Vendobionta

Vendobionta Rango temporal:Ediacárico-Cámbrico medio Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Interpretación de la biota ediacárica .
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Superfilo:	† Vendobionta Seilacher (1992) [1]
Subtaxones
† Petalonama † Proarticulada †Varisarca? [2] † ¿ Trilobozoos ?
Sinónimos
Vendozoa Seilacher (1989)

Los vendobiontes o vendozoos ( Vendobionta ) son un clado propuesto de muy alto nivel, extinto, de organismos bentónicos que conformaban la mayoría de los organismos que formaban parte de la biota ediacárica . Es un grupo hipotético y, al mismo tiempo, sería el más antiguo de los animales que poblaron la Tierra hace unos 580 millones de años, en el período ediacárico (antiguamente vendiense ). Se extinguieron poco después de la llamada explosión cámbrica , con la introducción de fauna formando grupos más reconociblemente relacionados con los animales modernos. ^{[3] [ cita completa requerida ]} Es muy probable que toda la biota ediacárica no sea un clado monofilético y no todo género colocado en sus subtaxa sea un animal.

Este grupo biológico no es ampliamente reconocido; la credibilidad está limitada por la amplia especulación necesaria para establecer relaciones filogenéticas entre estos antiguos grupos extintos. La hipótesis fue formulada por el geólogo alemán Adolf Seilacher , quien incluso duda de su relación con el reino animal, o de su naturaleza multicelular —el grupo podría haberse originado de forma independiente, y podrían ser grandes formas unicelulares—. También se ha propuesto que podrían haber sido cnidarios , o artrópodos ; tal vez un hongo , un protista colonial , un alga o un liquen ; o un grupo divergente de todos los animales actuales. El único consenso actual es que no podrían haber sido fotosintéticos . En cualquier caso, al igual que los acritarcos , se consideran enigmas evolutivos, y probablemente un reino independiente y extinto . ^[1]

Dentro de la descripción de este hipotético grupo se han propuesto características que podrían haber sido comunes en todos los primeros grupos de organismos ediacáricos:

Cuerpo relativamente blando, sin partes duras como armaduras o esqueletos. En apariencia se les ha comparado con delgados colchones inflables generalmente planos y rellenos de un líquido al que se ha llamado fluido plasmodial. Internamente podían contener un único compartimento (el sincitio ) ^[4] y externamente presentaban varios tipos de pliegues o segmentos (paralelos, radiales o concéntricos) además de, probablemente, algún tipo de pared celular (como las plantas o los hongos) que ofrecía resistencia a la contracción o compactación, promoviendo así la fosilización. ^[5]

Todos eran marinos y probablemente también bentónicos , que habitaban en el fondo marino, desde ambientes submareales poco profundos hasta profundos. Incluso los medusoides, que se pensaba que eran nadadores, en realidad se concluyó más tarde que eran como pólipos ^[6] o discos bentónicos anclados al fondo marino, o endobentónicos semienterrados. Este hábitat influyó en el nombre popular de "El jardín de Ediacara".

La abundante conservación de los ediacaranos es sorprendente, a pesar de tener cuerpos blandos; esto indica casi con seguridad la ausencia de criaturas excavadoras en los sedimentos de su hogar. ^[7]

La mayoría carecían de locomoción. Los grupos más antiguos no tenían capacidad de movimiento, como lo demuestra la completa falta de perturbación de cenizas y sedimentos durante la fosilización. ^[5] Se cree que no existían musculatura ni sistema nervioso, dada su simplicidad, y muchos eran sésiles. Sin embargo, se considera que el movimiento habría aparecido en Proarticulata y habría sido lento y deslizante; presumiblemente, representantes móviles como Spriggina pastaban sobre un césped de microorganismos (pastoreo epifaunal). Esta característica de Proarticulata es el principal argumento para considerar que los vendobiontes, de ser un clado, se adscribirían al reino animal; aunque el desarrollo de su propio sistema nervioso habría sido independiente del de los demás animales. ^[8]

No hay evidencia definitiva de la presencia de boca, ano o sistema digestivo, aunque se han identificado estructuras internas. Se cree que la alimentación pudo ser por ósmosis, ^[9] tal como lo hacen los hongos o las bacterias . La presencia de numerosas estrías, pliegues o segmentos aumenta considerablemente la superficie total necesaria para la absorción osmótica de nutrientes. También se propuso que eran organismos fotosintéticos, sin embargo, vivían a diferentes profundidades, incluso por debajo de los 200 metros donde la luz no llega para la fotosíntesis. Debido a la ausencia de marcas de mordeduras en los fósiles ediacáricos, se concluyó que los vendobiontes no eran depredadores ni estaban expuestos a ellos; lo que entonces podría haberlos convertido en víctimas fáciles de los depredadores del Cámbrico .

