Loris lento
Género de primates del sudeste asiático

Loris lentos
Loris lentos de Sunda
Nycticebus coucang
Apéndice I de la CITES  ( CITES ) [3]
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Mamíferos
Orden:Primates
Suborden:Estrepsirrinos
Familia:Lorisidae
Subfamilia:Lorinae
Género:Nycticebus
É. Geoffroy , 1812 [1]
Especie tipo
Tardígrado coucang [2]
Boddaert , 1785
Especies
Mapa de distribución que muestra las áreas de distribución de varias especies: el complejo de loris lento de Sonda (N. coucang) en Tailandia, Malasia e Indonesia; el loris lento de Bengala (N. bengalensis) en el este de la India, China, Bangladesh, Bután, Birmania, Tailandia, Laos, Vietnam y Camboya; y el loris lento pigmeo (X. pygmaeus) en Vietnam y Laos.
Distribución de Nycticebus y Xanthonycticebus
rojo = X. pygmaeus ;
azul = N. bengalensis ;
marrón = N. bancanus , N. borneanus , N. coucang , N. javanicus , N. kayan y N. menagensis
Sinónimos [4] [5]

Los loris perezosos son un grupo de varias especies de primates estrepsirrinos nocturnos que conforman el género Nycticebus . Se encuentran en el sudeste asiático y áreas cercanas, desde Bangladesh y el noreste de la India en el oeste hasta el archipiélago de Sulu en Filipinas en el este, y desde la provincia de Yunnan en China en el norte hasta la isla de Java en el sur.

Aunque muchas clasificaciones anteriores reconocían tan solo una especie que lo incluyera todo, ahora hay al menos ocho que se consideran válidas: el loris lento de Sonda ( N. coucang ), el loris lento de Bengala ( N. bengalensis ), el loris lento de Java ( N. javanicus ), el loris lento de Filipinas ( N. menagensis ), el loris lento de Bangka ( N. bancanus ), el loris lento de Borneo ( N. borneanus ), el loris lento del río Kayan ( N. kayan ) y el loris lento de Sumatra ( N. hilleri ). Una novena especie, el loris lento pigmeo ( X. pygmaeus ), fue trasladada recientemente al nuevo género Xanthonycticebus . [6] Después de los loris lentos pigmeos, los parientes más cercanos del grupo son los loris delgados del sur de la India y Sri Lanka. Sus siguientes parientes más cercanos son los lorisidos africanos , los pottos , los falsos pottos y los angwantibos . Están menos relacionados con los lorisoides restantes (los diversos tipos de gálago ) y más distantes con los lémures de Madagascar . Su historia evolutiva es incierta ya que su registro fósil es irregular y los estudios del reloj molecular han dado resultados inconsistentes.

Los loris lentos tienen una cabeza redonda, un hocico estrecho, ojos grandes y una variedad de patrones de coloración distintivos que dependen de la especie. Sus brazos y piernas tienen casi la misma longitud, y su torso es largo y flexible, lo que les permite girar y extenderse hacia las ramas cercanas. Las manos y los pies de los loris lentos tienen varias adaptaciones que les dan un agarre similar al de una pinza y les permiten agarrar ramas durante largos períodos de tiempo. Los loris lentos tienen una mordedura tóxica, un rasgo raro entre los mamíferos y único entre los primates. [7] La ​​toxina se obtiene lamiendo una glándula sudorípara de su brazo, y la secreción se activa al mezclarse con saliva . Su mordedura tóxica, que alguna vez se pensó que era principalmente un elemento disuasorio para los depredadores, se ha descubierto que se usa principalmente en disputas dentro de la especie.

La secreción del brazo contiene una sustancia química relacionada con el alérgeno del gato , pero puede verse aumentada por toxinas secundarias de la dieta en individuos salvajes. Los loris perezosos se mueven lenta y deliberadamente, haciendo poco o ningún ruido, y cuando se sienten amenazados, dejan de moverse y permanecen inmóviles. Sus únicos depredadores documentados, aparte de los humanos, incluyen serpientes, águilas azores cambiantes y orangutanes , aunque se sospecha de gatos, vivérridos y osos malayos .

Se sabe poco sobre su estructura social, pero se sabe que se comunican mediante marcas de olor . Los machos son muy territoriales. Los loris perezosos se reproducen lentamente y las crías se posan inicialmente en ramas o son llevadas por cualquiera de los padres. Son omnívoros y comen animales pequeños, frutas, eucaliptos y otra vegetación.

Cada una de las especies de loris lentos que se habían identificado antes de 2012 está catalogada como " Vulnerable " o " En peligro " en la Lista Roja de la UICN . Las tres especies más nuevas aún deben evaluarse, pero surgen de (y reducen aún más las filas de) lo que se pensaba que era una sola especie "vulnerable". Se espera que las cuatro aparezcan en la lista con al menos el mismo estado de conservación, si no con un riesgo mayor. Todos los loris lentos están amenazados por el comercio de vida silvestre y la pérdida de hábitat . Su hábitat está desapareciendo rápidamente y se está fragmentando , lo que hace que sea casi imposible para los loris lentos dispersarse entre fragmentos de bosque; la demanda insostenible del comercio de mascotas exóticas y de la medicina tradicional ha sido la principal causa de su declive.

Las creencias profundamente arraigadas sobre los poderes sobrenaturales de los loris lentos, como sus supuestas habilidades para alejar a los malos espíritus o curar heridas, han popularizado su uso en la medicina tradicional. A pesar de las leyes locales que prohíben el comercio de loris lentos y productos de loris lentos, así como la protección del comercio internacional bajo el Apéndice I , los loris lentos se venden abiertamente en los mercados de animales del sudeste asiático y se contrabandean a otros países, como Japón. Debido en parte a los ojos grandes que son una adaptación a su estilo de vida nocturno, también se han popularizado como mascotas " lindas " en videos virales en YouTube . A los loris lentos se les cortan o extraen los dientes para el comercio de mascotas. Son malas mascotas ya que son nocturnos, tienen dietas especializadas, son difíciles de cuidar y a menudo mueren por infecciones, pérdida de sangre, cuidado y manejo inadecuados o nutrición inadecuada.

