Xenofioforea
Clado de organismos unicelulares

Xenofioforea
Imagen de un xenofióforo de aguas profundas
Xenofióforo en la grieta de las Galápagos
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Clado :Diaforéticos
Clado :RAE
Filo:Retaria
Subfilo:Foraminíferos
Clase:Monotalámica
Clado :Xenophyophorea
Schulze , 1904
Órdenes y subtaxa incertae sedis [2]
  • Psamminida Poche, 1913
  • Stannomida Tendal, 1972
  • Clado incertae sedis
    • Ammoclathrinidae Tendal, 1972 [1]

Xenophyophorea / ˌ z ɛ n ə ˌ f aɪ ə ˈ f oʊ r iː ə / es un clado de foraminíferos . Los xenofióforos son organismos unicelulares multinucleados que se encuentran en el fondo oceánico de todos los océanos del mundo , a profundidades de 500 a 10 600 metros (1600 a 34 800 pies). [3] [4] Son un tipo de foraminífero que extrae minerales de su entorno y los utiliza para formar un exoesqueleto conocido como testa .

Fueron descritos por primera vez por Henry Bowman Brady en 1883. Son abundantes en las llanuras abisales y en algunas regiones son la especie dominante. Se han descrito quince géneros y 75 especies , que varían ampliamente en tamaño. [5] La más grande, Syringammina fragilissima , se encuentra entre los cenocitos más grandes conocidos , alcanzando hasta 20 centímetros (8 pulgadas) de diámetro. [6]

Denominación y clasificación

El nombre Xenophyophora significa " portador de cuerpos extraños " , del griego απεριστος ...​​​​​​​​​​​

Un estudio molecular de 2013 que utilizó una subunidad pequeña de ADNr descubrió que Syringammina y Shinkaiya forman un clado monofilético estrechamente relacionado con Rhizammina alkaliformis . [14] Evidencia molecular adicional ha confirmado la monofilia de los xenofióforos. Este estudio también sugirió que muchos géneros individuales son polifiléticos, con formas corporales similares que evolucionan de manera convergente varias veces. [15]

Históricamente, los xenofióforos se han dividido en los aglutinados Psamminida y los flexibles y proteínicos Stannomida. [16] Sin embargo, los análisis cladísticos basados ​​en datos moleculares han sugerido una gran cantidad de homoplasia y que la división entre psamminidos y estannomidos no está bien sustentada. [15]

Anatomía

Un gran xenofióforo de 20 cm de ancho.

Los xenofióforos son unicelulares, pero tienen muchos núcleos . Muchos forman delicadas y elaboradas capas aglutinadas (conchas a menudo hechas de carbonato de calcio (CaCO3 ) y otras partículas minerales extrañas pegadas con cementos orgánicos [17] ), que miden desde unos pocos milímetros hasta 20 centímetros de diámetro. La suavidad y la estructura de las capas varían desde formas blandas y grumosas hasta formas en abanico y estructuras complejas.

Algunos xenofióforos, especialmente Psammina , tienen pruebas compartimentadas que constan de múltiples cámaras. [16]

Las especies de este grupo son morfológicamente variables, pero el patrón estructural general incluye una prueba que encierra un sistema ramificado de túbulos orgánicos junto con masas de material de desecho.

Se utilizan varios términos únicos para referirse a los aspectos anatómicos del grupo:

  • Los gránulos de desechos individuales se denominan estercomas o estercomata ; los gránulos que se agrupan en largas tiras se denominan estercomares . Los estercomares también incluyen pequeños cuerpos esféricos de color amarillo rojizo conocidos como xantosomas .
  • Los xenofióforos también suelen tener abundantes cristales de barita llamados granelas dentro de su citoplasma. Esto no debe confundirse con la granela , que se refiere al cuerpo plasmático y su tubo.
  • Las linelas son estructuras largas (de varios mm de longitud) y similares a filamentos que se encuentran fuera del granular en algunos xenofióforos (géneros tradicionalmente agrupados como "stannomida"); son flexibles y forman parte de la prueba.
  • Las xenophyae , que dan nombre al grupo, son las partículas aglutinadas a partir de las cuales se construye la prueba. Varían según la especie; pueden contener partículas de sedimento, espículas de esponja, pruebas de radiolarios e incluso las pruebas de foraminíferos más pequeños . [4]

