Segnosaurio
Género extinto de dinosaurio terizinosáurido del Cretácico tardío

Segnosaurio
Diagrama que muestra los restos conocidos
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clado :Dinosaurios
Clado :Saurisquios
Clado :Terópodos
Familia:† Terizinosáuridos
Género:† Segnosaurus
Perle , 1979
Especies:
† S. galbinensis
Nombre binomial
† Segnosaurus galbinensis
Perla, 1979

Segnosaurus es un género de dinosaurio terizinosáurido que vivió en lo que hoy es el sureste de Mongolia durante el Cretácico Superior , hace unos 102–86 millones de años. Múltiples especímenes incompletos pero bien conservados fueron descubiertos en el desierto de Gobi en la década de 1970, y en 1979se nombró al género y especie Segnosaurus galbinensis . El nombre genérico Segnosaurus significa "lagarto lento" y el nombre específico galbinensis se refiere a la región de Galbin. El material conocido de este dinosaurio incluye la mandíbula inferior, las vértebras del cuello y la cola, la pelvis, la cintura escapular y los huesos de las extremidades. Partes de los especímenes se han perdido o se han dañado desde que fueron recolectados.

Segnosaurus era un terizinosaurio de gran tamaño que se estima que medía entre 6 y 7 metros de largo y pesaba alrededor de 1,3 toneladas. Habría sido bípedo, con el tronco del cuerpo inclinado hacia arriba. La cabeza era pequeña con un pico en la punta de las mandíbulas, y el cuello era largo y delgado. La mandíbula inferior estaba girada hacia abajo en la parte delantera y los dientes se distinguían por tener dentículos adicionales , así como terceros bordes cortantes en algunos de los dientes posteriores. Las extremidades anteriores eran robustas y tenían tres dedos que sostenían grandes garras, y los pies tenían cuatro dedos que sostenían el pie (aparte de los terizinosaurios, todos los terópodos tenían pies de tres dedos). La parte delantera de la pelvis estaba adaptada para sostener el vientre agrandado. El hueso púbico estaba girado hacia atrás, una característica que solo se ve en las aves y los dinosaurios más estrechamente relacionados con ellas.

Las afinidades de Segnosaurus fueron originalmente oscuras y recibió su propia familia de terópodos, Segnosauridae, y más tarde, cuando se identificaron géneros relacionados, un infraorden , Segnosauria. Se propusieron esquemas de clasificación alternativos hasta que se describieron parientes más completos en la década de 1990, lo que los confirmó como terópodos. Los nuevos fósiles también mostraron que Segnosauridae era un sinónimo menor de la familia nombrada anteriormente Therizinosauridae. Se cree que Segnosaurus y sus parientes fueron animales de movimiento lento que, como lo indican sus características inusuales, eran principalmente herbívoros, mientras que la mayoría de los otros grupos de terópodos eran carnívoros. Los terizinosaurios probablemente usaban sus largas extremidades anteriores, cuellos largos y picos cuando ramoneaban , y intestinos grandes para procesar alimentos. Segnosaurus es conocido de la Formación Bayan Shireh , donde vivió junto con los terizinosaurios Erlikosaurus y Enigmosaurus ; estos géneros relacionados probablemente estaban divididos en nichos .

Historia del descubrimiento

Localidades fósiles de dinosaurios del Cretácico de Mongolia; Segnosaurus fue encontrado en las áreas C y D (derecha, localidades de Amtgay y Khara-Khutul).