Taxonomía y sistemática

Aunque muchas clasificaciones anteriores reconocían tan sólo una especie que las incluyera en su totalidad, ahora hay al menos ocho que se consideran válidas:

Género Nycticebus – É Geoffroy , 1812 – ocho especies
Nombre comúnNombre científico y subespecieRangoTamaño y ecologíaEstado de la UICN y población estimada
Loris lentos de Bangka


N. bancanus
( Lyon , 1906)		Islas de Borneo y Bangka en el sudeste asiáticoTamaño : Aproximadamente 26 cm (10 pulgadas) de largo, sin cola [8]

Hábitat : Bosque [9]

Dieta : Insectos, goma, néctar y fruta [10]		 ES 


Desconocido [9]Población en declive

Loris lento de Bengala

Loris marrones y blancos

N. bengalensis
( Lacépède , 1800)		Sudeste asiático
Mapa de distribución		Tamaño : 26–38 cm (10–15 pulgadas) de largo, con cola vestigial [11]

Hábitat : Bosque [12]

Dieta : Resina y goma, así como néctar, fruta, invertebrados, corteza y huevos de aves [11]		 ES 


Desconocido [12]Población en declive

Loris lento de Borneo

Loris gris

N. borneanus
( Lyon , 1906)		BorneoTamaño : Aproximadamente 26 cm (10 pulgadas) de largo, sin cola [8]

Hábitat : Bosque [13]

Dieta : Insectos, goma, néctar y fruta [14]		 VU 


Desconocido [13]Población en declive

Loris lento de Java

Loris de color marrón claro

N. javanicus
É Geoffroy , 1812		Java en el sudeste asiático
Mapa de distribución		Tamaño : 28–31 cm (11–12 pulgadas) de largo, con cola vestigial [15]

Hábitat : Bosque [16]

Dieta : Néctar, goma, insectos, fruta, lagartijas y huevos [15]		 ES 


Desconocido [16]Población en declive

Loris lentos del río Kayan

Loris pardo

N. kayan
Munds, Nekaris, Ford, 2013		BorneoTamaño : Aproximadamente 27 cm (11 pulgadas) de largo, sin cola [8]

Hábitat : Bosque [17]

Dieta : Desconocida [18]		 VU 


Desconocido [17]Población en declive

Loris lentos filipinos

Fotografía gris de un loris

N. menagensis
Lydekker , 1893		Borneo y las islas cercanas
Mapa de distribución		Tamaño : Aproximadamente 27 cm (11 pulgadas) de largo, sin cola [8]

Hábitat : Bosque [19]

Dieta : Insectos, néctar, goma y fruta [20]		 VU 


Desconocido [19]Población en declive

Loris lento de Sumatra


N. hilleri
( Stone y Rehn , 1902)		Sumatra en el sudeste asiáticoTamaño : 26–30 cm (10–12 pulgadas) de largo, sin cola [21]

Hábitat : Bosque [22]

Dieta : Insectos, néctar, goma y fruta [22]		 ES 


Desconocido [22]Población en declive

Loris lentos de Sunda

Loris pardo

N. Coucang
( Boddaert , 1785)		Sudeste asiático
Mapa de distribución		Tamaño : 27–38 cm (11–15 pulgadas) de largo, sin cola [23]

Hábitat : Bosque [24]

Dieta : Savia, goma, néctar, tallos y frutas, así como artrópodos e insectos [23]		 ES 


Desconocido [24]Población en declive

Aparte de los loris lentos pigmeos del género hermano Xanthonycticebus , [6] los parientes más cercanos del grupo son los loris esbeltos del sur de la India y Sri Lanka. Sus siguientes parientes más cercanos son los lorisidos africanos , los potos , los falsos potos y los angwantibos . Están menos estrechamente relacionados con los lorisoides restantes (los diversos tipos de gálago ) y más distantes con los lémures de Madagascar . Su historia evolutiva es incierta ya que su registro fósil es irregular y los estudios del reloj molecular han dado resultados inconsistentes.

Historia evolutiva

Parientes vivos más cercanos de los loris perezosos [25] [26] [6]
 Lemuriformes 
 Lorisoidea 
 Lorisidae 
 Perodicticinas 

Angwantibos ( Arctocebus )

Potosí ( Perodicticus )

Lorisinae 

Loris esbeltos ( Loris )

Loris perezosos ( Nycticebus )

Loris lento pigmeo ( Xanthonycticebus )

Galágos (Galagidae)

Lémures (Lemuroidea)

Los loris lentos (género Nycticebus ) son primates estrepsirrinos y están relacionados con otros lorisoides vivos , como el loris lento pigmeo ( Xanthonycticebus ), los loris delgados ( Loris ), los potos ( Perodicticus ), los falsos potos ( Pseudopotto ), los angwantibos ( Arctocebus ) y los gálagos (familia Galagidae), y con los lémures de Madagascar . [27] [6] Están más estrechamente relacionados con los loris lentos pigmeos, seguidos por los loris delgados del sur de Asia , los angwantibos, potos y falsos potos de África central y occidental . [25] [26] [6] Se cree que los lorisoides evolucionaron en África, donde se encuentran la mayoría de las especies vivas; [28] [29] más tarde, un grupo puede haber migrado a Asia y evolucionado hasta convertirse en los loris delgados y lentos de la actualidad. [30]

Los loris aparecen por primera vez en el registro fósil asiático en el Mioceno , con registros en Tailandia hace unos 18 millones de años (mya) [31] y en Pakistán hace 16 mya. [32] El registro tailandés se basa en un solo diente que se parece más a los loris lentos actuales y que se clasifica tentativamente como una especie de Nycticebus . La especie se llama Nycticebus  linglom , utilizando nomenclatura abierta (el "?" precedente indica la naturaleza tentativa de la asignación). [33]

En los yacimientos de Siwalik en Pakistán se han encontrado varios loris que datan de hace entre 16 y 8 millones de años, entre ellos Nycticeboides y Microloris . La mayoría son pequeños, pero una forma sin nombre que data de hace entre 15 y 16 millones de años es comparable en tamaño a los loris lentos más grandes que existen. [34] El análisis del reloj molecular sugiere que los loris lentos pueden haber comenzado a evolucionar en especies distintas hace unos 10 millones de años. [35] Se cree que llegaron a las islas de Sondalandia cuando la plataforma de la Sonda quedó expuesta en épocas de bajo nivel del mar, creando un puente terrestre entre el continente y las islas de la costa del sudeste asiático. [36]

Descubrimiento y taxonomía

... tenía cara de oso, manos de mono y se movía como un perezoso...

