Xixiasaurus
Género de dinosaurio

Xixiasaurus
Cráneo
Cráneo holotipo mostrado desde arriba (A), el lado derecho (B) y desde abajo (C)
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clado :Dinosaurios
Clado :Saurisquios
Clado :Terópodos
Familia:† Troodóntidos
Género:† Xixiasaurus
Lü et al. , 2010
Especies:
† X. henanensis
Nombre binomial
† Xixiasaurus henanensis
Lü y otros , 2010

Xixiasaurus ( / ˌʃiːʃiəˈsɔːrəs / ) es un género de dinosaurio troodóntido que vivió durante el Período Cretácico Superior en lo que hoy es China . El único espécimen conocido fue descubierto en el condado de Xixia , provincia de Henan , en el centro de China , y se convirtió en el holotipo del nuevo género y especie Xixiasaurus henanensis en 2010. Los nombres se refieren a las áreas de descubrimiento y pueden traducirse como "lagarto Xixia de Henan". El espécimen consta de un cráneo casi completo (excepto la porción más posterior), parte de la mandíbula inferior y dientes, así como una extremidad anterior derecha parcial.

Se estima que Xixiasaurus medía 1,5 metros (5 pies) de largo y pesaba 8 kilogramos (18 libras). Como troodóntido, habría sido parecido a un pájaro y de constitución ligera, con manos prensiles y una garra agrandada en forma de hoz en el segundo dedo. Su cráneo era largo, con un hocico largo y bajo que formaba una U afilada cuando se lo veía desde abajo. El hueso frontal de la frente tenía forma de cúpula en vista lateral, lo que indica que tenía una caja craneana agrandada . Se diferenciaba de otros troodóntidos en que la parte delantera del hueso dentario de la mandíbula inferior estaba girada hacia abajo. A diferencia de la mayoría de los troodóntidos, los dientes de Xixiasaurus no tenían dentaduras ; en cambio, sus carinas (bordes delantero y trasero) eran lisas y afiladas. Se distinguía entre los troodóntidos por tener 22 dientes en cada maxilar (en otros géneros el recuento de dientes maxilares era mayor o menor).

Las relaciones precisas de Xixiasaurus con otros troodóntidos son inciertas, pero tenía algunas similitudes con Byronosaurus . Aunque alguna vez se pensó que los troodóntidos con dientes no aserrados formaban un clado , se ha cuestionado la importancia taxonómica de esta característica. Los troodóntidos tenían cerebros grandes, sentidos agudos y probablemente eran ágiles. Ha habido un debate sobre su dieta, con algunos investigadores argumentando que eran carnívoros y otros que eran omnívoros o herbívoros . La falta de dientes aserrados en Xixiasaurus y algunos otros troodóntidos indica que estos eran herbívoros, ya que habían perdido la capacidad de cortar carne. Xixiasaurus es conocido por la Formación Majiacun , cuya edad exacta es incierta. Estas rocas sedimentarias fueron depositadas por arroyos trenzados y arroyos serpenteantes , y se destacan por contener abundantes huevos de dinosaurio .

Descubrimiento

Mapa que muestra la localidad tipo (★) en la provincia de Henan , China

El espécimen holotipo (catalogado como HGM 41HIII−0201 en el Museo Geológico de Henan, Zhengzhou ) fue descubierto cerca de la aldea Songgou, que se encuentra en la región noreste del condado de Xixia , en la provincia de Henan , en el centro de China. Esta área de la cuenca de Xixia expone la Formación Majiacun . En 2010 , el espécimen fue descrito como el nuevo género y especie Xixiasaurus henanensis por el paleontólogo Lü Junchang y sus colegas. El nombre genérico se refiere al condado de Xixia junto con saurus , que significa "lagarto", mientras que el nombre específico se refiere a la provincia de Henan. El nombre completo puede traducirse como "lagarto Xixia de Henan". Los restos de troodóntidos son muy raros en comparación con los de otros dinosaurios terópodos pequeños (solo se conocían trece taxones de troodóntidos en el momento en que se nombró a Xixiasaurus ), y se han encontrado principalmente en Asia. [1] [2]