Crecen conservando su forma y mantienen el mismo número de segmentos independientemente del tamaño, aunque los segmentos se van subdividiendo cada vez más. Se cree que no tuvieron una etapa embrionaria. De ser así, serían un grupo diferente al resto de animales. ^[8]

La reproducción de los vendozoos habría sido aparentemente asexual . No se han reconocido órganos sexuales ni gónadas.

Los primeros en aparecer fueron los frondomorfos ( Petalonamae ) y los medusoides simples hace 578 Ma (millones de años) y se consideran las formas de vida complejas más antiguas. La biota ediacárica se divide cronológicamente en tres asociaciones :

1. La asociación Avalon es el yacimiento fósil más antiguo. Se encuentra en los acantilados de la península Avalon , Terranova (578–560 Ma), y muestra un hábitat postglacial, de aguas profundas. Los organismos avalonianos son completamente bentónicos, con predominio de rangeomorfos , muy por debajo de la zona fótica, a un kilómetro de profundidad, lo que descarta que fueran algas o líquenes. ^[5] La biota de Avalon alcanza una gran distribución en todos los nichos marinos, a nivel mundial: Hubo una aparición abrupta de organismos macroscópicos en lo que se llamó la explosión de Avalon , 37 millones de años antes de la explosión cámbrica . Estos mismos organismos —frondomorfos y medusoides— fueron los últimos en desaparecer durante la extinción de todos los vendobiontes en el Cámbrico.
2. Los bilateralomorfos ( Proarticulata ) aparecieron hace 555 Ma y tenían mayores restricciones ambientales, encontrándose en mares tropicales. ^[10] La asociación del Mar Blanco (560–550 Ma, Rusia y Australia), mostró una gran variedad de nuevas huellas fósiles y la mayor diversidad se da en rocas que se depositaron en aguas someras bien iluminadas y energéticamente activas. ^[11]
3. La última asociación ediacárica es la de Nama (550–541 Ma, Namibia ), donde se observa una disminución de la biodiversidad, como preámbulo de la extinción masiva de la biota ediacárica. Antes del final del periodo ediacárico, los proarticulados y trilobozoos ya se habrían extinguido; y los últimos vendobiontes desaparecen con la llegada de los animales de la explosión cámbrica. ^[12]

La clasificación es muy controvertida. Como grupo unificado se les ha situado principalmente en Animalia , pero otros los consideran protistas, hongos, líquenes terrestres o un reino independiente. Quienes ven aquí grupos diferentes no relacionados, sitúan a los proarticulados en Bilateria basalmente (esta opinión es la más sostenida entre estas teorías alternativas) o como preartrópodos , a los petalonámicos con cnidarios como las plumas de mar o como ctenóforos, y a los trilobozoos y medusoides se los considera medusas sin cnidoblastos y se los clasifica en Cnidaria o Coelenterata . Finalmente, dada su antigüedad, otros consideran especulativo desarrollar una filogenia o relacionar directamente estos organismos con los animales modernos .

Se ha sugerido que los vendobiontes pueden provenir de protozoos ameboides o protistas, y ser, por ejemplo, similares a los xenofióforos , ^[13] que son foraminíferos unicelulares que han desarrollado gran tamaño, llegando a medir 20 cm. Podrían por tanto haber sido organismos unicelulares que desarrollaron tamaño macroscópico gracias a la ausencia de depredadores, pues todos los grupos presentan un tamaño que va desde unos pocos milímetros hasta superar el metro de longitud, favorecido por el aumento de oxígeno; de tal forma que se abre la oportunidad de considerar que no fueron animales, hongos o plantas, sino un reino independiente y extinto. ^[1] Sin embargo, los estudios estructurales de estos fósiles no han revelado hasta el momento trazas de material orgánico de concha, testa o caparazón ( esclerotizado ), aglutinado o mineralizado, cuya presencia está implícita en esta hipótesis. ^[14]

También se ha sugerido que la biota ediacárica podría estar formada por organismos coloniales, como un grado intermedio entre los protistas y los animales. ^[15] Sin embargo, la complejidad morfológica y la ausencia de capas de estromatolitos u otras estructuras microbianas, ^[16] además de indicios de que eran multicelulares como se ve en formas discoides como Aspidella ; indicarían que no eran coloniales. ^[5]

Todos los vendobiontes, excepto los proarticulados, han sido clasificados en Cnidaria por algunos basándose en similitudes morfológicas, aunque también se han descrito diferencias.