El zoólogo estadounidense Dean Conant Worcester , describiendo al loris lento de Borneo en 1891. [37]

La primera mención conocida de un loris perezoso en la literatura científica data de 1770, cuando el holandés Arnout Vosmaer (1720-1799) describió un ejemplar de lo que hoy conocemos como N. bengalensis que había recibido dos años antes. El naturalista francés Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon , cuestionó más tarde la decisión de Vosmaer de asociar al animal con los perezosos, argumentando que estaba más estrechamente relacionado con los loris de Ceilán (ahora Sri Lanka) y Bengala. [38] La palabra "loris" fue utilizada por primera vez en 1765 por Buffon como un equivalente cercano a un nombre holandés, loeris . Esta etimología fue apoyada más tarde por el médico William Baird en la década de 1820, quien señaló que la palabra holandesa loeris significaba "payaso". [39]

En 1785, el médico y naturalista holandés Pieter Boddaert fue el primero en describir oficialmente una especie de loris lento utilizando el nombre Tardigradus coucang . [40] [41] [42] Esta especie se basó en el "maucauco sin cola" descrito por Thomas Pennant en 1781, que se cree que se basó en un loris lento de Sonda, y en la descripción de Vosmaer de un loris lento de Bengala. [43] En consecuencia, ha habido cierto desacuerdo sobre la identidad de Tardigradus coucang ; actualmente el nombre se le da al loris lento de Sonda. [44] [45] La siguiente especie de loris lento en ser descrita fue Lori bengalensis (actualmente Nycticebus bengalensis ), nombrada por Bernard Germain de Lacépède en 1800. [46] [47]

En 1812, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire nombró al género Nycticebus , [48] nombrándolo por su comportamiento nocturno . El nombre deriva del griego antiguo : νυκτός , romanizado :  (nyktos) , forma genitiva de νύξ ( nyx , "noche"), y κῆβος ( kêbos , "mono"). [49] [50] [51] Geoffroy también nombró a Nycticebus javanicus en esta obra. [52] Los autores posteriores del siglo XIX también llamaron a los loris lentos Nycticebus , pero la mayoría utilizó el nombre de especie tardigradus (dado por Linneo en 1758 en la décima edición de Systema Naturæ ) para los loris lentos, hasta que los mastozoólogos Witmer Stone y James AG Rehn aclararon en 1902 que el nombre de Linneo en realidad se refería a un loris delgado. [53]

Varias especies más fueron nombradas alrededor de 1900, incluyendo Nycticebus menagensis (originalmente Lemur menagensis ) por Richard Lydekker en 1893 [54] y Nycticebus pygmaeus por John James Lewis Bonhote en 1907. [55] Sin embargo, en 1939 Reginald Innes Pocock consolidó todos los loris lentos en una sola especie , N. coucang , [56] y en su influyente libro de 1953 Primates: Comparative Anatomy and Taxonomy , el primatólogo William Charles Osman Hill también siguió este curso. [57] En 1971 Colin Groves reconoció al loris lento pigmeo ( N. pygmaeus ) como una especie separada, [58] y dividió a N. coucang en cuatro subespecies , [59] mientras que en 2001 Groves opinó que había tres especies ( N. coucang , N. pygmaeus y N. bengalensis ), y que N. coucang tenía tres subespecies ( Nycticebus coucang coucang , N. c. menagensis y N. c. javanicus ). [60]

El loris lento del río Kayan [61] [62] ( N. kayan ) se distinguió de N. menagensis en 2012.

En 2006, el loris lento de Borneo fue elevado al nivel de especie (como Nycticebus menagensis ) basándose en el análisis molecular de las secuencias de ADN del bucle D y del gen del citocromo  b . [63] En 2008, Groves e Ibnu Maryanto confirmaron la promoción de la quinta especie, el loris lento de Java, al estado de especie, una medida que se había sugerido en estudios previos de 2000. Basaron su decisión en un análisis de la morfología craneal y las características del pelaje . [64] La diferenciación de especies se basó en gran medida en las diferencias en la morfología, como el tamaño, el color del pelaje y las marcas de la cabeza. [65]

Para ayudar a aclarar los límites de especies y subespecies, y para establecer si las clasificaciones basadas en la morfología eran consistentes con las relaciones evolutivas, Chen y sus colegas investigaron las relaciones filogenéticas dentro del género Nycticebus utilizando secuencias de ADN derivadas de los marcadores mitocondriales D-loop y citocromo  b . [66] Los análisis moleculares previos utilizando cariotipos , [67] enzimas de restricción , [68] y secuencias de ADN [69] se centraron en comprender las relaciones entre unas pocas especies, no la filogenia de todo el género. [65] Los análisis publicados en 2006 por Chen y sus colegas resultaron no concluyentes, aunque una prueba sugirió que N. coucang y N. bengalensis aparentemente comparten una relación evolutiva más cercana entre sí que con los miembros de su propia especie, posiblemente debido a la hibridación introgresiva ya que los individuos probados de estos dos taxones se originaron en una región de simpatría en el sur de Tailandia. [66] Esta hipótesis fue corroborada por un estudio de 2007 que comparó las variaciones en las secuencias de ADN mitocondrial entre N. bengalensis y N. coucang , y sugirió que ha habido flujo genético entre las dos especies. [70]

En 2012, dos sinónimos taxonómicos (anteriormente reconocidos como subespecies) de N. menagensis —N . bancanus y N. borneanus— fueron elevados a la categoría de especies, y una nueva especie —N. kayan— también fue distinguida de la misma. Rachel Munds, Anna Nekaris y Susan Ford basaron estas revisiones taxonómicas en marcas faciales distinguibles. [71] [72] Con eso, el complejo de especies N. menagensis que había sido conocido colectivamente como el loris lento de Borneo se convirtió en cuatro especies: el loris lento filipino ( N. menagensis ), [73] el loris lento de Borneo ( N. borneanus ), [74] el loris lento de Bangka ( N. bancanus ), [75] y el loris lento del río Kayan ( N. kayan ). [62]

