Tuátara
Especies de reptil

Tuátara
Rango temporal: Mioceno temprano – presente,19–0  millones [1]
Tuátara del norte ( Sphenodon punctatus punctatus )

Reliquia  ( TCS de Nueva Zelanda ) [4]
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Reptilia
Orden:Rincocefalia
Familia:Esfenodontidae
Género:Sphenodon
Gray , 1831 ( nombre conservado )
Especies:
S. punctatus
Nombre binomial
Sphenodon punctatus
(Gray, 1842) (nombre conservado)
Área de distribución nativa (Nueva Zelanda)
Distribución actual del tuátara (en negro): [5] [6] [7] Los círculos representan el tuátara de la Isla Norte y los cuadrados el tuátara de la Isla Brothers. Los símbolos pueden representar hasta siete islas.
Sinónimos
  • Sphaenodon
    (Gray, 1831) ( nombre rechazado )
  • Hatteria
    (Gray, 1842) (nombre rechazado)
  • Rhynchocephalus
    ( Owen , 1845) (nombre rechazado)

El tuátara ( Sphenodon punctatus ) es una especie de reptil endémica de Nueva Zelanda . A pesar de su gran parecido con los lagartos , forma parte de un linaje distinto, el orden Rhynchocephalia . [8] El nombre tuátara se deriva del idioma maorí y significa "picos en la espalda". [9]

La única especie existente de tuátara es el único miembro sobreviviente de su orden, que fue muy diverso durante la era Mesozoica . [10] Los rincocéfalos aparecieron por primera vez en el registro fósil durante el Triásico , hace unos 240 millones de años, [11] y alcanzaron la distribución mundial y la diversidad máxima durante el Jurásico , cuando representaban el grupo dominante del mundo de pequeños reptiles. Los rincocéfalos sufrieron un gran declive durante el Cretácico y sus registros más recientes fuera de Nueva Zelanda datan del Paleoceno . Sus parientes vivos más cercanos son los escamosos (lagartos y serpientes ). Los tuátaras son de interés para estudiar la evolución de los reptiles.

Los tuátaras son de color marrón verdoso y gris, miden hasta 80 cm (31 pulgadas) desde la cabeza hasta la punta de la cola y pesan hasta 1,3 kg (2,9 libras) [12] con una cresta espinosa a lo largo de la espalda, especialmente pronunciada en los machos. Tienen dos filas de dientes en la mandíbula superior que se superponen a una fila en la mandíbula inferior, lo que es único entre las especies actuales. Pueden oír, aunque no tienen oído externo, y tienen características únicas en su esqueleto.

A los tuátaras se los suele llamar " fósiles vivientes ", [8] lo que ha generado un importante debate científico. Este término está actualmente en desuso entre los paleontólogos y los biólogos evolutivos. Aunque los tuátaras han conservado las características morfológicas de sus ancestros mesozoicos (hace 240-230 millones de años), no hay evidencia de un registro fósil continuo que respalde esto. [13] [10] La especie tiene entre 5 y 6 mil millones de pares de bases de secuencia de ADN , casi el doble que los humanos. [14]

El tuátara ( Sphenodon punctatus ) está protegido por ley desde 1895. [15] [16] Una segunda especie, el tuátara de la Isla Brothers S. guntheri , ( Buller , 1877) , fue reconocido en 1989, [12] pero desde 2009 ha sido reclasificado como una subespecie ( Sp guntheri ). [17] [18] El tuátara, como muchos de los animales nativos de Nueva Zelanda, está amenazado por la pérdida de hábitat y los depredadores introducidos, como la rata polinesia (Rattus exulans) . El tuátara se extinguió en el continente, y las poblaciones restantes se limitaron a 32 islas costeras [19] hasta la primera liberación de la Isla Norte en el Santuario de Vida Silvestre Karori (ahora llamado "Zealandia"), fuertemente cercado y monitoreado, en 2005. [20]

Durante un trabajo de mantenimiento rutinario en Zealandia a finales de 2008, se descubrió un nido de tuátara, [21] y se encontró una cría el otoño siguiente. [22] Se cree que este es el primer caso de tuátara que se reproduce con éxito en estado salvaje en la Isla Norte de Nueva Zelanda en más de 200 años. [21]

Taxonomía y evolución

Relaciones del tuátara con otros reptiles y aves actuales, según Simões et al. 2022 [23]

Reptilia
Lepidosauria

Squamata (lagartos y serpientes)

Rhynchocephalia (tuátara)

Arquelosaurio

Testudines (tortugas, incluidas las tortugas terrestres)

Archosauria

Crocodilia (cocodrilos)

Aves (pájaros)

Los tuátaras, junto con otros miembros ahora extintos del orden Rhynchocephalia , pertenecen al superorden Lepidosauria , el único taxón sobreviviente dentro de Lepidosauromorpha junto con el orden Squamata , que incluye lagartijas y serpientes. Los escamosos y los tuátaras muestran autotomía caudal (pérdida de la punta de la cola cuando se sienten amenazados) y tienen hendiduras cloacales transversales. [24]