Los petalonamae comparten características estructurales básicas con los cnidarios de las plumas marinas ( Pennatulacea ). De manera similar, las impresiones de medusas actuales y las impresiones circulares medusoides del Proterozoico (Ediacárico) muestran similitudes generales en la disposición y posición de las estructuras radiales y concéntricas, así como un eje central elevado.

Las plumas marinas recientes han producido impresiones fósiles más deformes e irregulares que los fósiles proterozoicos. Mientras que en los medusoides, los anillos concéntricos y los surcos radiales son más numerosos en los fósiles proterozoicos, los fósiles fuertemente plegados o deformados son raros en comparación con las huellas de medusas modernas. Esto podría significar que los organismos ediacáricos, a pesar de no tener partes duras, tenían cuerpos más rígidos o firmes que muchos cnidarios modernos de tamaño comparable. Muchos fósiles ediacáricos no tienen contraparte entre las formas existentes. La simplicidad estructural de las impresiones de los ediacáricos y cnidarios existentes sugiere que sus similitudes mutuas pueden deberse a la convergencia ; sin embargo, no se pueden descartar por completo posibles afinidades filogenéticas entre ellos. ^[17]

Existen importantes diferencias morfológicas. Las plumas de mar actuales son en realidad una colonia de pólipos, crecen a partir de un pólipo que tras perder sus tentáculos se convierte en el eje de la colonia y a partir del cual crecen los demás pólipos tentaculados, además son bastante capaces de ciertos movimientos. En cambio, los petalonamos son inmóviles, no parecen ser una colonia y más bien podrían estar más cerca de los proarticulados por su forma simple y plana, por su segmentación y por la falta de boca, ano y tentáculos, además, en lugar de un eje suele haber una sutura media que puede ser zigzagueante si los segmentos son alternos. Un análisis del crecimiento y desarrollo de los fósiles de Charnia a través de imágenes láser del holotipo revela que no puede relacionarse con los cnidarios modernos como las plumas de mar, con las que se ha comparado durante tanto tiempo, porque tienen polaridades de crecimiento opuestas. ^[18]

Existen diferencias morfológicas entre las medusas y su forma globosa y gelatinosa, en comparación con los medusoides planos y discoideos, con un relieve que es mayor en el lado dorsal y más firme debido a los indicios que revelarían la existencia de una pared rígida rodeando el cuerpo. Se puede sugerir que no hay evidencia de que los medusoides compartan características biológicas con los celentéreos ; no hay boca, ni pared corporal de dos capas que encierre una sola cavidad. Esto, y la evidencia de una pared exterior rígida, se suma a las recientes dudas sobre el concepto de una fauna ediacárica que habría estado dominada por celentéreos de cuerpo blando. ^[19]

Los proarticulados han sido comparados con animales articulados modernos como los artrópodos o los anélidos . Sin embargo, otras características anatómicas de los proarticulados, principalmente la ausencia de segmentación verdaderamente completa, miembros articulados y cualquier otro proceso lateral, no concuerdan con esta interpretación. El cuerpo de los proarticulados consistía en dos filas de 'semi-segmentos' idénticos (los isómeros), derecho e izquierdo, ubicados a lo largo de su eje longitudinal, que no corresponde a los articulados. Este tipo de simetría no es típica en animales; en cambio, se ha observado en otros vendobiontes, protistas, colonias multicelulares y con frecuencia en plantas. ^[20]

En general, se está definiendo a los Vendobionta como un grupo aparte de los animales, sin un origen común comprobado. Sin embargo, quienes están a favor de considerarlos animales, ven en el descubrimiento de rastros dejados por algunos proarticulados que tendrían locomoción, un argumento decisivo de la relación con los metazoos. ^[20]

Se ha planteado la hipótesis de que organismos ediacáricos como los frondomorfos o medusoides, podrían estar relacionados con hongos ( Fungi ) o con algún otro organismo fúngico ( mohos mucilaginosos ), debido a ciertas características como la multicelularidad , falta de movimiento, crecimiento indeterminado, alimentación osmotrófica y resistencia a la contracción tafonómica (facilidad de fosilización dada por la presencia de una pared celular). ^[5] Sin embargo, no hay evidencia de desarrollo micelial, ni presencia de esporangios o cuerpos fructíferos . Para otros fósiles ediacáricos, un modelo fúngico es claramente inapropiado.

• Dunn, FS; Liu, AG; Donoghue, PC (2017). "Biología del desarrollo ediacárico". Biological Reviews . 93 (2): 914–932. doi : 10.1111/brv.12379 . PMC  5947158 . PMID  29105292. S2CID  4706526.