Nekaris y Nijman (2022) combinaron datos morfológicos, comportamentales, cariotípicos y genéticos y sugirieron que el loris lento pigmeo está mejor ubicado en su propio género, Xanthonycticebus. [6]

Anatomía y fisiología

El cráneo del loris lento de Sonda

Los loris perezosos tienen una cabeza redonda [76] porque su cráneo es más corto que en otros estrepsirrinos vivos. [77] Al igual que otros lorisidos , su hocico no se estrecha hacia el frente de la cara como lo hace en los lémures, lo que hace que la cara parezca menos larga y puntiaguda. [78] En comparación con los loris delgados, el hocico del loris perezoso es incluso menos puntiagudo. [76] Al igual que con otros miembros de Lorisidae, su distancia interorbital es más corta que en los lémures. [79] El cráneo tiene crestas prominentes (crestas de hueso). [41] Una característica distintiva del cráneo del loris perezoso es que el hueso occipital es aplanado y mira hacia atrás. El foramen magnum (agujero a través del cual entra la médula espinal) mira directamente hacia atrás. [80] Los cerebros de los loris perezosos tienen más pliegues (convoluciones) que los cerebros de los gálagos. [81]

Los patrones de coloración alrededor de los ojos difieren entre los loris delgados (dos del medio) y los loris lentos (arriba y abajo).

Las orejas son pequeñas, [27] escasamente cubiertas de pelo y ocultas en el pelaje. [82] Al igual que en los loris esbeltos, el pelaje que rodea y está directamente encima de los ojos es oscuro. Sin embargo, a diferencia de los loris esbeltos, la franja blanca que separa los anillos oculares se ensancha tanto en la punta de la nariz como en la frente, mientras que también se difumina en la frente. [82] Al igual que otros primates estrepsirrinos, la nariz y el labio están cubiertos por una piel húmeda llamada rinario ("nariz húmeda"), que es un órgano sensorial. [83]

Los ojos de los loris perezosos están orientados hacia adelante, lo que les proporciona una visión estereoscópica . Sus ojos son grandes [41] [84] y poseen una capa reflectante, llamada tapetum lucidum , que mejora la visión en condiciones de poca luz. Es posible que esta capa difumine las imágenes que ven, ya que la luz reflejada puede interferir con la luz entrante . [85] Los loris perezosos tienen una visión monocromática , lo que significa que ven en tonos de un solo color. Carecen del gen opsina que les permitiría detectar la luz de longitud de onda corta, que incluye los colores azul y verde. [86]

La fórmula dental de los loris lentos es2.1.3.32.1.3.3 × 2 = 36 , lo que significa que a cada lado de la boca hay dos incisivos superiores (maxilares) e inferiores (mandibulares) , un canino superior e inferior, tres premolares superiores e inferiores y tres molares superiores e inferiores , lo que da un total de 36 dientes permanentes. [41] [87] Como en todos los demás estrepsirrinos de corona , sus incisivos inferiores y caninos son procumbentes (se acuestan y miran hacia afuera), formando un peine de dientes , que se utiliza para el aseo personal y social y la alimentación. [87] [88] El peine de dientes se mantiene limpio mediante la sublingual o "lengua inferior", una estructura especializada que actúa como un cepillo de dientes para eliminar el pelo y otros residuos. La sublingual se extiende por debajo de la punta de la lengua y tiene puntas dentadas queratinizadas que rastrillan entre los dientes frontales. [89] [90]

Los loris perezosos tienen dientes caninos maxilares relativamente grandes, sus incisivos maxilares internos (mesiales) son más grandes que los incisivos maxilares externos (distales) y tienen un diastema (espacio) entre el canino y el primer premolar. El primer premolar mandibular es alargado y el último molar tiene tres cúspides en la corona , la más corta de las cuales está cerca de la parte posterior. El paladar óseo (techo de la boca) solo llega hasta el segundo molar. [41]

Los loris lentos varían en peso desde los 265 gramos (9,3 oz) del loris lento de Borneo hasta los 2100 gramos (74 oz) del loris lento de Bengala. [91] Los loris lentos tienen cuerpos robustos, [82] y sus colas son solo muñones y están ocultas debajo del denso pelaje. [27] [82] La longitud combinada de su cabeza y cuerpo varía según la especie, pero varía de 18 a 38 cm (7,1 a 15,0 pulgadas) entre todas las especies. [82] El tronco es más largo que en otros estrepsirrinos vivos [92] porque tienen entre 15 y 16 vértebras torácicas , en comparación con las 12 a 14 de otros estrepsirrinos vivos. [93] Esto les da una mayor movilidad al girar y extenderse hacia las ramas cercanas. [84] Sus otras vértebras incluyen siete vértebras cervicales , seis o siete vértebras lumbares , seis o siete vértebras sacras y de siete a once vértebras caudales . [93]

Los ojos de los loris lentos son grandes y tienen una capa reflectante, llamada tapetum lucidum , para ayudarlos a ver mejor durante la noche.

A diferencia de los gálagos, que tienen patas más largas que brazos, los loris perezosos tienen brazos y piernas de longitud casi igual. [27] Su índice intermembranal (relación entre la longitud de los brazos y las piernas) es de 89 en promedio, lo que indica que sus extremidades anteriores son ligeramente más cortas que sus extremidades posteriores. [82] Al igual que con los loris delgados, sus brazos son ligeramente más largos que su cuerpo, [93] pero las extremidades de los loris perezosos son más robustas. [82]

Los loris lentos tienen un agarre poderoso con sus manos y pies debido a varias especializaciones. [82] [94] Pueden agarrar ramas firmemente con poco esfuerzo debido a una disposición muscular especial en sus manos y pies, donde el pulgar diverge a casi 180° del resto de los dedos, mientras que el hallux (dedo gordo del pie) varía entre ser perpendicular y apuntar ligeramente hacia atrás. [27] [94] [95] Los dedos de los pies tienen un gran músculo flexor que se origina en el extremo inferior del fémur , que ayuda a impartir una fuerte capacidad de agarre a las extremidades traseras. [96]