Los tuátaras fueron clasificados originalmente como lagartos en 1831 cuando el Museo Británico recibió un cráneo. John Edward Gray usó el nombre Sphenodon para describir el cráneo, que sigue siendo el nombre científico moderno actual para el género. [25] [26] En 1842, Grey describió a un miembro de la especie como Hatteria punctata , sin darse cuenta de que el cráneo que recibió en 1831 era de ambos tuátaras. [27] [28] El género permaneció mal clasificado hasta 1867, cuando ACLG Günther del Museo Británico notó características similares a las de las aves, tortugas y cocodrilos. Propuso el orden Rhynchocephalia (que significa "cabeza con pico") para el tuátara y sus parientes fósiles. [29] Desde 1869, Sphenodon punctatus se ha utilizado como el nombre científico de la especie (o la variación Sphenodon punctatum en algunas fuentes anteriores). [28]

En un momento dado, muchas especies dispares fueron referidas incorrectamente a Rhynchocephalia, lo que resultó en lo que los taxónomos llaman un " taxón de la papelera ". [30] Williston propuso que Sphenodontia incluyera solo a los tuátaras y sus parientes fósiles más cercanos en 1925. [30] Sin embargo, Rhynchocephalia es el nombre más antiguo [29] y de uso generalizado en la actualidad. Sphenodon se deriva del griego para "cuña" (σφήν, σφηνός/ sphenos ) y "diente" (ὀδούς, ὀδόντος/ odontos ). [31] Muchos académicos usan Sphenodontia como un subconjunto de Rhynchocephalia, que incluye a casi todos los miembros de Rhynchocephalia, aparte de los representantes más primitivos del grupo. [32]

El rincocéfalo más antiguo, Wirtembergia , se conoce del Triásico medio de Alemania, hace unos 240 millones de años. [32] Durante el Triásico tardío , los rincocéfalos se diversificaron en gran medida, [10] pasando a convertirse en el grupo dominante del mundo de pequeños reptiles durante el período Jurásico , [33] cuando el grupo estaba representado por una diversidad de formas, incluidos los pleurosaurios acuáticos y los eilenodontinos herbívoros . [33] Los primeros miembros de Sphenodontinae , el clado que incluye al tuátara, se conocen del Jurásico temprano de América del Norte. Los primeros representantes de este grupo ya son muy similares al tuátara moderno. [34] Los rincocéfalos sufrieron un gran declive durante el período Cretácico , [35] posiblemente debido a la competencia con mamíferos y lagartos, [36] siendo su registro más joven fuera de Nueva Zelanda el de Kawasphenodon conocido del Paleoceno de la Patagonia en América del Sur. [37]

Se conoce una especie de esfenodontino de la fauna de Saint Bathans del Mioceno de Otago , en la Isla Sur de Nueva Zelanda. No está del todo claro si se trata del Sphenodon propiamente dicho, pero es probable que esté estrechamente relacionado con el tuátara. Es probable que los antepasados ​​del tuátara ya estuvieran presentes en Nueva Zelanda antes de su separación de la Antártida hace unos 82-60 millones de años. [36]

Cladograma de la posición del tuátara dentro de Sphenodontia, según Simoes et al., 2022: [38]

Esfenodoncia

Especies

Aunque actualmente se considera que solo hay una especie viva de tuátara, previamente se identificaron dos especies: Sphenodon punctatus , o tuátara del norte, y el mucho más raro Sphenodon guntheri , o tuátara de la isla Brothers, que se limita a la isla North Brother en el estrecho de Cook . [39] El nombre específico punctatus en latín significa "manchado", [40] y guntheri se refiere al herpetólogo británico nacido en Alemania Albert Günther . [41] Un artículo de 2009 reexaminó las bases genéticas utilizadas para distinguir las dos supuestas especies de tuátara, y concluyó que solo representan variantes geográficas, y solo se debe reconocer una especie. [18] En consecuencia, el tuátara del norte fue reclasificado como Sphenodon punctatus punctatus y el tuátara de la isla Brothers como Sphenodon punctatus guntheri . Los individuos de la isla Brothers tampoco pudieron distinguirse de otras muestras modernas y fósiles según la morfología de la mandíbula. [42]

El tuátara de la Isla Brothers tiene la piel de color marrón oliva con manchas amarillentas, mientras que el color del tuátara del norte varía desde el verde oliva hasta el gris, pasando por el rosa oscuro o el rojo ladrillo, a menudo moteado y siempre con manchas blancas. [20] [24] [43] Además, el tuátara de la Isla Brothers es considerablemente más pequeño. [44] Una especie extinta de Sphenodon fue identificada en noviembre de 1885 por William Colenso, a quien se le envió un espécimen subfósil incompleto de una mina de carbón local. Colenso nombró a la nueva especie S. diversum . [45] Fawcett y Smith (1970) lo consideran un sinónimo de la subespecie, basándose en la falta de distinción. [46]

Descripción

Comparación de tamaño entre S. punctatus macho y humano
Esqueleto del tuatara

Los tuátaras son los reptiles más grandes de Nueva Zelanda. [47] Los machos adultos de S. punctatus miden 61 cm (24 pulgadas) de largo y las hembras 45 cm (18 pulgadas). [24] Los tuátaras son sexualmente dimórficos , siendo los machos más grandes. [24] El Zoológico de San Diego incluso cita una longitud de hasta 80 cm (31 pulgadas). [48] Los machos pesan hasta 1 kg (2,2 libras) y las hembras hasta 0,5 kg (1,1 libras). [24] Los tuátaras de Brother's Island son ligeramente más pequeños, pesando hasta 660 g (1,3 libras). [44]

Sus pulmones tienen una sola cámara sin bronquios . [49]

El color marrón verdoso del tuátara coincide con su entorno y puede cambiar a lo largo de su vida. Los tuátaras mudan su piel al menos una vez al año cuando son adultos [43] y tres o cuatro veces al año cuando son jóvenes. Los sexos de los tuátaras difieren en algo más que el tamaño. La cresta espinosa en la espalda del tuátara, formada por pliegues de piel suaves y triangulares, es más grande en los machos y se puede endurecer para exhibirla. El abdomen del macho es más estrecho que el de la hembra [50] .