El protoplasma de los xenofióforos contribuye con menos del 1% de la masa total del organismo. [18]

Seleccionan ciertos minerales y elementos de su entorno que se incluyen en sus pruebas y citoplasma , o se concentran en las excreciones. Los minerales seleccionados varían según la especie, pero a menudo incluyen barita, plomo y uranio. [19] Se ha descubierto que los granulados de Shinkaiya contienen altas concentraciones de mercurio . [20]

Los estudios han encontrado concentraciones inusualmente altas de nucleidos radiactivos en xenofióforos; esto se informó por primera vez en Occultammina , pero desde entonces se ha descubierto que es cierto para muchas otras especies de xenofióforos de diferentes partes del océano. [21] [22]

Crecimiento y reproducción

Se sabe muy poco sobre la reproducción de los xenofióforos. Se supone que se produce una alternancia de generaciones , como en otros foraminíferos ; sin embargo, esto no ha sido confirmado.

Los gametos se forman en una parte especializada del granular que puede parecer una rama lateral hinchada (en Psammetta ) o un bulbo pedunculado (en Cerelasma ). Se dice que los gametos tienen un diámetro de unos 20 μm, con dos flagelos; después de esto, parece estar presente una etapa similar a la de una ameba. También es posible que la etapa ameboide represente gametos ameboides, que se encuentran en otros foraminíferos. Estas estructuras ameboides también se encuentran a veces dentro del granular. Ocasionalmente se han encontrado juveniles en asociación con adultos; en Psametta tienen forma de herradura y ya están cubiertos de xenofias.

En ocasiones, en los xenofióforos adultos se puede determinar la ubicación del plasma inicial. En algunas especies, esto se denota por un cambio brusco en el tipo de xenofiosis; en otras, el juvenil es regular y el adulto es irregular; y en otras, este patrón se invierte, de modo que el juvenil es irregular y el adulto es regular. [4]

El crecimiento es episódico; en un estudio observacional que se llevó a cabo durante un período de ocho meses se observó un crecimiento de tres a diez veces en especímenes de Reticulammina labyrinthica. Este crecimiento se produjo en fases que duraron de 2 a 3 días cada una; cada fase estuvo separada por un período de descanso de aproximadamente dos meses. Estas fases de crecimiento fueron aproximadamente sincrónicas entre especímenes, pero no está claro si esto está controlado biológicamente o por el desarrollo; algunas evidencias sugieren que la sincronía puede haberse debido al azar.

Cada episodio de crecimiento se produjo en tres fases: primero, la base se hace más ancha y plana, lo que hace que la textura de la superficie se vuelva más suave; luego, se recupera la forma original del organismo (aunque más grande); y finalmente, se reconstruye la textura de la superficie. La rápida tasa de crecimiento observada sugiere que los xenofióforos pueden no ser tan longevos como se había hipotetizado anteriormente. [23]

Occultammina sp. de la llanura abisal de Porcupine en el Atlántico NE, a una profundidad de unos 4800 m.

Hábitat y distribución

Los xenofióforos son una parte importante del fondo marino profundo, ya que se han encontrado en las cuatro cuencas oceánicas principales. [4] [24] [25] [26] A menudo se encuentran en áreas de mayor flujo de carbono orgánico, como debajo de aguas superficiales productivas, en cañones submarinos, en entornos con topografía inclinada (por ejemplo, montes submarinos, colinas abisales) y en pendientes continentales. [4] [6] [27] [28] No se encuentran en áreas de aguas hipóxicas . [18]

Se han encontrado xenofióforos entre 500 y 10.600 metros de profundidad. La mayoría son epifaunales (viven sobre el lecho marino), pero se sabe que una especie ( Occultammina profunda ) es infaunal; se entierra hasta 6 centímetros (2,4 pulgadas) de profundidad en el sedimento. [3] [4] [29]

Las densidades de xenofióforos son más altas en sedimentos blandos; sin embargo, aún pueden encontrarse en sustratos rocosos, incluidos basaltos , paredes de cañones y costras de manganeso . [18]