En 1973, una expedición conjunta soviética -mongol que investigaba la Formación Bayan Shireh en la localidad de Amtgay en el desierto de Gobi del sureste de Mongolia descubrió fósiles que incluían el esqueleto parcial de un dinosaurio desconocido . Durante 1974 y 1975, se descubrieron más restos en las localidades de Amtgay y Khara-Khutul; aunque los esqueletos estaban incompletos, los huesos recuperados estaban bien conservados. Otras localidades enumeradas en la literatura incluyen Bayshin-Tsav y Urilbe-Khuduk. Estos fósiles fueron descritos científicamente en 1979 por el paleontólogo Altangerel Perle , quien nombró al nuevo género y especie Segnosaurus galbiensis . El nombre genérico se deriva de la palabra latina segnis ("lento") y del griego antiguo sauros ("lagarto"). El nombre específico se refiere a la región de Galbin del desierto de Gobi. [1] [2] [3]

El espécimen holotipo de la localidad de Amtgay se encuentra en la Academia de Ciencias de Mongolia con el número de espécimen IGM 100/80 (Instituto de Geología de Mongolia, anteriormente GIN). Incluye la mandíbula (mandíbulas inferiores), un húmero incompleto , un radio y cúbito completos (huesos del antebrazo), falanges de los dedos, un hueso ungueal de la extremidad anterior (hueso de la garra), una pelvis casi completa , un fémur derecho incompleto , seis vértebras sacras , diez vértebras caudales de la parte delantera de la cola, quince de la parte más trasera de la cola, la primera costilla gastral y fragmentos de las costillas dorsales. Dos especímenes más fueron designados como especímenes paratipo ; El espécimen IGM 100/82 de la localidad de Khara Khutul incluye un fémur, tibia y peroné (huesos de la pierna), tarsianos y metatarsianos , cinco falanges de dedos incluyendo un ungueal del pie, fragmentos de costillas, ilíacos completos , la porción superior de un isquion y la porción inferior de un pubis . El espécimen IGM 100/83 incluye un escapulocoracoides izquierdo (cintura escapular), un radio, un cúbito, ungueales de las extremidades anteriores y un fragmento de una vértebra cervical (cuello). [1] [4] En 1980, Perle y el paleontólogo Rinchen Barsbold asignaron otro espécimen a Segnosaurus ; el IGM 100/81 de la localidad de Amtgay incluía una tibia y un peroné izquierdos. [5] [4]

En 1983, Barsbold incluyó en su lista especímenes adicionales GIN 100/87 y 100/88. Sin embargo, en 2010, la paleontóloga Lindsay E. Zanno sugirió que estos podrían referirse a los paratipos IGM 100/82 e IGM 100/83 (que ya habían sido incluidos en la lista en 1979) porque la traducción del ruso al inglés del artículo de Barsbold tiene varios errores tipográficos en relación con los números de especímenes. Zanno también señaló que en el momento de su estudio, había numerosos problemas con los especímenes IGM de Segnosaurus , incluidos daños causados ​​desde la recolección, la desaparición de elementos del holotipo, la identificación incorrecta de elementos asignados y más de un individuo con el mismo número de espécimen. Los elementos del holotipo a los que Zanno pudo acceder en 2010 incluían un íleon severamente dañado, un sacro al que le faltaban las costillas sacras izquierdas con daño por lo que no podía unirse bien con el resto del íleon, y un hueso púbico y un isquion a los que les faltaban sus porciones superiores. Se localizaron más huesos con el número de espécimen IGM 100/82, pero no se mencionaron en la descripción de Perle, mientras que se desconocía el paradero de algunos elementos del paratipo. [3] [4] En una redescripción de 2016 de la mandíbula holotipo, que había sido poco estudiada desde 1979, Zanno y sus colegas informaron que la mayoría de las coronas de los dientes se habían dañado después de la recolección, y a la mayoría de ellas les faltaban las puntas. De las dos hemimandíbulas (mitades de la mandíbula inferior), la derecha está casi completa; solo faltaba la parte más posterior y la parte frontal superior de su sínfisis mandibular (el área donde se unen las mitades de la mandíbula). La hemimandíbula izquierda se encuentra fragmentada y conserva la parte anterior con cierto desplazamiento óseo por aplastamiento. [6]

