. [4] [5] [6]
Para que un ovocito sea fecundado y, en última instancia, crezca hasta convertirse en un organismo completamente funcional, debe ser capaz de regular múltiples procesos celulares y de desarrollo. El ovocito, una célula grande y compleja, debe ser capaz de dirigir el crecimiento del embrión y controlar las actividades celulares. Como el ovocito es un producto de la gametogénesis femenina , la contribución materna al ovocito y, en consecuencia, al óvulo recién fecundado, es enorme. Hay muchos tipos de moléculas que se suministran maternamente al ovocito, que dirigirán varias actividades dentro del cigoto en crecimiento .
El ADN de una célula es vulnerable al efecto dañino de los radicales libres oxidativos producidos como subproductos del metabolismo celular. El daño del ADN que ocurre en los ovocitos, si no se repara, puede ser letal y dar como resultado una fecundidad reducida y la pérdida de progenie potencial. Los ovocitos son sustancialmente más grandes que la célula somática promedio y, por lo tanto, es necesaria una actividad metabólica considerable para su abastecimiento. Si esta actividad metabólica fuera realizada por la maquinaria metabólica del ovocito, el genoma del ovocito estaría expuesto a los subproductos oxidativos reactivos generados. Por lo tanto, parece que se desarrolló un proceso para evitar esta vulnerabilidad del ADN de la línea germinal. Se propuso que, para evitar daños al genoma del ADN de los ovocitos, el metabolismo que contribuye a la síntesis de gran parte de los constituyentes del ovocito se desplazó a otras células maternas que luego transfirieron estos constituyentes a los ovocitos. [7] [8] Por lo tanto, los ovocitos de muchos organismos están protegidos del daño oxidativo del ADN mientras almacenan una gran masa de sustancias para nutrir al cigoto en su crecimiento embrionario inicial.
Durante el crecimiento del ovocito, las células maternas suministran una variedad de ARN mensajeros transcritos por vía materna, o ARNm . Estos ARNm se pueden almacenar en complejos de ARNm (ribonucleoproteína mensajera) y traducirse en puntos temporales específicos, se pueden localizar dentro de una región específica del citoplasma o se pueden dispersar de forma homogénea dentro del citoplasma de todo el ovocito. [9] Las proteínas cargadas por vía materna también pueden estar localizadas o ser ubicuas en todo el citoplasma. Los productos traducidos de los ARNm y las proteínas cargadas tienen múltiples funciones; desde la regulación del "mantenimiento" celular, como la progresión del ciclo celular y el metabolismo celular, hasta la regulación de procesos de desarrollo como la fertilización , la activación de la transcripción cigótica y la formación de ejes corporales. [9] A continuación, se presentan algunos ejemplos de ARNm y proteínas heredados por vía materna que se encuentran en los ovocitos de la rana africana con garras .
Nombre | Tipo de molécula materna | Localización | Función |
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Vegetales [10] | ARNm | Hemisferio vegetal | Factor de transcripción |
Vg1 [11] | ARNm | Hemisferio vegetal | Factor de transcripción |
XXBP-1 [12] | ARNm | No se sabe | Factor de transcripción |
CREB [13] | Proteína | Ubicuo | Factor de transcripción |
FoxH1 [14] | ARNm | Ubicuo | Factor de transcripción |
pág. 53 [15] | Proteína | Ubicuo | Factor de transcripción |
Izquierda/Derecha [16] | ARNm | Ubicuo | Factor de transcripción |
FGF2 [17] | Proteína | Núcleo | No se sabe |
FGF2, 4, 9 FGFR1 [16] | ARNm | No se sabe | Señalización de FGF |
Ectodermina [18] | Proteína | Hemisferio animal | Ligasa de ubiquitina |
PACE4 [19] | ARNm | Hemisferio vegetal | Proproteína convertasa |
Coco [20] | Proteína | No se sabe | Inhibidor de BMP |
Gastrulación torcida [16] | Proteína | No se sabe | Proteína de unión a BMP/Chordin |
gordo [21] | ARNm | Hemisferio vegetal | Formación de células germinales y rotación cortical |
El ovocito recibe mitocondrias de las células maternas, que controlarán el metabolismo embrionario y los eventos apoptóticos. [9] La partición de las mitocondrias se lleva a cabo por un sistema de microtúbulos que localizará las mitocondrias en todo el ovocito. En ciertos organismos, como los mamíferos, las mitocondrias paternas traídas al ovocito por el espermatozoide se degradan mediante la unión de proteínas ubiquitinadas. La destrucción de las mitocondrias paternas asegura la herencia estrictamente materna de las mitocondrias y el ADN mitocondrial (ADNmt). [9]
En los mamíferos, el nucléolo del ovocito se deriva únicamente de células maternas. [22] El nucléolo, una estructura que se encuentra dentro del núcleo, es el lugar donde se transcribe el ARNr y se ensambla en ribosomas. Si bien el nucléolo es denso e inactivo en un ovocito maduro, es necesario para el desarrollo adecuado del embrión. [22]
Las células maternas también sintetizan y aportan un depósito de ribosomas que son necesarios para la traducción de proteínas antes de que se active el genoma cigótico . En los ovocitos de mamíferos, los ribosomas de origen materno y algunos ARNm se almacenan en una estructura llamada redes citoplasmáticas. Se ha observado que estas redes citoplasmáticas, una red de fibrillas, proteínas y ARN, aumentan en densidad a medida que disminuye el número de ribosomas dentro de un ovocito en crecimiento [23] y las mutaciones en ellas se han relacionado con la infertilidad. [24] [25]
Los mamíferos y las aves hembras nacen con todos los ovocitos necesarios para futuras ovulaciones, y estos ovocitos se detienen en la etapa de profase I de la meiosis . [26] En los humanos, por ejemplo, los ovocitos se forman entre tres y cuatro meses de gestación dentro del feto y, por lo tanto, están presentes al nacer. Durante esta etapa de detención de la profase I ( dictado ), que puede durar muchos años, hay cuatro copias del genoma en los ovocitos. La detención de los ovocitos en la etapa de cuatro copias del genoma parece proporcionar la redundancia informativa necesaria para reparar el daño en el ADN de la línea germinal . [26] El proceso de reparación utilizado probablemente implica la reparación recombinacional homóloga . [26] [27] [28] Los ovocitos detenidos en profase tienen una alta capacidad para la reparación eficiente de los daños en el ADN . [27] En particular, las roturas de doble cadena de ADN se pueden reparar durante el período de detención de la profase mediante la reparación recombinacional homóloga y mediante la unión de extremos no homólogos . [29] La capacidad de reparación del ADN parece ser un mecanismo clave de control de calidad en la línea germinal femenina y un determinante crítico de la fertilidad . [27]
El espermatozoide que fecunda un ovocito aportará su pronúcleo , la otra mitad del genoma cigótico . En algunas especies, el espermatozoide también aportará un centriolo , que ayudará a formar el centrosoma cigótico necesario para la primera división. Sin embargo, en algunas especies, como en el ratón, el centrosoma entero se adquiere por vía materna. [30] Actualmente se está investigando la posibilidad de que el espermatozoide realice otras contribuciones citoplasmáticas al embrión.
Durante la fecundación, el espermatozoide aporta tres partes esenciales al ovocito: (1) un factor de señalización o activación, que hace que el ovocito metabólicamente inactivo se active; (2) el genoma paterno haploide; (3) el centrosoma, que es responsable de mantener el sistema de microtúbulos. Véase anatomía del espermatozoide