Haplogrupo DE
Agrupación de ADN del cromosoma Y humano que indica ascendencia común
Haplogrupo DE
Posible época de origen68.500 años AP, [1] 68.555 años AP, [2] 70.000 años AP, [3] 76.500 años AP [4]
Edad de coalescencia65.200-76.500 años AP [1] [4]
Posible lugar de origenÁfrica [5] [4] o Eurasia [6]
AntepasadoConnecticut
Descendientesmi , re
Definición de mutacionesM1/YAP, M145 = P205, M203, P144, P153, P165, P167, P183

El haplogrupo DE es un haplogrupo de ADN del cromosoma Y humano . Se define por las mutaciones de polimorfismo de un solo nucleótido (SNP), o UEP, M1(YAP), M145(P205), M203, P144, P153, P165, P167, P183. [7] DE es único porque se distribuye en varios grupos geográficamente distintos. Un subclade inmediato, el haplogrupo D (también conocido como D-CTS3946), se encuentra principalmente en Asia Oriental , partes de Asia Central y las Islas Andamán , pero también esporádicamente en África Occidental y Asia Occidental . El otro subclade inmediato, el haplogrupo E , es común en África y, en menor medida, en Oriente Medio y el sur de Europa .

El polimorfismo de evento único (UEP) más conocido que define DE es el polimorfismo Alu del cromosoma Y "YAP " . La mutación se produjo cuando una cadena de ADN, conocida como Alu , insertó una copia de sí misma en el cromosoma Y. Por lo tanto, todos los cromosomas Y que pertenecen a DE, D, E y sus subclados son YAP positivos (YAP+). Todos los cromosomas Y que pertenecen a otros haplogrupos y subclados son YAP negativos (YAP-).

La edad del haplogrupo DE, previamente estimada entre 65.000 y 71.000 años, [8] fue estimada posteriormente en alrededor de 68.555 años [2] y más recientemente en alrededor de 76.500 años. [4]

Orígenes

Estimación del árbol de haplogrupos por Hallast et al. 2020
La filogenia más parsimoniosa de YAP según Underhill y Kivisild 2007 [5]

Descubrimiento

La inserción YAP fue descubierta por científicos dirigidos por Michael Hammer de la Universidad de Arizona. [9] Entre 1997 y 1998, Hammer publicó tres artículos relacionados con los orígenes del haplogrupo DE. [10] [11] [12] Estos artículos afirman que la inserción YAP se originó en Asia. Tan recientemente como en 2007, algunos estudios como Chandrasekar et al. 2007, citan las publicaciones de Hammer al argumentar a favor de un origen asiático de la inserción YAP. [13]

Los escenarios delineados por Hammer incluyen una migración fuera de África hace más de 100.000 años, la inserción de YAP+ en un cromosoma Y asiático hace 55.000 años y una migración de regreso de YAP+ desde Asia a África hace 31.000 años por su haplogrupo de subclado E. [12] Este análisis se basó en el hecho de que los linajes africanos más antiguos, como los haplogrupos A y B , eran YAP negativos mientras que el linaje más joven, el haplogrupo E, era YAP positivo. El haplogrupo D, que es YAP positivo, era claramente un linaje asiático, que se encuentra solo en el este de Asia con altas frecuencias en las Islas Andamán, Japón y el Tíbet. Debido a que se observó que las mutaciones que definen al haplogrupo E estaban en el estado ancestral en el haplogrupo D, y el haplogrupo D con 55.000 años, era considerablemente más antiguo que el haplogrupo E con 31.000 años, Hammer concluyó que el haplogrupo E era un subclado del haplogrupo D y migró de regreso a África. [12]

En un estudio de 2000 sobre el origen de la mutación YAP+ se analizaron 841 cromosomas Y que representaban a 36 poblaciones humanas de amplia distribución geográfica en busca de la presencia de un inserto Alu específico del cromosoma Y (cromosomas YAP+). También se analizaron los modelos de fuera de África y fuera de Asia para las mutaciones YAP. Según los autores, la mutación YAP+ más antigua se encontró en el linaje asiático de los tibetanos, pero curiosamente no en los linajes japoneses. Los linajes YAP+ más recientes se distribuyeron casi por igual entre asiáticos y africanos, con una distribución menor en Europa. Los científicos concluyeron que la información disponible no permitía decidir entre los modelos de fuera de Asia o fuera de África. Además, sugirieron que la mutación YAP+ ya se había originado hace 141.000 años. [14]

Estudios contemporáneos

Desde el año 2000, varios científicos comenzaron a reevaluar la hipótesis de un origen asiático de la inserción YAP y a sugerir un origen africano. [15]