Cráneo

Diagrama del cráneo en vistas de arriba hacia abajo y de lado.

A diferencia de la gran mayoría de los lagartos, el tuátara tiene una barra temporal inferior completa que cierra la fenestra temporal inferior (una abertura del cráneo detrás de la cuenca del ojo), causada por la fusión de los huesos cuadrado / cuadratoyugal (que están fusionados en un solo elemento en el tuátara adulto) y yugal del cráneo. Esto es similar a la condición encontrada en los reptiles diápsidos primitivos . Sin embargo, debido a que los rincocéfalos más primitivos tienen una fenestra temporal inferior abierta con una barra temporal incompleta, se piensa que esto es una característica derivada del tuátara y otros miembros del clado Sphenodontinae , en lugar de un rasgo primitivo retenido de los diápsidos tempranos. Se piensa que la barra completa estabiliza el cráneo durante la mordedura. [51]

La punta de la mandíbula superior tiene forma de cincel o pico y está separada del resto de la mandíbula por una muesca, [29] esta estructura está formada por dientes premaxilares fusionados , y también se encuentra en muchos otros rincocéfalos avanzados. [52] Los dientes del tuátara, y casi todos los demás rincocéfalos, se describen como acrodontes , ya que están unidos al ápice del hueso de la mandíbula. Esto contrasta con la condición pleurodonte que se encuentra en la gran mayoría de los lagartos, donde los dientes están unidos a la superficie que mira hacia adentro de la mandíbula. Los dientes del tuátara están ampliamente fusionados a la mandíbula, lo que hace que el límite entre el diente y la mandíbula sea difícil de discernir, y los dientes carecen de raíces y no se reemplazan durante la vida del animal, a diferencia de los lagartos pleurodontes. [53] Es un error común pensar que los tuátaras carecen de dientes y en su lugar tienen proyecciones afiladas en el hueso de la mandíbula, [54] aunque la histología muestra que tienen dientes verdaderos con esmalte y dentina con cavidades pulpares. [55] A medida que sus dientes se desgastan, los tuátaras más viejos tienen que cambiar a presas más blandas como lombrices de tierra , larvas y babosas , y eventualmente tienen que masticar su comida entre los huesos lisos de la mandíbula. [56]

El tuátara posee dentición palatina (dientes que crecen de los huesos del techo de la boca), que está presente ancestralmente en los reptiles (y en los tetrápodos en general). [57] Si bien muchos de los dientes palatinos originales presentes en los reptiles se han perdido, [57] como todos los demás rincocéfalos conocidos, la fila de dientes que crece de los huesos palatinos se ha agrandado, y como otros miembros de Sphenodontinae, los dientes palatinos están orientados paralelos a los dientes en el maxilar , y durante la mordida, los dientes de la mandíbula inferior se encajan entre las dos filas de dientes superiores. [58] La estructura de la articulación de la mandíbula permite que la mandíbula inferior se deslice hacia adelante después de que se haya cerrado entre las dos filas superiores de dientes. [59] Este mecanismo permite que las mandíbulas corten la quitina y el hueso. [24]

El cerebro de Sphenodon llena solo la mitad del volumen de su endocráneo . [60] Esta proporción ha sido utilizada por paleontólogos que intentan estimar el volumen de los cerebros de los dinosaurios basándose en fósiles. [60] Sin embargo, la proporción del endocráneo del tuátara ocupada por su cerebro puede no ser una muy buena guía para la misma proporción en los dinosaurios mesozoicos, ya que las aves modernas son dinosaurios sobrevivientes pero tienen cerebros que ocupan un volumen relativo mucho mayor en el endocráneo. [60]

  • Cráneo del tuátara en vista oblicua
    Cráneo del tuátara en vista oblicua
  • Cráneo del tuátara en vista oblicua, con anillos escleróticos en las cuencas oculares.
    Cráneo del tuátara en vista oblicua, con anillos escleróticos en las cuencas oculares.
  • Cráneo de tuátara visto desde arriba
    Cráneo de tuátara visto desde arriba
  • Cráneo de tuátara visto desde arriba
    Cráneo de tuátara visto desde arriba
  • Cráneo de tuátara en varias vistas con una fila de dientes palatinos visible en la parte inferior del cráneo
    Cráneo de tuátara en varias vistas con una fila de dientes palatinos visible en la parte inferior del cráneo

Órganos sensoriales

Primer plano de la cabeza de un tuátara

Ojos

Los ojos pueden enfocar de forma independiente y están especializados en tres tipos de células fotorreceptoras, todas con características estructurales finas de células de cono retiniano [61] utilizadas tanto para la visión diurna como nocturna, y un tapetum lucidum que se refleja en la retina para mejorar la visión en la oscuridad. También hay un tercer párpado en cada ojo, la membrana nictitante . Hay cinco genes visuales de opsina , lo que sugiere una buena visión del color , posiblemente incluso con niveles bajos de luz. [62]