El segundo dedo de la mano es corto en comparación con los otros dedos, [82] mientras que en el pie, el cuarto dedo es el más largo. [93] El pulgar robusto ayuda a actuar como una abrazadera cuando los dedos tres, cuatro y cinco agarran el lado opuesto de una rama de árbol. [27] [82] Esto le da a sus manos y pies una apariencia de pinza. [27] El fuerte agarre se puede mantener durante horas sin perder la sensibilidad debido a la presencia de una rete mirabile (red de capilares), un rasgo compartido entre todos los loris. [27] [76] [95] Tanto los loris delgados como los lentos tienen pies relativamente cortos. [93] Como casi todos los lemuriformes, tienen una garra de acicalamiento en el segundo dedo de cada pie. [27] [93]

Los loris lentos tienen una tasa metabólica basal inusualmente baja , alrededor del 40% del valor típico de los mamíferos placentarios de su tamaño, comparable al de los perezosos . Dado que consumen una dieta relativamente alta en calorías que está disponible todo el año, se ha propuesto que este metabolismo lento se debe principalmente a la necesidad de eliminar compuestos tóxicos de su comida. Por ejemplo, los loris lentos pueden alimentarse de corteza de Gluta , que puede ser fatal para los humanos. [97]

Distribución y diversidad

Los loris lentos se encuentran en el sur y sudeste de Asia . Su área de distribución colectiva se extiende desde el noreste de la India a través de Indochina , al este hasta el archipiélago de Sulu (las pequeñas islas del sur de Filipinas ) y al sur hasta la isla de Java (incluyendo Borneo , Sumatra y muchas pequeñas islas cercanas). [98] Se encuentran en la India (estados del noreste), [98] [99] [100] China ( provincia de Yunnan ), Laos , Vietnam , Camboya , Bangladesh , Birmania , Tailandia , Malasia , Filipinas, Indonesia , [98] Brunei , [19] y Singapur . [24]

Actualmente hay siete especies reconocidas. El loris lento de Borneo ( N. menagensis ), que se encuentra en Borneo y las islas cercanas, incluido el archipiélago de Sulu, [19] y en 2012 se dividió en cuatro especies distintas (añadiendo N. bancanus , N. borneanus y N. kayan ). [71] El loris lento de Java ( N. javanicus ) solo se encuentra en la isla de Java en Indonesia. [16] El loris lento de Sunda ( N. coucang ) se encuentra en Sumatra y la península malaya , incluidos Singapur y el sur de Tailandia (el istmo de Kra ). [24] El loris lento de Bengala ( N. bengalensis ) tiene la distribución más grande de todos los loris lentos [101] y se puede encontrar en Bangladesh, Camboya, el sur de China, el noreste de la India, Laos, Birmania, Tailandia y Vietnam. [12]

Los loris lentos se distribuyen por regiones tropicales y subtropicales [102] y se encuentran en bosques lluviosos primarios y secundarios , así como en bosques de bambú y manglares . [94] [103] Prefieren bosques con copas altas y densas , [82] [102] aunque algunas especies también se han encontrado en hábitats perturbados , como plantaciones de cacao y huertos familiares de cultivos mixtos. [103] Debido en gran medida a su comportamiento nocturno y las dificultades posteriores para cuantificar con precisión la abundancia, los datos sobre el tamaño de la población o los patrones de distribución de los loris lentos son limitados. En general, las tasas de encuentro son bajas; un análisis combinado de varios estudios de campo que incluyeron estudios de transectos realizados en el sur y sudeste de Asia determinó tasas de encuentro que van desde 0,74 loris por kilómetro para N. coucang hasta 0,1 loris por kilómetro para N. bengalensis . [104]

Comportamiento y ecología

Una pequeña cría de seis semanas se aferra a la espalda de su madre mientras ella trepa verticalmente por las ramas.
Los bebés son dejados en las ramas o llevados por uno de sus padres mientras buscan comida.

Se sabe poco sobre la estructura social de los loris lentos, pero generalmente pasan la mayor parte de la noche buscando comida solos. [105] [106] Los individuos duermen durante el día, generalmente solos pero ocasionalmente con otros loris lentos. [105] Las áreas de distribución de los adultos pueden superponerse significativamente, y las de los machos son generalmente más grandes que las de las hembras. [106] [107] En ausencia de estudios directos del género, el primatólogo Simon Bearder especuló que el comportamiento social de los loris lentos es similar al del potto , otro primate nocturno. [108]

Este sistema social se distingue por la falta de matriarcado y por factores que permiten a los loris lentos pasar desapercibidos y minimizar el gasto de energía. Los intercambios vocales y las llamadas de alarma son limitadas; el marcaje de olor con orina es la forma dominante de comunicación. [94] [108] Los machos adultos son muy territoriales y son agresivos con otros machos. [94] [109] Las vocalizaciones incluyen un llamado afiliativo (amistoso) krik y un llamado más fuerte parecido al graznido de un cuervo. [110] Cuando se les molesta, los loris lentos también pueden producir un silbido o gruñido bajo y zumbante. Para establecer contacto con otros individuos, emiten un único tono agudo ascendente, y las hembras utilizan un silbido alto cuando están en celo . [94] [109]

En Indonesia, a los loris lentos se les llama malu malu o "tímidos" porque se quedan paralizados y se cubren la cara cuando son vistos.

Los loris perezosos son trepadores lentos y deliberados, y a menudo se agarran a las ramas con tres de sus cuatro extremidades. [111] Para moverse entre los árboles, se agarran con cuidado de las ramas terminales del árbol vecino y se impulsan a través del pequeño espacio. [27] También se agarran a las ramas solo con sus patas traseras, se levantan erguidos y se lanzan rápidamente hacia adelante con sus manos para atrapar presas. [111]

Debido a su lento movimiento, todos los loris, incluidos los loris perezosos, tienen un mecanismo especialmente adaptado para defenderse de los depredadores . Su movimiento lento y deliberado apenas perturba la vegetación y es casi completamente silencioso. Una vez que se les molesta, dejan de moverse inmediatamente y permanecen inmóviles. [112] En Indonesia, los loris perezosos se denominan malu malu o "tímidos" porque se quedan paralizados y se cubren la cara cuando son vistos. [113]

Si se ven acorralados, pueden adoptar una postura defensiva acurrucándose y arremetiendo contra el depredador. [112] El nombre acehnese , buah angin ("mono del viento"), se refiere a su capacidad de "escapar fugazmente pero en silencio". [114] Se sabe poco sobre la depredación de los loris perezosos. Los depredadores documentados incluyen serpientes, el águila azor cambiante ( Nisaetus cirrhatus ), [115] y los orangutanes de Sumatra ( Pongo abelii ). [116] Otros depredadores potenciales incluyen gatos, osos malayos ( Helarctos malayanus ), binturongs ( Arctictis binturong ) y civetas palmeras asiáticas . [117]