Underhill et al. 2001 identificaron la mutación D-M174 que define el haplogrupo D. El alelo M174 se encuentra en estado ancestral en todos los linajes africanos, incluido el haplogrupo E. El descubrimiento de la mutación M174 significó que el haplogrupo E no podía ser un subclado del haplogrupo D. Estos hallazgos neutralizaron de manera efectiva el argumento de un origen asiático del YAP+ basado en el estado de carácter de las mutaciones M40 y M96 que definen el haplogrupo E. Según Underhill et al. 2001, los datos M174 por sí solos respaldarían un origen africano de la inserción YAP. [16]

En Altheide y Hammer 1997, los autores sostienen que el haplogrupo E surgió en Asia en un alelo ancestral YAP+ antes de migrar de regreso a África. [11] Sin embargo, algunos estudios, como Semino et al., indican que la mayor frecuencia y diversidad del haplogrupo E se encuentra en África, y África Oriental es el lugar de origen más probable del haplogrupo. [17]

Los modelos que apoyan un origen africano o un origen asiático de la inserción YAP+ requerían la extinción del cromosoma YAP ancestral para explicar la distribución actual del polimorfismo YAP+. El paragrupo DE* no posee las mutaciones que definen al haplogrupo D o al haplogrupo E. Si el paragrupo DE* se encontrara en una ubicación pero no en la otra, impulsaría una teoría sobre la otra. [18] El haplogrupo DE* se ha encontrado en Nigeria , [19] Guinea-Bissau [20] y también en el Tíbet . [21] La relación filogenética de tres secuencias DE* aún debe determinarse, pero se sabe que las secuencias de Guinea-Bissau difieren de las secuencias nigerianas en al menos una mutación. [20] Weale et al. afirman que el descubrimiento de DE* entre los nigerianos retrasa la fecha del ancestro común más reciente (MRCA) de los cromosomas YAP africanos. Esto, en su opinión, tiene el efecto de reducir la ventana de tiempo a través de la cual podría ocurrir una posible migración de regreso de Asia a África. [19]

Chandrasekhar et al. 2007, [22] han defendido un origen asiático del YAP+. Afirman: "La presencia de la inserción YAP en las tribus del noreste de la India y en los habitantes de las islas Andamán con el haplogrupo D sugiere que algunos de los cromosomas M168 dieron lugar a la inserción YAP y a la mutación M174 en el sur de Asia". También sostienen que el YAP+ migró de vuelta a África con otros haplogrupos euroasiáticos, como el haplogrupo R1b1 * (hace 18-23.000 años), que se ha observado con una frecuencia especialmente alta entre los miembros de algunos pueblos del norte de Camerún , y el haplogrupo T (hace 39-45.000 años), que se ha observado con frecuencias bajas en África. El haplogrupo E, de hace 50.000 años, es considerablemente más antiguo que estos haplogrupos y se ha observado con frecuencias del 80-92% en África.

En un estudio de 2007, Peter Underhill y Toomas Kivisild afirmaron que siempre habrá incertidumbre con respecto a los orígenes precisos de las variantes de la secuencia de ADN como YAP debido a la falta de conocimiento sobre la demografía prehistórica y los movimientos de población. Sin embargo, Underhill y Kivisild sostienen que con toda la información disponible, el origen africano del polimorfismo YAP+ es más parsimonioso y más plausible que la hipótesis del origen asiático. [5]

En un comunicado de prensa sobre un estudio de Karafet et al. 2008, Michael Hammer revisó las fechas de origen del haplogrupo DE de hace 55.000 años a hace 65.000 años. Para el haplogrupo E, Hammer revisó las fechas de hace 31.000 años a hace 50.000 años. Hammer también es citado diciendo "La edad del haplogrupo DE es de unos 65.000 años, sólo un poco más joven que el otro linaje principal que salió de África, que se supone que tiene unos 70.000 años", con lo que implica que el haplogrupo DE salió de África poco después del haplogrupo CT. [23]

Un estudio de 2018, basado en el análisis de marcadores maternos y paternos, su distribución actual e inferencias del ADN de los neandertales de Altai, defiende un origen asiático del haplogrupo paterno DE y el haplogrupo materno L3. El estudio sugiere una migración de regreso a África y una mezcla posterior de los africanos nativos con pueblos inmigrantes de Asia. Se sugiere que DE se originó hace unos 70.000 años en algún lugar cerca del Tíbet y Asia Central . Además, los autores argumentan que la presencia de DE* en el Tíbet, y que el Tíbet muestra la mayor diversidad en relación con el haplogrupo D, respalda el origen de DE* en esta región. Se argumenta además que el haplogrupo E es de origen asiático y que la diversidad haploide del haplogrupo E respalda un fuerte flujo genético masculino euroasiático. Los autores concluyen que esto respalda un origen asiático y también puede explicar las señales de pequeños porcentajes de ADN neandertal encontrados en el norte y algunos africanos occidentales. [24]