Ojo parietal (tercer ojo)

Al igual que otros vertebrados vivos, incluidos algunos lagartos, el tuátara tiene un tercer ojo en la parte superior de su cabeza llamado ojo parietal (también llamado pineal o tercer ojo) formado por el órgano parapineal, con una abertura acompañante en el techo del cráneo llamada pineal o foramen parietal, encerrado por los huesos parietales . [63] Tiene su propio cristalino, un tapón parietal que se asemeja a una córnea , [64] retina con estructuras similares a bastones y una conexión nerviosa degenerada con el cerebro. El ojo parietal solo es visible en las crías, que tienen un parche translúcido en el centro superior del cráneo. Después de cuatro a seis meses, se cubre de escamas opacas y pigmento. [24] Si bien es capaz de detectar la luz, probablemente no sea capaz de detectar el movimiento o formar una imagen. [65] Es probable que sirva para regular el ritmo circadiano y posiblemente detectar cambios estacionales, y ayudar con la termorregulación . [24] [63]

De todos los tetrápodos actuales, el ojo parietal es el más pronunciado en el tuátara. Forma parte del complejo pineal, otra parte del cual es la glándula pineal , que en el tuátara secreta melatonina por la noche. [24] Se ha demostrado que algunas salamandras utilizan sus cuerpos pineales para percibir la luz polarizada y, por lo tanto, determinar la posición del sol, incluso cuando está cubierto de nubes, lo que ayuda a la navegación . [66]

Audiencia

Junto con las tortugas , el tuátara tiene los órganos auditivos más primitivos entre los amniotas. No tiene tímpano ni orificio auditivo , [54] y la cavidad del oído medio está llena de tejido laxo, principalmente tejido adiposo (graso) . El estribo entra en contacto con el cuadrado (que es inamovible), así como con el hioides y el escamoso . Las células ciliadas no están especializadas, están inervadas por fibras nerviosas aferentes y eferentes , y responden solo a frecuencias bajas. Aunque los órganos auditivos están poco desarrollados y son primitivos sin oídos externos visibles, aún pueden mostrar una respuesta de frecuencia de 100 a 800  Hz , con una sensibilidad máxima de 40  dB a 200 Hz. [67]

Receptores de olores

Los animales que dependen del sentido del olfato para capturar presas, escapar de depredadores o simplemente interactuar con el medio en el que habitan, suelen tener muchos receptores odoríferos. Estos receptores se expresan en las membranas dendríticas de las neuronas para la detección de olores. El tuátara tiene varios cientos de receptores, alrededor de 472, un número más parecido al que tienen las aves que a la gran cantidad de receptores que pueden tener las tortugas y los cocodrilos. [62]

Columna vertebral y costillas

La columna vertebral del tuátara está formada por vértebras anficéolas con forma de reloj de arena , cóncavas tanto por delante como por detrás. [54] Esta es la condición habitual de las vértebras de los peces y algunos anfibios, pero es exclusiva de los tuátaras dentro de los amniotas. Los cuerpos vertebrales tienen un pequeño orificio a través del cual pasa un resto constreñido de la notocorda; esto era típico en los primeros reptiles fósiles, pero se perdió en la mayoría de los demás amniotas. [68]

El tuátara tiene gastralia , huesos similares a costillas también llamados costillas gástricas o abdominales, [69] el presunto rasgo ancestral de los diápsidos. Se encuentran en algunos lagartos , donde están hechos principalmente de cartílago, así como en los cocodrilos y el tuátara, y no están unidos a la columna vertebral ni a las costillas torácicas. Las costillas verdaderas son pequeñas proyecciones, con pequeños huesos en forma de gancho, llamados procesos uncinados, que se encuentran en la parte posterior de cada costilla. [54] Esta característica también está presente en las aves. El tuátara es el único tetrápodo vivo con gastralia y procesos uncinados bien desarrollados.

En los primeros tetrápodos, la gastralia y las costillas con procesos uncinados, junto con elementos óseos como las placas óseas en la piel (osteodermos) y las clavículas (hueso del cuello), habrían formado una especie de exoesqueleto alrededor del cuerpo, protegiendo el vientre y ayudando a contener los intestinos y los órganos internos. Estos detalles anatómicos probablemente evolucionaron a partir de estructuras involucradas en la locomoción incluso antes de que los vertebrados se aventuraran en la tierra. La gastralia puede haber estado involucrada en el proceso de respiración en los primeros anfibios y reptiles. La pelvis y la cintura escapular están dispuestas de manera diferente a las de los lagartos, como es el caso de otras partes de la anatomía interna y sus escamas. [70]

Cola y espalda

Las placas espinosas de la espalda y la cola del tuátara se parecen más a las de un cocodrilo que a las de un lagarto, pero el tuátara comparte con los lagartos la capacidad de desprenderse de su cola cuando es atrapado por un depredador y luego regenerarla. El recrecimiento lleva mucho tiempo y difiere del de los lagartos. Alibardi y Meyer-Rochow han publicado informes bien ilustrados sobre la regeneración de la cola en el tuátara. [71] [72] Las glándulas cloacales del tuátara tienen un compuesto orgánico único llamado ácido tuatárico .