Los loris lentos producen una secreción de su glándula braquial (una glándula odorífera en la parte superior del brazo cerca de la axila ) que se lame y se mezcla con su saliva. En pruebas, tres depredadores (binturongs, leopardos nublados ( Neofelis nebulosa ) y osos malayos) se retiraron o mostraron otros signos de desagrado cuando se les presentaron hisopos de algodón untados con una mezcla de la secreción tóxica y la saliva, mientras que la secreción tóxica sola generó un interés leve. Antes de esconder a sus crías en un lugar seguro, las hembras de loris lentos se lamen sus glándulas braquiales y luego las acicalan con su peine de dientes, depositando la toxina en su pelaje. Cuando se sienten amenazados, los loris lentos también pueden lamerse sus glándulas braquiales y morder a sus agresores, entregando la toxina en las heridas. Los loris lentos pueden ser reacios a liberar su mordedura, lo que probablemente maximice la transferencia de toxinas. Esta mordedura tóxica es un rasgo raro entre los mamíferos y exclusivo de los primates lorisidos. [118] También puede utilizarse para la defensa contra otros loris lentos y parásitos . Según Nekaris, esta adaptación, junto con vocalizaciones, movimientos y patrones de coloración similares a los de las cobras verdaderas , puede haber evolucionado a través del mimetismo mülleriano para proteger a los loris lentos cuando necesitan moverse por el suelo debido a las roturas en el dosel. [119]

La secreción de la glándula braquial de los loris lentos cautivos es similar al alérgeno presente en la caspa de gato , por lo que las secreciones pueden simplemente provocar una reacción alérgica, no toxicosis. [120] Las mordeduras de loris causan una hinchazón dolorosa, y se cree que el único caso de muerte humana informado en la literatura científica fue resultado de un shock anafiláctico . [121]

Para protegerse, también se ha observado que el loris lento frota el veneno en su pelaje para defenderse químicamente de los depredadores. [122]

Los loris lentos tienen una red especial de capilares en sus manos y pies que les permite aferrarse a las ramas durante horas sin perder la sensibilidad.

Los estudios sugieren que los loris lentos son poliginandros . [123] Las crías se posan en ramas mientras sus padres buscan comida o son llevadas por uno de los padres. [109] Debido a sus largas gestaciones (alrededor de seis meses), camadas pequeñas, bajo peso al nacer, largos tiempos de destete (tres a seis meses), [124] y largos intervalos entre nacimientos, las poblaciones de loris lentos tienen una de las tasas de crecimiento más lentas entre los mamíferos de tamaño similar. [125] Es probable que los loris lentos pigmeos den a luz gemelos, del 50% al 100% de los nacimientos, según el estudio; en contraste, este fenómeno es raro (3% de ocurrencia) en los loris lentos de Bengala. Un estudio de siete años de loris lentos pigmeos criados en cautiverio mostró una distribución sexual sesgada, con 1,68 machos nacidos por cada 1 hembra. [70]

La reproducción puede ser continua durante todo el año. [94] La cópula suele ocurrir mientras están suspendidos con las manos y los pies aferrados a ramas horizontales para sostenerse. [126] En los loris perezosos de Sonda cautivos, el apareamiento ocurre principalmente entre junio y mediados de septiembre, con un ciclo estral que dura de 29 a 45 días y un estro que dura de uno a cinco días. Asimismo, la gestación dura de 185 a 197 días, y las crías pesan entre 30 y 60 gramos (1,1 y 2,1 oz) al nacer. Las hembras alcanzan la madurez sexual entre los 18 y 24 meses, mientras que los machos son capaces de reproducirse a los 17 meses. Sin embargo, los padres se vuelven hostiles hacia sus crías masculinas después de 12 a 14 meses y las ahuyentan. En cautiverio, pueden vivir 20 años o más. [94]

Dieta

Los loris lentos son omnívoros y comen insectos y otros artrópodos , pájaros pequeños y reptiles, huevos, frutas, gomas , néctar y vegetación variada. [106] [127] [128] Un estudio de 1984 del loris lento de Sunda indicó que su dieta consiste en un 71% de frutas y gomas, y un 29% de insectos y otras presas animales. [127] [129] Un estudio más detallado de otra población de loris lentos de Sunda en 2002 y 2003 mostró diferentes proporciones dietéticas, que consisten en un 43,3% de goma, un 31,7% de néctar, un 22,5% de fruta y solo un 2,5% de artrópodos y otras presas animales. [127] El elemento dietético más común fue el néctar de las flores de la palma Bertram ( Eugeissona tristis ). [127] El loris lento de Sonda come insectos que otros depredadores evitan debido a su sabor u olor repugnantes. [106]

Los resultados preliminares de los estudios sobre el loris lento pigmeo indican que su dieta consiste principalmente en gomas y néctar (especialmente néctar de flores de Saraca dives ), y que las presas animales constituyen el 30-40% de su dieta. [127] Sin embargo, un análisis de 2002 de las heces del loris lento pigmeo indicó que contenían un 98% de restos de insectos y solo un 2% de restos de plantas. [130] El loris lento pigmeo a menudo regresa a los mismos sitios de alimentación de goma y deja gubias visibles en los troncos de los árboles cuando induce el flujo de exudados . [127] [131] Se ha informado que los loris lentos excavan en busca de exudados a alturas que van desde 1 m (3 pies 3 pulgadas) hasta 12 m (39 pies); el proceso de excavación, mediante el cual el loris golpea repetidamente su peine de dientes en la corteza dura, puede ser lo suficientemente fuerte como para escucharse hasta 10 m (33 pies) de distancia. Las marcas que quedan después de excavar pueden ser utilizadas por los trabajadores de campo para evaluar la presencia de loris en un área. [132]