Alimentación

La dieta y la ecología alimentaria de los xenofióforos fue durante mucho tiempo objeto de especulación; los frágiles estercomas y el hábitat de aguas profundas del grupo dificultan la observación in vivo . Las primeras propuestas incluían la alimentación por suspensión , la cría de bacterias, la alimentación por depósito y la captura de partículas en el interior del estercoma. [18] Desde entonces, los estudios han confirmado la absorción activa de alimentos de los sedimentos circundantes utilizando los pseudópodos y el estercoma para atrapar partículas. El análisis de las concentraciones de lípidos en los xenofióforos reveló concentraciones especialmente altas de bacterias en los estercomas, lo que sugiere que los xenofióforos utilizan bacterias que crecen en sus productos de desecho para complementar su alimentación. [30]

Un estudio de 2021 que utilizó el marcado isotópico para examinar la cuestión de la alimentación de los xenofióforos confirmó una rápida absorción tanto de diatomeas como de materia orgánica disuelta en forma de glucosa . Este estudio no encontró evidencia que respaldara una función de cultivo bacteriano para la prueba y, en cambio, propuso que ayudaba a funcionar en la recolección de fitodetritos al aumentar la superficie. Estos autores argumentaron que los xenofióforos cumplen una función importante en el ciclo biogeoquímico del fondo oceánico . [31]

Registro fósil

Hasta 2017, no se habían descubierto fósiles de xenofióforos identificados positivamente. [15]

Se ha sugerido que Paleodictyon es un xenofióforo fósil, pero esto sigue siendo controvertido.

Se ha sugerido que los misteriosos vendozoos del período Ediacárico representan xenofióforos fósiles. [32] Sin embargo, el descubrimiento de esteroles C 27 asociados con los fósiles de Dickinsonia puso en duda esta identificación, ya que estos esteroles hoy en día solo se asocian con animales. Estos investigadores sugieren que Dickinsonia y sus parientes son, en cambio , bilaterales . [ 33 ] Otros fósiles ediacáricos, como Palaeopascichnus Intrites , Yelovichnus y Neonereites, se han postulado como xenofióforos fósiles y se han vinculado al fósil del Eoceno Benkovacina. Sin embargo, el análisis de este último no encontró cristales de barita ni evidencia de foraminíferos aglutinados en la pared. [34] [35] Un estudio de 2011 que examinó el crecimiento y desarrollo de Palaeopascichnus concluyó que probablemente no era un xenofióforo. [16] Un estudio de 2014 de Pteridinum llegó a conclusiones similares. [36]

Algunos investigadores han sugerido que los enigmáticos grafoglíptidos Paleodictyon , conocidos desde el Cámbrico temprano hasta tiempos recientes, podrían representar los restos de xenofióforos, [37] [38] y notaron la similitud del xenofióforo existente Occultammina con el fósil. [39] Apoyando esta noción está el hábitat abisal similar de los xenofióforos actuales al hábitat inferido de los grafoglíptidos fósiles; sin embargo, el gran tamaño (hasta 0,5 m) y la regularidad de muchos grafoglíptidos, así como la aparente ausencia de xenofias en sus fósiles, ponen en duda la posibilidad. [39] Se han descubierto ejemplos modernos de Paleodictyon ; sin embargo, no se encontró evidencia de pruebas, estercomares, grannelares o ADN de xenofióforos, y el rastro puede representar alternativamente una madriguera o una esponja de vidrio. [40]

Se ha sugerido que ciertos fósiles del Carbonífero representan restos de xenofióforos debido a la concentración de bario dentro de los fósiles, así como a una supuesta similitud morfológica; sin embargo, más tarde se determinó que el contenido de bario se debía a una alteración diagenética del material y la morfología del espécimen respaldó en cambio una afinidad con las algas. [41]

Ecología

Una comunidad de organismos de aguas profundas, incluidos varios xenofióforos; los dos grandes individuos en la parte inferior central tienen estrellas frágiles en la parte superior.