El espécimen holotipo es el único fósil conocido de Xixiasaurus , y consiste en un cráneo casi completo a excepción de la porción más posterior, así como una extremidad anterior derecha parcial. La conexión entre los huesos frontal (hueso de la frente) y nasal (hueso que corre en la longitud superior del hocico) está desplazada, y falta parte de la caja craneana . La mayor parte del hocico está preservada, con la dentición del lado derecho bien preservada. Solo se conserva la parte frontal del hueso dentario izquierdo (hueso de la mandíbula que lleva los dientes) y algunos de sus dientes rotos. Aunque faltan varios dientes en ambas mandíbulas, su número original se puede determinar en la mandíbula superior, ya que sus alvéolos allí están preservados. La extremidad anterior (de la cual todas las partes preservadas están articuladas ) consiste en la parte media del radio y el cúbito (huesos del antebrazo), la extremidad del segundo y tercer metacarpianos (huesos de la mano), el primer dedo completo y el primer hueso de la falange del segundo dedo. [1] En 2014, el paleontólogo Takanobu Tsuihiji y sus colegas afirmaron que un hueso que Lü y sus colegas habían identificado originalmente como el vómer (parte del paladar ) de Xixiasaurus era en cambio parte de los premaxilares o maxilares (los huesos principales de la mandíbula superior), basándose en la comparación con el vómer del troodóntido más completo Gobivenator . [3]

Descripción

Tamaño comparado con un humano

Se estima que Xixiasaurus medía alrededor de 1,5 metros (5 pies) de largo y pesaba alrededor de 8 kilogramos (18 libras). [4] Dado que los huesos nasales del espécimen holotipo no estaban fusionados, es posible que no haya sido un individuo maduro. Como un maniraptorano troodóntido , habría sido parecido a un pájaro, de complexión ligera, con manos rapaces (de agarre) y una garra agrandada en forma de hoz en el segundo dedo hiperextensible. [1] [5] Los fósiles de otros troodóntidos, como Jianianhualong , muestran que los miembros del grupo estaban cubiertos de plumas penáceas , con plumas largas en los brazos y las piernas, y plumas similares a fronda en la cola (similares al Archaeopteryx aviar ). [6]

El cráneo de Xixiasaurus era largo, similar al de Byronosaurus en general, y el hocico era claramente largo y bajo. Los premaxilares no estaban fusionados entre sí, y tenían algunas pequeñas fosas en sus superficies laterales. Cuando se ve desde abajo, el margen frontal de la mandíbula superior formaba una forma de U afilada, distinta de la forma en otros troodóntidos; la forma de U se estrechaba menos en Byronosaurus y era muy alargada en Sinornithoides , por ejemplo. Visto desde arriba, los procesos nasales que se extendían hacia atrás desde los premaxilares estaban encajados entre los procesos premaxilares de los huesos nasales, que se extendían hacia adelante. El proceso nasal del premaxilar terminaba al nivel del margen posterior de la abertura nasal externa (fosa nasal ósea), y era cuadrangular en sección transversal en lugar de triangular, como en Byronosaurus . El proceso nasal del premaxilar formaba la esquina posterior superior de la abertura nasal, y Xixiasaurus se distinguía por tener una abertura en la superficie lateral en la base del proceso nasal. La sutura entre el premaxilar y el maxilar se curvaba hacia arriba desde la parte delantera del hocico y se enderezaba debajo de la abertura nasal cuando se la veía de lado. El proceso maxilar del premaxilar se estrechaba hacia atrás y se encajaba entre un pequeño proceso extendido hacia delante del maxilar y la parte principal de ese hueso. El proceso maxilar impedía que el maxilar formara parte del margen de la abertura nasal gracias al proceso maxilar. El proceso maxilar del premaxilar se extendía hacia atrás hasta el mismo nivel que el proceso nasal. Debido a que no estaban fusionados, los premaxilares tenían una fisura a lo largo de su línea media inferior. Había dos pequeñas aberturas (conectadas entre sí por un surco poco profundo) cerca de la base del tercer y cuarto diente premaxilar, pero ninguna cerca del primero y el segundo. [1]

Restauración de la vida , que muestra a un individuo en pose de descanso similar a la de un pájaro.