Descripción

Tamaño comparado con un humano

Segnosaurus era un terizinosaurio de cuerpo grande que se estima que medía unos 6-7 m (20-23 pies) de largo y pesaba alrededor de 1,3 t (1,4 toneladas cortas). [7] [8] [6] Sin embargo, Campione & Evans en 2020 calculó su masa corporal en 4,17 toneladas métricas (4,60 toneladas cortas). [9] Segnosaurus es un animal poco conocido, pero como terizinosáurido , habría sido bípedo y de constitución robusta con el tronco del cuerpo inclinado hacia arriba en comparación con otros terópodos . La cabeza habría sido pequeña con una ranfoteca (pico córneo) en la punta de las mandíbulas y un cuello largo y delgado. Los dedos no eran particularmente largos, pero tenían grandes garras. La parte delantera de la pelvis estaba adaptada para sostener el vientre agrandado. [7] [6] [1] Se sabe que los terizinosaurios tenían plumas simples y primitivas , como lo evidencian los fósiles de los géneros basales (o "primitivos") Beipiaosaurus —el segundo dinosaurio no ave conocido preservado con tales integumentos después de Sinosauropteryx— y Jianchangosaurus . [10] [11] Dado que la mayoría de los terizinosaurios se conocen de forma incompleta, no se sabe con certeza cuántas de las características anatómicas que se utilizan para distinguir a Segnosaurus están extendidas entre el grupo; muchos géneros no se pueden comparar directamente porque no se conservan los huesos equivalentes. [4] [6]

Mandíbula y dentición inferior

La mandíbula de Segnosaurus era baja y alargada, pero relativamente robusta y sin forma en comparación con la de Erlikosaurus , que era más grácil . La hemimandíbula derecha casi completa (la mitad de la mandíbula) mide 379 mm (14,9 pulgadas) de largo de adelante hacia atrás, 55,5 mm (2,19 pulgadas) en el punto más alto y 24,5 mm (0,96 pulgadas) en el más bajo. El hueso dentario , el hueso que lleva los dientes y que forma la mayor parte de la parte frontal de la mandíbula, tenía una forma compleja en comparación con los de los primeros terizinosaurios. La parte que lleva los dientes era casi rectangular y se inclinaba hacia abajo en vista lateral con un arco pronunciado en toda la longitud superior del extremo frontal, más extremo de lo que se conoce en otros terizinosaurios. La parte más delantera del dentario estaba fuertemente desviada hacia abajo en un ángulo de aproximadamente 30 grados, una característica única para este género. Cuando cada hemimandíbula se articula con la otra, forman una sínfisis mandibular sin dientes y con forma de U amplia que se proyecta hacia arriba hacia el frente como en Erlikosaurus y Neimongosaurus . La región frontal expansiva y sin dientes del dentario se extiende por 25,5 mm (1,00 pulgadas) en la hemimandíbula derecha del holotipo. Proporcionalmente, la parte sin dientes del dentario es el 20% de su fila de dientes, que tiene 150,3 mm (5,92 pulgadas) de largo. En comparación, la región sin dientes de Erlikosaurus era aproximadamente el 12% de la longitud de la fila de dientes y estaba casi ausente en Jianchangosaurus . La altura del dentario disminuyó hacia la extensión más posterior de la fila de dientes, después de lo cual se abrió en abanico bruscamente para contactar el hueso surangular detrás de él; por el contrario, la parte posterior del dentario en Erlikosaurus se acercó gradualmente al surangular en un arco suave. [6] [1]

Mitad derecha de la mandíbula del holotipo en vista externa e interna, con los huesos componentes marcados con diferentes colores; el hueso dentario (verde) albergaba los dientes.