Las densidades de población local pueden ser tan altas como 2.000 individuos por 100 metros cuadrados (1.100 pies cuadrados), lo que los convierte en organismos dominantes en algunas áreas. Se ha descubierto que los xenofióforos son " ingenieros de ecosistemas ", proporcionando hábitat y sirviendo como trampas para partículas orgánicas, aumentando la diversidad en el área circundante. [42] La investigación ha demostrado que las áreas dominadas por xenofióforos tienen de 3 a 4 veces el número de crustáceos bentónicos , equinodermos y moluscos que las áreas equivalentes que carecen de xenofióforos. Los propios xenofióforos también juegan un papel de hospedador comensal para varios organismos, como isópodos (por ejemplo, género Hebefustis ), gusanos sipunculanos y poliquetos , nematodos y copépodos harpacticoides , algunos de los cuales pueden establecer una residencia semipermanente dentro de la prueba de un xenofióforo. Las estrellas frágiles (Ophiuroidea) también parecen tener una relación con los xenofióforos, ya que se las encuentra constantemente directamente debajo o encima de los protozoos. También pueden funcionar como criaderos de peces; se ha descubierto que los peces caracol ponen huevos al abrigo de la prueba del xenofióforo. [43]

Se ha observado que estrellas de mar , monoplacóforos y pepinos de mar molpádidos se alimentan de xenofióforos; específicamente, se ha propuesto al monoplacóforo Neopilina galatheae como un depredador especializado del grupo. [18]

A pesar de esta abundancia, la cantidad relativamente baja de protoplasma por unidad de prueba significa que los xenofióforos a menudo contribuyen poco a la biomasa total. [18]

Los xenofióforos son difíciles de estudiar debido a su extrema fragilidad. Los especímenes invariablemente se dañan durante el muestreo, lo que los vuelve inútiles para el estudio en cautiverio o el cultivo celular . Por esta razón, se sabe muy poco sobre su ciclo de vida . Como se encuentran en todos los océanos del mundo y en grandes cantidades, los xenofióforos podrían ser agentes indispensables en el proceso de deposición de sedimentos y en el mantenimiento de la diversidad biológica en los ecosistemas bentónicos.

Los científicos a bordo del sumergible DSV Alvin, a una profundidad de 3.088 metros en el margen continental de Alaska, en el golfo de Alaska, recogieron un erizo espatangoideo , Cystochinus loveni , de unos 5 cm de diámetro, que llevaba un manto formado por más de 1.000 protistos y otras criaturas, incluidos 245 xenofióforos vivos, principalmente especies de Psammina , cada uno de 3 a 6 mm. La fragilidad de los xenofióforos sugiere que el erizo los recogió con mucho cuidado o que se asentaron y crecieron allí. Entre las diversas explicaciones posibles para el comportamiento del erizo, quizás las más probables sean el camuflaje químico y el hecho de que se las arregle para evitar que lo muevan las corrientes. [44]

Se encuentran diferentes ecomorfos de xenofióforos en diferentes entornos; los géneros reticulados o muy plegados como Reticulammina y Syringammina son más comunes en áreas donde el sustrato es inclinado o cerca de las paredes de los cañones, mientras que las formas más en abanico como Stannophyllum son más comunes en áreas con agua más tranquila y/o menor productividad primaria. [18]

Lista de géneros

  • Siringammina [15]
  • Ocultammina [15]
  • Aschemonella [15]
  • Psamina [15]
  • Galateamina [15]
  • Semipsamina [15]
  • Estannofilo [15]
  • Semipsamina [15]
  • Homogammina [15]
  • Rizammina [15]
  • Shinkaiya [15]
  • Cerelasma [15]
  • Espiculamina [15]
  • Bizarría [5]
  • Tendalia [5]
  • Nazareammina [45]
  • Cerelpema [15]
  • Maudammina [15]
  • Psameta [15]
  • Estannoma [15]
  • Maudammina [4]
  • Cerelpema ? [4]
  • Holopsamma [42]
  • Abisinia [46]
  • Moanammina [46]

Véase también

Referencias

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Lectura adicional

  • Gubbay, S., Baker, M., Bettn, B., Konnecker, G. (2002). "El directorio de alta mar: revisión de una selección de hábitats, comunidades y especies del Atlántico nororiental", págs. 74–77.
  • NOAA Ocean Explorer. “Ventanas a la exploración profunda: gigantes de los protozoos”, pág. 2.
  • Microscopy-UK: Nota sobre los xenofióforos
  • Más fotografías de xenofióforos, con un mapa de su hábitat
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