El maxilar era mucho más largo que alto, formando la mayor parte de la superficie lateral del cráneo, y al frente, la mayor parte del margen inferior de la abertura narial. La abertura narial era aproximadamente ovalada, con su eje largo (el tramo más largo desde el frente hasta la parte posterior) siendo paralelo al margen inferior del maxilar. La superficie lateral del maxilar debajo de la abertura narial estaba cubierta con pequeñas fosas y agujeros (aberturas), como en Byronosaurus , y la fila de estos estaba justo encima y paralela al margen de la fila de dientes. La superficie lateral del maxilar tenía tres aberturas grandes y alargadas, llamadas fenestra anterior, maxilar y antorbital . La fenestra anterior parece haber estado completamente encerrada por el maxilar, y había dos filas de pequeñas fosas debajo de ella. La parte posterior de la fenestra maxilar tenía una pared ósea llamada barra interfenestral, que la separaba de la fenestra antorbital, como en Byronosaurus . La fenestra antorbitaria (la más grande de las tres aberturas, ubicada frente a la órbita) era rectangular en vista lateral, y la parte del maxilar inferior era baja y no tenía agujeros pequeños, a diferencia de la parte frontal. Los dientes maxilares estaban colocados a lo largo de la mayor parte del margen inferior de la fenestra antorbitaria. En el lado inferior, el maxilar formaba una plataforma interna extensa que contribuía a un gran paladar secundario (que separaba las vías respiratorias nasales de la boca), que se extendía hacia atrás desde el contacto con el premaxilar. La parte frontal de la plataforma palatina tenía tres pequeñas aberturas, y había una fila de agujeros nutrientes (que permitían que la sangre suministrara nutrientes al hueso) en un surco justo encima y paralelo al margen de la fila de dientes. [1]

Partes de las mandíbulas superior (A) e inferior (B) del holotipo

Los huesos nasales eran alargados, de 100 milímetros (4 pulgadas) de largo y 8,8 milímetros (0,35 pulgadas) de ancho. No estaban fusionados entre sí y cubrían la parte superior del rostro (hocico) durante la mayor parte de su longitud. En la parte delantera, los huesos nasales formaban el límite en la parte inferior trasera de la abertura nasal. Los huesos nasales se inclinaban hacia abajo en la parte delantera, mientras que se aplanaban hacia atrás. Los huesos frontales tenían 65 milímetros (2,6 pulgadas) de largo y no estaban fusionados. Cada frontal era triangular cuando se veía desde arriba y, como en otros troodóntidos, los frontales eran más anchos en el punto donde contactaban con los huesos postorbitales (hueso detrás de la cuenca del ojo). El frontal estaba superpuesto por los huesos nasal y lagrimal (hueso delante de la cuenca del ojo) en la parte delantera media, y su parte más delantera contactaba con el extremo posterior del nasal. Visto de lado, la parte posterior del frontal tenía forma de cúpula, lo que indica que Xixiasaurus tenía una caja craneana agrandada. El borde de la órbita (cuenca ocular) estaba elevado, con muescas débiles a lo largo de los márgenes. El hueso lagrimal tenía forma de T en vista lateral; su proceso frontal era muy largo y alcanzaba el margen posterior de la fenestra antorbital, formando la mayor parte del borde posterior superior de esta última, como en Byronosaurus . [1]