Segnosaurus se distinguía entre los terizinosaurios por el hecho de que la parte más posterior del dentario carecía de dientes. Los dientes se limitaban a los dos tercios frontales del dentario, que presentaba 24 alvéolos (alvéolos dentales) de una manera similar a Jianchangosaurus pero diferente de Erlikosaurus , en el que casi todo el dentario estaba dentado, presentando 31 alvéolos. La fila de dientes de Segnosaurus estaba insertada y delimitada por una plataforma en el lado exterior como en todos los terizinosaurios derivados (o "avanzados"). A diferencia de otros taxones relacionados, la plataforma estaba restringida a la parte posterior del dentario y el borde elevado que la definía no era tan pronunciado. Segnosaurus era único por tener una cresta baja que se elevaba entre el quinto y el decimocuarto alvéolo que dividía el dentario en dos partes delantera y trasera de tamaño casi igual. Justo por encima de esta cresta, el dentario estaba perforado por una fila de agujeros como en Jianchangosaurus y Alxasaurus , que se volvieron menos regulares en la región alrededor de la sínfisis mandibular, donde las dos mitades de la mandíbula se encontraban en la parte delantera. Esta fila estaba en cambio directamente en línea con y al lado de la cresta en Erlikosaurus . El surco meckeliano que corría a lo largo del lado interno de la mandíbula, estaba colocado más abajo que en Erlikosaurus y tenía una profundidad constante hasta la posición del decimotercer diente, después de lo cual se ensanchó. Los elementos de la mandíbula inferior detrás del dentario (los huesos esplenial , surangular, angular y prearticular ) eran distintos de los de otros terizinosaurios, siendo gráciles y lineales, y contribuyendo a que la parte trasera de la hemimandíbula fuera alargada y casi rectangular. [6] El surangular era largo y en forma de espada, el angular tenía forma de ala, el prearticular era estrecho y curvado, y el esplenial era delgado y de contorno triangular. La fenestra mandibular externa, una abertura en el lado exterior de la mandíbula, era más grande que la de Erlikosaurus porque el surangular era poco profundo de arriba a abajo. [1]

Dientes dentarios frontales, que muestran carinas plegadas (lf) y dentículos accesorios (ad)

Segnosaurus tenía el menor número de dientes en el dentario; 24 en cada mitad, determinado a partir del número de alvéolos, así como los dientes más grandes conocidos entre los terizinosaurios. Los dientes del dentario eran foliodontes (con forma de hoja) y tenían coronas agrandadas, relativamente altas y comprimidas lateralmente con una ligera recurvación en el margen superior de las puntas. En comparación, los dientes de Erlikosaurus eran más pequeños, simétricos y simples. Las bases de las coronas aumentaron ligeramente de tamaño hacia atrás a lo largo de la fila de dientes, lo que reflejaba una disminución en la compresión lateral. Las superficies frontales de las coronas y los lados que miraban hacia afuera eran convexos, mientras que los lados que miraban hacia adentro eran cóncavos. Una cresta engrosada corría a lo largo de la longitud del lado que miraba hacia adentro cerca de la mitad superior de la corona, que estaba flanqueada por surcos débiles cerca de los bordes frontal y posterior de los dientes, llegando casi hasta el cérvix (cuello; la transición entre la corona y la raíz) de los dientes. En general, los 18 dientes frontales eran relativamente homodontos (del mismo tipo), aunque la corona del segundo diente era relativamente más corta y cónica; esto también puede haber sido cierto para el primer diente, pero no se conservó. Los dientes más atrás en la fila también disminuyeron en altura relativa hacia atrás. En comparación, los cuatro o cinco dientes dentarios frontales de Erlikosaurus eran conidontes (con forma de cono) con una transición gradual a dientes foliodontes. [6] [1]