Un estudio de 2019 realizado por Haber et al. defiende un origen africano para el haplogrupo DE*, basándose en parte en el descubrimiento del haplogrupo D0 encontrado en tres nigerianos (según los autores, una rama del linaje DE cerca de la división DE pero en la rama D), así como en un análisis de la filogenia del cromosoma Y, fechas de divergencia de haplogrupos calculadas recientemente y evidencia de euroasiáticos ancestrales fuera de África. Los autores consideran otros escenarios posibles, pero concluyen a favor de un modelo que implica un origen africano del haplogrupo DE, con los haplogrupos E y D0 también originados en África, junto con la migración fuera de África de los tres linajes (C, D y FT) que ahora forman la gran mayoría de los cromosomas Y no africanos. Los autores encuentran tiempos de divergencia para DE*, E y D0, todos probablemente dentro de un período de alrededor de 76.000-71.000 años atrás, y una fecha probable para la salida de los ancestros de los euroasiáticos modernos de África (y la consiguiente mezcla con neandertales) más tarde, alrededor de 50.300-59.400 años atrás, lo que, según sostienen, también respalda un origen africano para esos haplogrupos. [4]

Los linajes no africanos de ramificación más temprana (C, D, F) después del evento Out-of-Africa (a), y su divergencia más profunda entre el este o sudeste de Asia actual (b), lo que sugiere rápidas expansiones costeras. Se muestra un árbol Y simplificado como referencia para los colores. [25]

En 2019, FTDNA encontró otras tres muestras de D0: una en un hombre de Rusia de ascendencia siria paterna y dos en Al Wajh, en la costa oeste de Arabia Saudita. [26] Según Runfeldt y Sager de FTDNA (como también encontraron Haber et al.), D0 es una rama muy divergente de la rama D, que se separó hace unos 71.000 años y carece de la mutación M174 que define otros cromosomas D. "D0" también se ha denominado alternativamente "D2", y la antigua D (D-M174) ahora se denomina "D1", desde el descubrimiento de D0. [27] En 2020, Michael Sager de FTDNA anunció que se había encontrado otra muestra de D0/D2 en un hombre afroamericano, perteneciente a una rama tan profundamente arraigada como la muestra del hombre de ascendencia siria. [28] [29] [30] y una en otro afroamericano perteneciente a una rama más cercana a ellos de los tres nigerianos. [30] Según sus esquemas, hay dos ramas principales de D2 (dividándose hace unos 26.000 años): una encontrada en el ruso de ascendencia siria y una de los afroamericanos, y una encontrada en Nigeria, Arabia Saudita (y el otro afroamericano). Las muestras encontradas en el descendiente sirio y en el primer afroamericano son hasta la fecha las muestras más basales de D2. [28] [29]

Distribución

Los subclados de DE siguen confundiendo a los investigadores que intentan reconstruir la migración de los humanos porque, si bien son comunes en África y Asia oriental, también están en gran medida ausentes entre estas dos regiones. Como el paragrupo DE(xD,E), incluido DE*, es extremadamente raro, la mayoría de las líneas masculinas DE caen en subclados de D-CTS3946 o E-M96 . Se sugiere que D-CTS3946 se originó en África, [4] aunque su subclado más extendido, D-M174 , probablemente se originó en Asia , el único lugar donde ahora se encuentra D-M174. [8] Es más probable que E-M96 se haya originado en África oriental . [15] [31] Sin embargo, algunos académicos consideran posible un origen asiático occidental para E-M96. [13] Todos los subclados de DE, incluidos D y E, parecen ser excepcionalmente raros, casi inexistentes, en el sur de Asia continental y el sudeste asiático. Dado que D-M174 es dominante en Japón, las Islas Andamán y el Tíbet, mientras que E-M96 es relativamente común en África y Oriente Medio, algunos investigadores han sugerido que la rareza de los linajes DE en la India (una región considerada importante en la dispersión de los humanos modernos) puede ser significativa. [5] En comparación, los subclados de CF (el único haplogrupo "hermano" de DE) se encuentran en la India en proporciones significativas.

DELAWARE*

La DE* basal es extremadamente inusual ya que se encuentra, en frecuencias muy bajas, entre machos de tres regiones muy separadas: África occidental , el Caribe y Asia oriental .