Se diferenciaba de otros troodóntidos en que el extremo frontal del dentario de la mandíbula inferior estaba girado hacia abajo (también llamado "eminencia similar a un mentón" [7] ), similar a lo que se ve en los terópodos terizinosaurios . La sínfisis mandibular (el área donde las dos mitades de la mandíbula se conectaban en la parte frontal) era corta, y esta región estaba ligeramente curvada hacia el medio. Dos filas de agujeros corrían a lo largo del lado exterior del dentario, justo debajo de los primeros siete dientes dentarios (solo una de las filas continuaba hacia atrás más allá del séptimo de estos dientes). Los agujeros se encontraban en un surco, que es una característica distintiva de los troodóntidos, mientras que la superficie interna del dentario era lisa. Un surco meckeliano estrecho y profundo corría en el lado interior del dentario, justo por encima de su margen inferior, hacia el frente de la sínfisis mandibular. Justo detrás de la sínfisis y debajo del surco de Meckel, se encontraba un foramen distintivo, similar a la condición en Urbacodon . En el lado externo del dentario, a nivel del surco de Meckel, había un surco poco profundo con fosas alargadas. [1] [7]

A diferencia de la mayoría de los troodóntidos, Xixiasaurus no tenía dentaduras en sus dientes, y sus carinas (bordes delantero y trasero) eran en cambio lisas y afiladas, como en Byronosaurus . Xixiasaurus tenía cuatro dientes muy juntos en cada premaxilar, como en la mayoría de los otros terópodos, con alvéolos (alvéolos dentales) aproximadamente ovalados. Los dientes premaxilares eran más pequeños que los dientes posteriores del maxilar. Había una constricción distintiva entre la corona y la raíz de los dientes premaxilares y los diez maxilares delanteros. Las superficies internas de las coronas de los dientes premaxilares eran convexas y las superficies externas eran algo cóncavas, lo que creaba una forma de D cuando se veía en sección transversal, una característica compartida con algunos otros troodóntidos. Se distinguía entre los troodóntidos por tener 22 dientes en cada maxilar (aunque no todos los dientes se conservaron en el holotipo, su número se puede determinar a partir de los alvéolos); otros géneros tenían un recuento de dientes maxilares mayor o menor que Xixiasaurus . Los primeros siete dientes maxilares estaban muy juntos y eran mucho más pequeños que los que estaban más atrás, y tenían estrechamientos distintivos entre sus coronas y raíces. Las superficies externas de las coronas tenían surcos distintivos cerca de las carinas, de manera similar a Urbacodon . Los dientes se curvaban hacia atrás y estaban comprimidos de lado a lado, y las bases de las coronas estaban menos expandidas detrás del décimo diente maxilar. Al igual que en Byronosaurus , los dientes maxilares eran heterodontes (diferenciados), siendo el decimoquinto diente el más grande. [1] [7]

El radio del antebrazo era mucho más delgado que el cúbito. El tercer metacarpiano era más delgado que el segundo y sus bordes más externos estaban al mismo nivel, lo que indica que estos dos metacarpianos tenían la misma longitud. La garra del primer dedo era afilada y tenía un gran tubérculo flexor (donde se insertaba un tendón ). La primera falange del primer dedo medía 3,6 centímetros (1,4 pulgadas) de largo y la primera falange del segundo medía 3 centímetros (1,2 pulgadas). [1]

Clasificación

Lü y sus colegas asignaron a Xixiasaurus a la familia Troodontidae basándose en su alto número de dientes, la constricción entre las coronas y las raíces de los dientes, el empaquetamiento apretado de los dientes cerca de la punta del dentario y el surco distintivo para los agujeros neurovasculares en el dentario. Encontraron que Xixiasaurus estaba más estrechamente relacionado con Byronosaurus de Mongolia, y sugirieron que los dos pueden haber formado un clado con Urbacodon de Uzbekistán que consiste en troodóntidos con dientes no aserrados, que irradiaban a través de Asia (aunque notaron que las aserraduras se habían perdido de forma independiente en diferentes grupos de terópodos). [1] Un análisis filogenético de 2012 realizado por el paleontólogo Alan H. Turner y sus colegas, en cambio, encontró que Xixiasaurus pertenece a un clado con Sinovenator y Mei (ambos también de China), debido a que comparten un proceso maxilar del premaxilar que separa el maxilar de la nasal detrás de la abertura narial. [8] En 2016, los paleontólogos Alexander Averianov y Hans-Dieter Sues no identificaron un clado formado por troodóntidos con dientes no aserrados, sino que los encontraron como taxones hermanos sucesivos de un clado más derivado (o "avanzado") de troodóntidos con dientes aserrados. Sugirieron que la sección transversal en forma de D de los dientes premaxilares podría ser una característica posible que uniera a Xixiasaurus , Byronosaurus y Urbacodon . [7]