Determinación de la edad

Actualmente, existen dos medios para determinar la edad del tuátara. Mediante inspección microscópica, se pueden identificar y contar los anillos hematoxilinafílicos tanto en las falanges como en el fémur. Los anillos hematoxilinafílicos falángicos se pueden utilizar para tuátaras de hasta 12-14 años de edad, ya que dejan de formarse alrededor de esta edad. Los anillos femorales siguen una tendencia similar, sin embargo, son útiles para tuátaras de hasta 25-35 años de edad. Alrededor de esa edad, los anillos femorales dejan de formarse. [73] Se requiere más investigación sobre los métodos de determinación de la edad para tuátaras, ya que los tuátaras tienen una esperanza de vida mucho más larga que 35 años (las edades de hasta 60 [9] son ​​comunes, y los tuátaras cautivos han vivido más de 100 años). [74] [75] [76] Una posibilidad podría ser a través del examen del desgaste de los dientes, ya que los tuátaras tienen juegos de dientes fusionados.

Fisiología

Un tuátara tomando el sol en el Centro de Vida Silvestre de la Costa Oeste, en Franz Josef , en la Costa Oeste

Los tuátaras adultos son reptiles terrestres y nocturnos , aunque a menudo toman el sol para calentar sus cuerpos. Las crías se esconden debajo de troncos y piedras, y son diurnas , probablemente porque los adultos son caníbales. Los juveniles suelen ser activos durante la noche, pero se los puede encontrar activos durante el día. El patrón de movimiento de los juveniles se atribuye a la programación genética de los congéneres para evitar a los depredadores y las restricciones térmicas. [77] Los tuátaras prosperan en temperaturas mucho más bajas que las toleradas por la mayoría de los reptiles e hibernan durante el invierno. [78] Permanecen activos a temperaturas tan bajas como 5 °C (41 °F), [79] mientras que las temperaturas superiores a 28 °C (82 °F) son generalmente fatales. La temperatura corporal óptima para el tuátara es de 16 a 21 °C (61 a 70 °F), la más baja de cualquier reptil. [80] La temperatura corporal del tuátara es más baja que la de otros reptiles, oscilando entre 5,2 y 11,2 °C (41,4 y 52,2 °F) a lo largo del día, mientras que la mayoría de los reptiles tienen temperaturas corporales de alrededor de 20 °C (68 °F). [81] La baja temperatura corporal da como resultado un metabolismo más lento .

Ecología

Las aves marinas excavadoras, como los petreles , los priones y las pardelas, comparten el hábitat insular del tuátara durante las temporadas de anidación de las aves. El tuátara usa las madrigueras de las aves como refugio cuando está disponible, o cava las suyas propias. El guano de las aves marinas ayuda a mantener las poblaciones de invertebrados de las que se alimentan predominantemente los tuátaras; incluidos escarabajos , grillos , arañas , wētās , lombrices de tierra y caracoles . [82] Su dieta también consiste en ranas , lagartijas y huevos y polluelos de aves. [42] Los tuátaras jóvenes también son canibalizados ocasionalmente. [82] La dieta del tuátara varía estacionalmente y principalmente solo consumen priones de hadas y sus huevos en el verano. [83] En total oscuridad no se observó ningún intento de alimentación [84] y la intensidad de luz más baja a la que se observó un intento de atrapar un escarabajo ocurrió bajo 0,0125  lux . [85] Los huevos y crías de aves marinas que están disponibles estacionalmente como alimento para el tuátara pueden proporcionar ácidos grasos beneficiosos . [24] Los tuátaras de ambos sexos defienden territorios y amenazarán y eventualmente morderán a los intrusos. La mordedura puede causar heridas graves. [86] El tuátara morderá cuando se le acerque y no lo soltará fácilmente. [87] Las hembras de tuátara rara vez exhiben un comportamiento parental al proteger nidos en islas con altas poblaciones de roedores. [88]

Los tuátaras están parasitados por la garrapata tuátara ( Archaeocroton sphenodonti ), una garrapata que depende directamente de los tuátaras. [89] Estas garrapatas tienden a ser más frecuentes en los machos más grandes, ya que tienen áreas de distribución más grandes que los tuátaras más pequeños y hembras e interactúan más con otros tuátaras en exhibiciones territoriales. [90]

Reproducción

Los tuátaras se reproducen muy lentamente, tardando entre 10 y 20 años en alcanzar la madurez sexual. [91] Aunque su tasa de reproducción es lenta, los tuátaras tienen el esperma que nada más rápido, dos a cuatro veces más rápido que todos los reptiles estudiados anteriormente. [92] El apareamiento ocurre a mediados del verano; las hembras se aparean y ponen huevos una vez cada cuatro años. [ 93] Durante el cortejo, un macho oscurece su piel, levanta sus crestas y desfila hacia la hembra. Camina lentamente en círculos alrededor de la hembra con las patas rígidas. La hembra permitirá que el macho la monte o se retirará a su madriguera. [94] Los machos no tienen pene; tienen hemipenes rudimentarios ; lo que significa que utilizan órganos intromitentes para entregar el esperma a la hembra durante la cópula. Se reproducen cuando el macho levanta la cola de la hembra y coloca su cloaca sobre la de ella. Este proceso a veces se conoce como "beso cloacal". Luego, el esperma se transfiere a la hembra, de forma muy similar al proceso de apareamiento en las aves. [95] Junto con las aves, el tuátara es uno de los pocos miembros de Amniota que ha perdido el pene ancestral. [96]