Un estudio de 2003 realizado por Weale et al. sobre el ADN de más de 8.000 varones de todo el mundo descubrió que cinco de 1.247 varones nigerianos pertenecían a DE*. El DE* que poseían estos cinco nigerianos, según los autores del estudio, era "el cromosoma YAP menos derivado de todos según los marcadores binarios conocidos actualmente", hasta tal punto que sugería que el DE se había originado en África occidental y se había expandido desde allí. Sin embargo, Weale et al. advirtieron de que esas inferencias bien podrían ser incorrectas. Además, el estado aparentemente " parafilético " (basal) de los ejemplos nigerianos de DE-YAP puede ser "ilusorio" porque "el orden de ramificación, y por lo tanto el origen, de los haplogrupos derivados de YAP sigue siendo incierto". Era "fácil malinterpretar grupos aparentemente parafiléticos", y las investigaciones posteriores podrían mostrar que los ejemplos nigerianos de DE eran tan divergentes de DE*, D* y E*. "La única definición genealógicamente significativa de la edad de un clado es el tiempo hasta su ancestro común más reciente, pero solo si DE* es verdaderamente parafilético... se vuelve automáticamente más antiguo que D o E..." La relación entre DE*, según Weale et al., "puede verse como un problema de datos faltantes..." [19] En 2007, se informó de otro ejemplo de DE* en África occidental, portado por un hablante de la lengua nalu que estaba entre las 17 muestras de ADN-Y tomadas en Guinea Bissau . La secuencia de este individuo difería en una mutación de las de los individuos nigerianos, lo que indica una ascendencia común, aunque no se ha determinado la relación entre los dos linajes. [20]

En 2008, se identificó un marcador paterno basal perteneciente a DE* en dos individuos del Tíbet (dos de 594), pertenecientes al grupo tibetano-birmano . [21]

Un estudio de 2010 (de Veeramah et al.) encontró seis muestras adicionales de DE*(xE) (un linaje DE que no pertenecía a la rama E) en el sureste de Nigeria en individuos de los grupos étnicos Ibibio , Igbo y Oron . [32]

En 2012, se encontró el haplogrupo DE* en una muestra del Caribe. [33]

Un estudio de 2019 realizado por Haber et al. encontró que tres de los cinco nigerianos analizados por Weale et al. en 2003 pertenecían, no a DE*, sino a D0, un haplogrupo propuesto que se piensa que representa una ramificación de linaje DE de raíces profundas cerca de la bifurcación DE (cerca de la división de D y E) pero en la rama D como un grupo externo a todos los demás cromosomas D conocidos. [4] Otro portador de D0/D2 (la rama D-FT75) es el famoso patinador Ruslan Al-Bitar, de ascendencia siria . [34] [35] En 2019 se encontraron otras dos muestras de D0 en Al Wajh (en la costa oeste de Arabia Saudita ). [27] En el árbol ISOGG reciente, D0 pasó a llamarse D2 y D-M174 pasó a llamarse D1. En 2020 se encontró otra muestra de D0/D2 en un hombre afroamericano, [28] [29] [30] y una segunda en otro afroamericano. [30] En 2022, también se confirmó que dos evaluadores privados yemeníes de Shabwah y Al Bayda pertenecían al haplotipo basal D0/D2. [36]

Un estudio de 2021 realizado por Mengge Wang et al. encontró una muestra del cromosoma Y DE-M145 en un grupo de 679 mongoles , pero afirmó que no estaba claro si se trataba de DE* (indiferenciado) o de un sublinaje, afirmando que "no podían confirmar los sublinajes detallados de los individuos pertenecientes a DE-M145 debido a la falta de subaplogrupos de E." [37]

Subclados

E-M96

El haplogrupo E-M96 es un subclado del haplogrupo DE. [1]

D-CTS3946

El haplogrupo D-CTS3946 es un subclado del haplogrupo DE. [1]

Árboles filogenéticos

Por árbol ISOGG (Versión: 14.151). [38]

Árbol de la estructura principal del ADN-Y

Véase también

Wikiquote tiene citas relacionadas con Haplogrupo DE .

Referencias

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  • Medios relacionados con el haplogrupo DE del ADN-Y en Wikimedia Commons
  • http://dienekes.blogspot.ru/2015/07/refinamiento-filogeográfico-de.html Trombetta B. "El refinamiento filogeográfico y la genotipificación a gran escala del haplogrupo E del cromosoma Y humano proporcionan nuevos conocimientos sobre la dispersión de los primeros pastores en el continente africano"
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