Los loris lentos pigmeos cautivos también dejan marcas características en sustratos de madera, como ramas. [130] No se sabe cómo los loris lentos pigmeos y de Bengala simpátricos dividen sus nichos de alimentación. [127] Las gomas de las plantas, obtenidas típicamente de especies de la familia Fabaceae (guisantes), son ricas en carbohidratos y lípidos , y pueden servir como una fuente de alimento durante todo el año, o una reserva de emergencia cuando otros alimentos preferidos son escasos. [133] Varias adaptaciones anatómicas presentes en los loris lentos pueden mejorar su capacidad para alimentarse de exudados: una lengua larga y estrecha para que sea más fácil alcanzar la goma escondida en grietas y hendiduras, un ciego grande para ayudar al animal a digerir carbohidratos complejos y un duodeno corto para ayudar a eliminar rápidamente exudados potencialmente tóxicos. [134] [135] Los loris lentos pueden usar ambas manos para comer mientras cuelgan boca abajo de una rama. [106] Pasan aproximadamente el 20% de sus actividades nocturnas alimentándose. [136]

En la cultura

Las creencias sobre los loris lentos y su uso en las prácticas tradicionales están profundamente arraigadas y se remontan al menos a 300 años atrás, si no antes, según las tradiciones orales. [137] A finales del siglo XIX y principios del XX, se informó de que la gente del interior de Borneo creía que los loris lentos eran los guardianes de los cielos y que cada persona tenía un loris lento personal esperándolos en el más allá. Sin embargo, con mayor frecuencia, los loris lentos se utilizan en la medicina tradicional o para alejar el mal. [138] El siguiente pasaje de un antiguo libro de texto sobre primates es indicativo de las supersticiones asociadas con los loris lentos:

Los nativos de los países en los que habita atribuyen a este animal muchos poderes extraños; casi no hay acontecimiento en la vida de un hombre, una mujer o un niño, o incluso de un animal doméstico, que no pueda ser influenciado para bien o para mal por el loris lento, vivo o muerto, o por alguna parte separada de él, y aparentemente uno no puede saber en el momento que está bajo un poder sobrenatural. Así, un malayo puede cometer un crimen que no premeditó y luego descubrir que un enemigo ha enterrado una parte particular de un loris bajo su umbral, lo que, sin que él lo sepa, lo ha obligado a actuar en su propio detrimento. ... La vida [de un loris lento] no es feliz, porque ve fantasmas continuamente; por eso esconde su rostro entre sus manos. [139]

En la provincia de Mondulkiri, en Camboya, los cazadores creen que los loris pueden curar sus propios huesos rotos inmediatamente después de caerse de una rama para poder volver a trepar al árbol. También creen que los loris lentos tienen poderes medicinales porque necesitan más de un golpe con un palo para morir. [138] En la provincia de Sumatra del Norte , se cree que el loris lento trae buena suerte si se entierra debajo de una casa o una carretera. [84] [138] En la misma provincia, se utilizaban partes del cuerpo del loris lento para lanzar maldiciones a los enemigos. En Java, se pensaba que poner un trozo de su cráneo en una jarra de agua haría que un marido fuera más dócil y sumiso, al igual que un loris lento durante el día. Más recientemente, los investigadores han documentado la creencia de que el consumo de carne de loris era un afrodisíaco que mejora el "poder masculino". La vesícula biliar del loris lento de Bengala se ha utilizado históricamente para hacer tinta para tatuajes por los ancianos de las aldeas de las provincias de Pursat y Koh Kong de Camboya. [138] El vino de loris es una medicina tradicional camboyana que supuestamente alivia el dolor del parto y está elaborado con una mezcla de cuerpos de loris y vino de arroz. [140]

Conservación

Los loris lentos son populares en el comercio de mascotas exóticas , lo que amenaza a las poblaciones silvestres.

Las dos mayores amenazas para los loris lentos son la deforestación y el comercio de vida silvestre . [141] Los loris lentos han perdido una cantidad significativa de hábitat, [142] y la fragmentación del hábitat aísla a pequeñas poblaciones y obstruye la dispersión biológica . [16] Sin embargo, a pesar del hábitat perdido, su declive está más estrechamente asociado con el comercio insostenible, ya sea como mascotas exóticas o para la medicina tradicional . [142]

Cada una de las especies de loris lentos que se habían identificado antes de 2012 se encuentran actualmente catalogadas como " Vulnerables " o " En peligro " por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) en su Lista Roja . [143] Cuando se las consideró a todas como una sola especie, los datos de población imprecisos junto con su aparición regular en los mercados de animales del sudeste asiático se combinaron para sugerir incorrectamente que los loris lentos eran comunes. Esto se manifestó en evaluaciones incorrectas de la Lista Roja de " Preocupación menor " tan recientemente como en 2000. [24] [114] [144] Las tres especies más nuevas aún deben ser evaluadas por la UICN, aunque alguna vez se pensó que cada una de ellas eran subpoblaciones del loris lento de Borneo, que fue evaluado como "Vulnerable" en 2008. Con esta división de su área de distribución y población, el loris lento de Borneo y las tres nuevas especies enfrentan un mayor riesgo de extinción que antes. [145]

Desde 2007, todas las especies de loris lentos están protegidas del comercio internacional en virtud del Apéndice I de la CITES . [146] Además, el comercio local es ilegal porque cada nación en la que se encuentran de forma natural tiene leyes que los protegen. [147] A pesar de su estatus en el Apéndice I de la CITES y la protección legal local, los loris lentos siguen estando amenazados por el comercio local e internacional debido a problemas con la aplicación de la ley. [138] [146] Se necesitan estudios para determinar las densidades de población existentes y la viabilidad del hábitat para todas las especies de loris lentos. La conectividad entre áreas protegidas es importante para los loris lentos porque no están adaptados a dispersarse por el suelo a grandes distancias. [148]

Las poblaciones de loris perezosos de Bengala y de Sonda no están teniendo una buena suerte en los zoológicos. De los 29 ejemplares cautivos en zoológicos norteamericanos en 2008, varios son híbridos que no pueden reproducirse, mientras que la mayoría han pasado sus años reproductivos. El último nacimiento en cautiverio de estas especies en Norteamérica fue en 2001 en San Diego. Los loris perezosos pigmeos están teniendo una mejor suerte en los zoológicos norteamericanos; desde finales de la década de 1980 (cuando fueron importados) hasta 2008, la población creció a 74 animales, la mayoría de ellos nacidos en el Zoológico de San Diego . [141]

Comercio de vida silvestre

Incluso las mejores instalaciones de cría tienen grandes dificultades para criar loris, y las que lo hacen a menudo tienen dificultades para mantenerlos con vida. Es tan fácil acceder a loris capturados en estado salvaje que es muy dudoso que un vendedor que afirma tener ejemplares criados en cautividad esté diciendo la verdad.