Los huevos de tuátara tienen una cáscara blanda, similar al pergamino, de 0,2 mm de espesor que consiste en cristales de calcita incrustados en una matriz de capas fibrosas. [97] Las hembras tardan entre uno y tres años en proporcionar yema a los huevos, y hasta siete meses en formar la cáscara. Luego, pasan entre 12 y 15 meses desde la cópula hasta la eclosión. Esto significa que la reproducción ocurre en intervalos de dos a cinco años, el más lento en cualquier reptil. [24] La supervivencia de los embriones también se ha relacionado con tener más éxito en condiciones húmedas. [98] Se sabe que los tuátaras salvajes todavía se reproducen a unos 60 años de edad; "Henry", un tuátara macho en el Museo Southland en Invercargill , Nueva Zelanda, se convirtió en padre (posiblemente por primera vez) el 23 de enero de 2009, a la edad de 111 años, con una hembra de 80 años. [75] [76] [74]

El sexo de una cría depende de la temperatura del huevo: los huevos más cálidos tienden a producir tuátaras machos, y los huevos más fríos, hembras. Los huevos incubados a 21 °C (70 °F) tienen la misma probabilidad de ser machos o hembras. Sin embargo, a 22 °C (72 °F), es probable que el 80 % sean machos, y a 20 °C (68 °F), es probable que el 80 % sean hembras; a 18 °C (64 °F) todas las crías serán hembras. [9] Algunas evidencias indican que la determinación del sexo en los tuátaras está determinada tanto por factores genéticos como ambientales. [99]

El tuátara probablemente tiene las tasas de crecimiento más lentas de todos los reptiles, [24] y continúa creciendo durante los primeros 35 años de su vida. [9] La esperanza de vida promedio es de unos 60 años, pero pueden vivir más de 100 años; [9] el tuátara podría ser el reptil con la segunda esperanza de vida más larga después de las tortugas. [ cita requerida ] Algunos expertos creen que el tuátara cautivo podría vivir hasta 200 años. [100] Esto puede estar relacionado con genes que ofrecen protección contra las especies reactivas del oxígeno. [ explicación adicional necesaria ] El genoma del tuátara tiene 26 genes que codifican selenoproteínas y 4  genes de ARNt específicos de selenocisteína . En los humanos, las selenoproteínas tienen una función de antioxidación, regulación redox y síntesis de hormonas tiroideas. No está completamente demostrado, pero estos genes pueden estar relacionados con la longevidad de este animal o pueden haber surgido como resultado de los bajos niveles de selenio y otros oligoelementos en los sistemas terrestres de Nueva Zelanda. [62]

Caracteristicas genómicas

El elemento LINE más abundante en el tuátara es el L2 (10%). La mayoría de ellos se encuentran intercalados y pueden permanecer activos. El elemento L2 más largo encontrado tiene 4 kb de longitud y el 83% de las secuencias tenían el ORF2p completamente intacto. El elemento CR1 es el segundo más repetido (4%). El análisis filogenético muestra que estas secuencias son muy diferentes a las encontradas en otras especies cercanas como los lagartos. Finalmente, menos del 1% son elementos pertenecientes al L1, un porcentaje bajo ya que estos elementos tienden a predominar en los mamíferos placentarios. [62] Por lo general, los elementos LINE predominantes son los CR1, al contrario de lo que se ha visto en el tuátara. Esto sugiere que quizás las repeticiones del genoma de los saurópsidos eran muy diferentes en comparación con los mamíferos, aves y lagartos. [62]

Se sabe que los genes del complejo mayor de histocompatibilidad (CMH) desempeñan funciones en la resistencia a las enfermedades, la elección de pareja y el reconocimiento de parentesco en varias especies de vertebrados. Entre los genomas de vertebrados conocidos, los MHC se consideran uno de los más polimórficos. [101] [102] En el tuátara, se han identificado 56 genes MHC; algunos de los cuales son similares a los MHC de anfibios y mamíferos. La mayoría de los MHC que se anotaron en el genoma del tuátara están altamente conservados, sin embargo, se observa un gran reordenamiento genómico en linajes distantes de lepidosaurios . [62]

Muchos de los elementos que han sido analizados están presentes en todos los amniotas , la mayoría son repeticiones intercaladas de mamíferos o MIR, en concreto la diversidad de subfamilias MIR es la más alta que se ha estudiado hasta el momento en un amniota. También se han identificado 16 familias de SINE que estuvieron recientemente activas. [62]

El tuátara posee 24 familias únicas de transposones de ADN , y al menos 30 subfamilias estuvieron activas recientemente. Esta diversidad es mayor que la encontrada en otros amniotas y además, se han analizado miles de copias idénticas de estos transposones, lo que sugiere a los investigadores que existe una actividad reciente. [62]

El genoma del tuátara es el segundo más grande conocido entre los reptiles, solo el de la tortuga griega es más grande. [103] Se han identificado  alrededor de 7.500  LTR , incluidos 450 retrovirus endógenos (ERV). Estudios en otros Sauropsida han reconocido un número similar pero, sin embargo, en el genoma del tuátara se ha encontrado un clado muy antiguo de retrovirus conocido como Spumavirus . [62]

Se han identificado más de 8.000  elementos relacionados con el ARN no codificante en el genoma del tuátara, de los cuales la gran mayoría, unos 6.900, se derivan de elementos transponibles recientemente activos . El resto están relacionados con el ARN ribosómico, espliceosómico y de partículas de reconocimiento de señales . [62]