Huesos de las extremidades anteriores del holotipo

El siguiente cladograma muestra la posición de Xixiasaurus dentro de Troodontidae según un análisis de 2017 del paleontólogo Caizhi Shen y colegas: [9]

En 2019, el paleontólogo Scott Hartman y sus colegas recuperaron a Xixiasaurus como el taxón hermano de Sinusonasus , en un clado con Daliansaurus y Hesperornithoides (compartiendo características como un cúbito recto y tener una curva proyectada hacia arriba en la garra del primer dedo). [10] Un estudio de 2021 realizado por los paleontólogos Andrea Cau y Daniel Madzia encontró que Xixiasaurus se agrupaba con Zanabazar y Saurornithoides . [11]

Los troodóntidos se han descubierto principalmente en el hemisferio norte , restringidos en gran medida a Asia y América del Norte. Parecen haber alcanzado su mayor diversidad durante la etapa Campaniana del Cretácico Superior en Asia. Los troodóntidos probablemente se originaron en Asia, y si géneros como Anchiornis se consideran parte de la familia, habría evolucionado hacia el Jurásico Temprano . [1] [12] Los troodóntidos se agrupan en el clado Paraves , junto con los dromeosáuridos y las aves. Los troodóntidos y los dromeosáuridos también se han agrupado juntos en el clado Deinonychosauria , basándose en la garra en forma de hoz compartida en su segundo dedo hiperextensible, pero algunos estudios han encontrado que los troodóntidos están más estrechamente relacionados con las aves que con los dromeosáuridos. [5]

Paleobiología

Cráneo holotipo en múltiples vistas, con líneas oscuras que indican suturas y líneas blancas discontinuas que delinean los probables contornos del hueso faltante.

Los troodóntidos tenían algunos de los cocientes de encefalización más altos (una medida de la relación entre el tamaño real del cerebro y el tamaño del cerebro predicho a partir del tamaño del cuerpo) entre los dinosaurios no aviares . Como lo sugieren sus grandes cuencas oculares y oídos medios bien desarrollados , parecen haber tenido sentidos agudos. También tenían patas proporcionalmente largas, lo que indica que eran ágiles. [12] [1] Debido a sus grandes cerebros, posible visión estereoscópica , manos prensiles y garras falciformes agrandadas, generalmente se asumió que los troodóntidos eran depredadores. En 1998, el paleontólogo Thomas R. Holtz y sus colegas señalaron que las dentaduras de los dientes de los troodóntidos eran diferentes de las de los terópodos carnívoros típicos en su gran tamaño y amplio espaciamiento, que es similar a la condición en los dinosaurios herbívoros (incluidos los terópodos terizinosáuridos ) y lagartos en lugar de dinosaurios carnívoros. Sugirieron que esta diferencia en la aspereza puede estar relacionada con el tamaño y la resistencia de las fibras vegetales y de la carne, y que los troodóntidos pueden haber sido herbívoros u omnívoros . También señalaron que algunas características que se habían interpretado como adaptaciones depredadoras en los troodóntidos también se encontraron en animales herbívoros y omnívoros, como los primates y los mapaches . [13] [1]