La primatóloga Anna Nekaris , en 2009, comentando la información engañosa publicada en YouTube. [143]

Hasta la década de 1960, la caza de loris lentos era sostenible, [142] pero debido a la creciente demanda, la disminución de la oferta y el consiguiente aumento del valor de la fauna comercializada, los loris lentos han sido sobreexplotados y están en declive. [144] Con el uso de tecnología moderna, como los reflectores a batería, los loris lentos se han vuelto más fáciles de cazar debido al brillo de sus ojos. [125] Se cree que la medicina tradicional hecha con partes de loris cura muchas enfermedades, [138] y la demanda de esta medicina en las áreas urbanas ricas ha reemplazado la caza de subsistencia que tradicionalmente se realizaba en las áreas rurales pobres. Una encuesta realizada por la primatóloga Anna Nekaris y sus colegas (2010) mostró que estos sistemas de creencias eran tan fuertes que la mayoría de los encuestados expresaron su renuencia a considerar alternativas a las medicinas basadas en loris. [144]

Los loris lentos se venden localmente en mercados callejeros, pero también se venden internacionalmente a través de Internet y en tiendas de mascotas. [149] [150] Son especialmente populares o están de moda en Japón, particularmente entre las mujeres. [140] [149] Las razones de su popularidad, según la Sociedad Japonesa para la Conservación de la Vida Silvestre, son que "son fáciles de mantener, no lloran, son pequeños y muy lindos". [140]

Conceptos erróneos comunes

Debido a su "ternura", los videos de loris lentos como mascotas son algunos de los videos virales relacionados con animales más vistos en YouTube . [84] [143] Para marzo de 2011, un video recién publicado de un loris lento sosteniendo una sombrilla de cóctel había sido visto más de dos millones de veces, mientras que un video más antiguo de un loris lento al que le hacían cosquillas había sido visto más de seis millones de veces. [151] Según Nekaris, la mayoría de las personas que los ven malinterpretan estos videos, ya que la mayoría no se da cuenta de que es ilegal en la mayoría de los países tenerlos como mascotas y que los loris lentos en los videos solo son dóciles porque esa es su reacción defensiva pasiva a situaciones amenazantes. [143] [151]

A pesar de los anuncios frecuentes de las tiendas de mascotas en Japón, el Centro de Monitoreo de la Conservación Mundial informó que solo se importaron legalmente unas pocas docenas de loris lentos en 2006, lo que sugiere un contrabando frecuente . [102] Los loris lentos también se contrabandean a China, Taiwán, Europa, Rusia, Estados Unidos y Arabia Saudita para su uso como mascotas. [140] [150] [151]

Un pequeño loris lento joven es agarrado por sus extremidades mientras le cortan los dientes frontales con un cortaúñas.
A los loris lentos se les cortan o extraen los dientes frontales antes de venderlos como mascotas, una práctica que a menudo causa infección y muerte.

En sus países de origen, los loris lentos son mascotas muy populares, [152] particularmente en Indonesia. [153] La población local los considera un "juguete viviente" para los niños o los turistas occidentales o expatriados los compran por lástima. Ni los compradores locales ni los extranjeros suelen saber nada sobre estos primates, su condición de especie en peligro de extinción o que su comercio es ilegal. [154] Según National Geographic , los loris lentos están protegidos tanto por las leyes locales en el sur de Asia como por la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas (CITES). [155] Además, pocos conocen su fuerte olor [156] o su dolorosa mordedura, que puede provocar anafilaxia en algunos casos. [157] [121] [156] Según datos recopilados a partir de encuestas mensuales y entrevistas con comerciantes locales, casi mil loris lentos de origen local intercambiaron manos en el mercado de aves de Medan en el norte de Sumatra durante finales de la primera década del siglo XXI. [152]

El comercio internacional suele implicar una alta tasa de mortalidad durante el tránsito, entre el 30% y el 90%. Los loris lentos también experimentan muchos problemas de salud debido al comercio local e internacional. [140] Para dar la impresión de que los primates son mascotas mansas y apropiadas para los niños, [158] para proteger a las personas de su mordedura potencialmente tóxica, [147] o para engañar a los compradores haciéndoles pensar que el animal es un bebé, [140] los comerciantes de animales les arrancan los dientes frontales con alicates o cortadores de alambre o los cortan con cortaúñas . [84] [152] [154] Esto resulta en un sangrado severo, que a veces causa shock o la muerte. [84]

La infección dental es común y es fatal en el 90% de los casos. [154] [158] Sin sus dientes, los animales ya no pueden valerse por sí mismos en la naturaleza y deben permanecer en cautiverio de por vida. [154] [158] Los loris lentos que se encuentran en los mercados de animales suelen tener bajo peso y estar desnutridos y tienen el pelaje teñido, lo que complica la identificación de las especies en los centros de rescate. [150] Hasta el 95% de los loris lentos rescatados de los mercados mueren de infección dental o de cuidados inadecuados. [158]

Como parte del comercio, las crías son arrancadas prematuramente de sus padres, dejándolas incapaces de eliminar su propia orina, heces y secreciones cutáneas aceitosas de su pelaje. Los loris lentos tienen una red especial de vasos sanguíneos en sus manos y pies, lo que los hace vulnerables a cortes cuando son sacados de las jaulas de alambre en las que están encerrados. [140] Los loris lentos también son sensibles al estrés y no prosperan en cautiverio. Los problemas de salud comunes observados en los loris lentos domésticos incluyen desnutrición, caries, diabetes, obesidad e insuficiencia renal. [143] Las infecciones, el estrés, la neumonía y la mala nutrición conducen a altas tasas de mortalidad entre los loris domésticos. [154] Los dueños de mascotas tampoco les brindan el cuidado adecuado porque generalmente están dormidos cuando la mascota nocturna está despierta. [143] [158]

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  • Fichas técnicas sobre primates: loris perezosos (Nycticebus)
  • Esqueleto de loris lento
  • Directorio de sitios web sobre conservación de loris asiáticos y potos africanos
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