El genoma mitocondrial del género Sphenodon tiene un tamaño aproximado de 18.000 pb y consta de 13 genes codificadores de proteínas, 2  genes de ARN ribosómico y 22  genes de ARN de transferencia . [62]

La metilación del ADN es una modificación muy común en animales y la distribución de los sitios CpG dentro de los genomas afecta a esta metilación. En concreto, se ha encontrado que el 81% de estos sitios CpG están metilados en el genoma del tuátara. Publicaciones recientes proponen que este alto nivel de metilación puede deberse a la cantidad de elementos repetitivos que existen en el genoma de este animal. Este patrón es más cercano a lo que ocurre en organismos como el pez cebra, alrededor del 78%, mientras que en los humanos es solo del 70%. [62]

Conservación

Los tuátaras están absolutamente protegidos por la Ley de Vida Silvestre de Nueva Zelanda de 1953. [ 104] La especie también está incluida en el Apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), lo que significa que el comercio internacional de especímenes de origen silvestre está prohibido y todo otro comercio internacional (incluso de partes y derivados) está regulado por el sistema de permisos CITES. [105]

Distribución y amenazas

Los tuátaras estuvieron alguna vez muy extendidos en las principales islas del Norte y del Sur de Nueva Zelanda, donde se han encontrado restos subfósiles en dunas de arena, cuevas y basureros maoríes . [106] Exterminados de las islas principales antes del asentamiento europeo, estuvieron confinados durante mucho tiempo a 32 islas costeras libres de mamíferos. [19] Las islas son de difícil acceso, [107] y están colonizadas por pocas especies animales, lo que indica que algunos animales ausentes de estas islas pueden haber causado la desaparición de los tuátaras del continente. Sin embargo, los kiore (ratas polinesias) se habían establecido recientemente en varias de las islas, y los tuátaras persistían, pero no se reproducían, en estas islas. [108] [109] Además, los tuátaras eran mucho más raros en las islas habitadas por ratas. [109] Antes del trabajo de conservación, el 25% de las distintas poblaciones de tuátaras se habían extinguido en el siglo pasado. [5]

El reciente descubrimiento de una cría de tuátara en el continente indica que los intentos de restablecer una población reproductora en el continente de Nueva Zelanda han tenido cierto éxito. [110] Se estima que la población total de tuátaras está entre 60.000 [24] y 100.000. [111]

Cambio climático

El sexo del tuátara depende de la temperatura, lo que significa que la temperatura del huevo determina el sexo del animal. En el caso del tuátara, las temperaturas más bajas de incubación de los huevos dan lugar a hembras, mientras que las temperaturas más altas dan lugar a machos. Dado que las temperaturas globales están aumentando, el cambio climático puede estar sesgando la proporción de machos y hembras en el tuátara. Las soluciones actuales a esta posible amenaza futura son la eliminación selectiva de los adultos y la incubación de los huevos. [112] [113]

Erradicación de ratas

Los tuátaras fueron retirados de las islas Stanley , Red Mercury y Cuvier en 1990 y 1991, y mantenidos en cautiverio para permitir que las ratas polinesias fueran erradicadas en esas islas. Las tres poblaciones se reprodujeron en cautiverio, y después de la erradicación exitosa de las ratas, todos los individuos, incluidos los nuevos juveniles, fueron devueltos a sus islas de origen. En la temporada 1991-92, se encontró que la isla Little Barrier tenía solo ocho tuátaras, que fueron llevados a cautiverio in situ , donde las hembras produjeron 42 huevos, que fueron incubados en la Universidad de Victoria. Las crías resultantes fueron posteriormente mantenidas en un recinto en la isla, luego liberadas en la naturaleza en 2006 después de que las ratas fueran erradicadas allí. [114]

En las islas Hen y Chicken , las ratas polinesias fueron erradicadas en Whatupuke en 1993, en la isla Lady Alice en 1994 y en la isla Coppermine en 1997. Tras este programa, se han vuelto a ver ejemplares jóvenes en las tres últimas islas. Por el contrario, las ratas persisten en la isla Hen del mismo grupo, y no se ha visto ningún tuátara juvenil allí hasta 2001. En las islas Alderman , la isla Middle Chain no tiene tuátaras, pero se considera posible que las ratas naden entre Middle Chain y otras islas que sí tienen tuátaras, y las ratas fueron erradicadas en 1992 para evitarlo. [6] Otra erradicación de roedores se llevó a cabo en las islas Rangitoto al este de la isla D'Urville , para preparar la liberación de 432 ejemplares jóvenes de tuátara del estrecho de Cook en 2004, que se estaban criando en la Universidad de Victoria en 2001. [6]

Tuátara de la isla Brothers

El Sphenodon punctatus guntheri está presente de forma natural en una pequeña isla con una población de aproximadamente 400 ejemplares. En 1995, 50 ejemplares jóvenes y 18 adultos de tuátara de la isla Brothers fueron trasladados a la isla Titi en el estrecho de Cook , y se hizo un seguimiento de su establecimiento. Dos años después, se había vuelto a ver a más de la mitad de los animales y, de ellos, todos menos uno habían ganado peso. En 1998, 34 ejemplares jóvenes de cría en cautiverio y 20 adultos capturados en estado salvaje fueron trasladados de forma similar a la isla Matiu/Somes , un lugar de más acceso público en el puerto de Wellington. Los ejemplares jóvenes cautivos procedían de puestas inducidas de hembras salvajes. [6]

A finales de octubre de 2007, 50 tuátaras recolectados en forma de huevos en la isla North Brother y que habían eclosionado en la Universidad Victoria fueron liberados en Long Island, en la zona exterior de Marlborough Sounds . Los animales habían sido cuidados en el zoológico de Wellington durante los cinco años anteriores y se los había mantenido en secreto en un recinto especialmente construido en el zoológico, fuera de exhibición. [115]

Hay otra población de tuátara de Brothers Island fuera del país que fue donada a la Sociedad Zoológica de San Diego y se encuentra fuera de exhibición en las instalaciones del Zoológico de San Diego en Balboa. [116] Aún no se han reportado esfuerzos reproductivos exitosos.