En 2001, los paleontólogos Philip J. Currie y Dong Zhiming rechazaron la idea de que los troodóntidos pudieran haber sido herbívoros. Afirmaron que la anatomía de los troodóntidos era coherente con un estilo de vida carnívoro y señalaron que la estructura de sus dentaduras no era muy diferente de las de otros terópodos. Observaron que las características de los troodóntidos, como las dentaduras puntiagudas que se curvaban hacia la punta de los dientes, el esmalte afilado como una cuchilla entre las dentaduras y los surcos para la sangre en las bases, no se observaban en los dinosaurios herbívoros, que tenían dentaduras más simples y en forma de cono. [14] Lü y sus colegas analizaron los estudios previos sobre la dieta de los troodóntidos y sugirieron que la pérdida de dentaduras en los dientes de Xixiasaurus y algunos otros troodóntidos estaba relacionada con un cambio en su dieta. Dado que los dientes parecerían haber perdido su capacidad típica para cortar carne, al menos estos troodóntidos podrían haber sido herbívoros u omnívoros. [1] En 2015, el paleontólogo Christophe Hendrickx y sus colegas sugirieron que los troodóntidos basales (o "primitivos") con dientes no aserrados eran herbívoros, mientras que los troodóntidos más derivados con dientes aserrados eran carnívoros u omnívoros. [5]

Paleoambiente

Huevos de dinosaurio Prismatoolithus , Parque de Dinosaurios Xixia

Xixiasaurus es conocido de la parte media-inferior de la Formación Majiacun de China, que data del período Cretácico Superior , pero ha habido desacuerdo sobre la edad geológica exacta de la formación. Lü y sus colegas sugirieron que la formación databa de la era Campaniana , basándose en la similitud entre Xixiasaurus y el género Campaniano Byronosaurus . Anteriormente se había sugerido una edad Cenomaniano a Turoniano para la formación basándose en esporas, polen y huevos de dinosaurio ; también se ha sugerido una edad Coniaciense a Santoniano , y se han sugerido edades Coniaciense a Campaniano o Santoniano a Maastrichtiano basándose en fósiles de bivalvos . [1] Algunos estudios también han sugerido que la formación es tan antigua como el Cretácico Inferior . [15] La Formación Majiacun está representada por una capa de 800 a 1200 metros (2600 a 3900 pies) de espesor de areniscas marrones y rojas , con intervalos más fangosos de color púrpura a verde, o marrón a rojo. Las unidades inferiores y medias de la formación están compuestas de arenisca, limolita y lutita . A menudo se encuentran huevos y cáscaras de huevo en las limolitas fangosas. [16]

Se cree que las formaciones de la cuenca de Xixia son de origen continental (debido a la ausencia de fósiles marinos), probablemente depositadas por ríos y dentro de lagos. La propia Formación Majiacun se interpreta como la representación de depósitos de arroyos trenzados y arroyos serpenteantes . [16] La formación fue parte del sistema de drenaje del lago Yunmeng durante el Cretácico Superior. [15] Se infiere que el paleoclima de la cuenca de Xixia fue subtropical , subhúmedo a subárido, basándose en la preponderancia de plantas C3 identificadas en la dieta de los dinosaurios allí (determinada a través del estudio isotópico de cáscaras de huevo). [17] Otros dinosaurios de la formación incluyen el alvarezsáurido Xixianykus , el hadrosauroide Zhanghenglong , un espinosáurido sin nombre , un anquilosáurido y saurópodos . [18] [19] El descubrimiento de abundantes y diversos huevos de dinosaurio en la provincia de Henan ha sido considerado "uno de los eventos científicos significativos" en China. Los ootaxos de dinosaurios (taxones basados ​​en huevos) de la Formación Majiacun incluyen Prismatoolithus (que puede pertenecer a los troodóntidos), Ovaloolithus , Paraspheroolithus , Placoolithus , Dendroolithus , Youngoolithus y Nanhiungoolithus . [16] [20] Los reptiles incluyen tortugas y cocodrilos . [19] Los invertebrados incluyen los bivalvos Plicatounio y Sphaerium y el camarón almeja Tylestheria ( también se conocen fósiles traza de invertebrados ). También se han identificado esporas de plantas como Schizaeoisporites , Cicatruicosisporites , Lygodiumsporites , Cyathidites , Osmundacidites y Pagiophyllumpollenites . [16] [15] [21]

Véase también

Referencias

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