Tuátara del norte

S. punctatus punctatus se encuentra de forma natural en 29 islas y se estima que su población supera los 60.000 individuos. [24] En 1996, 32 tuátaras del norte adultos fueron trasladados de la isla Moutoki a Moutohora . La capacidad de carga de Moutohora se estima en 8.500 individuos y la isla podría permitir la observación pública de tuátaras salvajes. [6] En 2003, 60 tuátaras del norte fueron introducidos en la isla Tiritiri Matangi desde la isla Middle en el grupo Mercury . Ocasionalmente, los visitantes de la isla los ven tomando el sol. [117] [118]

A los tuátaras del Santuario Karori se les colocan marcas de colores en la cabeza para su identificación.

En 2005 se produjo una liberación continental de Sp punctatus en el Santuario Karori, fuertemente cercado y vigilado . [20] La segunda liberación continental tuvo lugar en octubre de 2007, cuando se transfirieron otros 130 ejemplares desde la isla Stephens al Santuario Karori. [119] A principios de 2009, se observaron las primeras crías nacidas en estado salvaje registradas. [120]

Cría en cautividad

Se cree que la primera cría exitosa de tuátara en cautiverio fue realizada por Sir Algernon Thomas en sus oficinas universitarias o en su residencia en Symonds Street a fines de la década de 1880 o en su nuevo hogar, Trewithiel, en Mount Eden a principios de la década de 1890. [ cita requerida ]

En Nueva Zelanda existen varios programas de cría de tuátaras. El Museo y Galería de Arte Southland en Invercargill fue la primera institución que tuvo un programa de cría de tuátaras; a partir de 1986, criaron S. punctatus y, más recientemente, se han centrado en S. guntheri . [121]

El zoológico de Hamilton , el zoológico de Auckland y el zoológico de Wellington también crían tuátaras para liberarlas en la naturaleza. En el zoológico de Auckland, en la década de 1990, se descubrió que la determinación del sexo de los tuátaras depende de la temperatura . La Universidad Victoria de Wellington mantiene un programa de investigación sobre la cría en cautiverio de tuátaras, y el Centro Nacional de Vida Silvestre Pūkaha/Monte Bruce mantiene una pareja y un ejemplar juvenil. [ cita requerida ]

El WildNZ Trust tiene un recinto de cría de tuátaras en Ruawai . Una notable historia de éxito de cría en cautiverio tuvo lugar en enero de 2009, cuando eclosionaron los 11 huevos pertenecientes a Henry, un tuátara de 110 años, y Mildred, un tuátara de 80 años. Esta historia es especialmente notable porque Henry necesitó una cirugía para extirpar un tumor canceroso para poder reproducirse con éxito. [100]

En enero de 2016, el Zoológico de Chester , Inglaterra, anunció que habían logrado criar al tuátara en cautiverio por primera vez fuera de su tierra natal. [122]

Importancia cultural

Los tuátaras aparecen en varias leyendas indígenas y se consideran ariki (formas de Dios). Se los considera mensajeros de Whiro , el dios de la muerte y el desastre, y las mujeres maoríes tienen prohibido comerlos. [123] Los tuátaras también indican tapu (los límites de lo sagrado y restringido), [124] más allá de los cuales hay mana , lo que significa que podría haber graves consecuencias si se cruza ese límite. [124] Las mujeres maoríes a veces se tatuaban imágenes de lagartijas, algunas de las cuales pueden representar tuátaras, cerca de sus genitales. [124] Hoy en día, los tuátaras se consideran un taonga (tesoro especial) además de ser vistos como los kaitiaki (guardianes) del conocimiento. [125] [126]

El tuátara apareció en una cara de la moneda de cinco centavos de Nueva Zelanda , que se eliminó gradualmente en octubre de 2006. Tuátara también fue el nombre de la Revista de la Sociedad Biológica de Victoria University College y posteriormente de la Universidad Victoria de Wellington , publicada desde 1947 hasta 1993. Ahora ha sido digitalizada por el Centro de Texto Electrónico de Nueva Zelanda , también en Victoria. [127]

  • Un tuátara llamado "Tua" aparece de forma destacada en la novela Turtles All the Way Down de 2017 de John Green . [128]
  • Hay una marca de cerveza artesanal de Nueva Zelanda que lleva el nombre del tuátara y que hace referencia particular al tercer ojo en su publicidad. [129]
  • En el final de la primera temporada de Abbott Elementary [130] se utiliza un viejo tuátara llamado Duster para representar temas de envejecimiento y transición.
  • En la película Leo el personaje principal es un tuátara llamado Leo.

Véase también

Referencias

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  • Datos relacionados con Sphenodon en Wikispecies
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