Los dientes dentarios estaban muy juntos, pero no apretados entre sí, con las coronas de los dientes aproximándose entre sí en la mitad de su longitud. Los dentículos (dentaduras) eran grandes y bulbosos, disminuyendo ligeramente de tamaño hacia las puntas de los dientes, con alrededor de 5-6 dentículos por 3 mm (0,12 pulgadas). Las carinas frontales (bordes cortantes) se doblaban hacia arriba para superponerse a la superficie interna de las coronas en los dientes tercero a decimoctavo, pero tales pliegues estaban ausentes en la segunda y probablemente primera coronas. Los dentículos eran aproximadamente perpendiculares a la punta de las coronas de los dientes, pero paralelos a la altura de la corona en el pliegue del lado frontal y la faceta triangular en el lado posterior. Había una serie de dentículos accesorios (además de los de las carinas) que sobresalían de las superficies frontales de los pliegues carinales, lo que hacía que los bordes frontales de las coronas fueran más rugosos. Las carinas de los bordes posteriores también estaban muy modificadas y se bifurcaban (se partían en dos) cerca del cérvix, donde formaban una faceta triangular aplanada y elevada, que se proyectaba desde la corona del diente y contactaba o se acercaba a las carinas plegadas en el borde frontal de las coronas detrás de ellas (esta disposición está presente en los dientes 2-12). Tales carinas divididas se conocen de otros terópodos tetanuros , donde se consideran anomalías causadas por traumatismos, reemplazo aberrante de dientes o factores genéticos. Aunque la condición en Segnosaurus era similar, se expresó uniformemente en los dientes de ambos dentarios y no parece haber sido una anomalía, sino que sirvió para hacer más ásperos los contactos entre las bases de los dientes. [6]

Los dientes del dentario 22 y 23 de Segnosaurus eran significativamente más pequeños que el resto, casi conidontes, y tenían una tercera carina adicional con dentículos en sus lados internos. La mayoría de las coronas de los otros dientes posteriores están dañadas, por lo que se desconocen sus características completas. La carina adicional en el diente 23 parece haber sido completamente denticulada, mientras que los dentículos estaban restringidos al lado basal de la corona en el diente 22. Segnosaurus era único entre todos los terópodos conocidos en poseer triple carinae. El decimocuarto alvéolo en el dentario derecho del holotipo está amurallado por un crecimiento óseo aparentemente patológico (debido a una lesión o enfermedad), pero los dientes en esa parte del dentario están dañados, por lo que no es posible determinar cómo se vieron afectados los dientes por esto. Los dientes de la misma zona del dentario izquierdo presentan triple carina, aunque este dentario no presenta indicios externos de patología que pudieran haber provocado esta condición, por lo que no se puede concluir ni descartar que esta característica sea el resultado de una patología. Segnosaurus reemplazó sus dientes en oleadas que iban de atrás hacia adelante de las mandíbulas, que abarcaban de dos a tres coronas en erupción. Algunos de los dientes completamente erupcionados presentan desgaste en las carinas de sus lados posteriores, a diferencia de lo que se observa en otros terizinosaurios. La textura del esmalte parece haber sido ampliamente irregular y las raíces de los dientes eran casi circulares. [6]

Esqueleto postcraneal

Restauración de la vida

La escápula (omóplato) de Segnosaurus era recta y plana en el extremo superior, y estaba fusionada al hueso coracoides, formando el escapulocoracoides. El coracoides era muy ancho, de contorno rectangular y grueso en el medio. El húmero era enorme y medía 560 mm (22 pulgadas) de largo; tenía un eje casi cilíndrico y cóndilos bien definidos para la articulación con el radio y el cúbito del antebrazo. La cresta deltopectoral, donde el músculo deltoides se unía a la parte frontal superior del húmero, estaba bien desarrollada. [1] El húmero se diferenciaba de los de otros terizinosaurios, ya que era recto en lugar de sigmoideo y no estaba expandido ni desviado hacia adelante en su extremo superior. El húmero tampoco estaba expandido en el medio, y el entepicóndilo no estaba bien desarrollado. La falta de estas características era más similar a la de los ornitomimosaurios y troodóntidos que a la de otros terizinosaurios. [4] El radio también era masivo (alrededor del 60 por ciento del húmero) con un eje recto. El cúbito era más grueso que el radio y ligeramente más largo (alrededor del 70 por ciento del húmero) y ligeramente torcido a lo largo de su eje medio. La mano era tridáctila (de tres dedos). Los huesos de las falanges de los dedos estaban aplanados de arriba a abajo y las depresiones articulares en sus lados no estaban muy desarrolladas. La primera falange del primer dedo era larga y delgada, mientras que la primera y la segunda falanges del segundo dedo eran cortas. El ungueal del tercer dedo era algo más largo que la segunda falange y bastante plano de arriba a abajo, lo que puede haber sido una característica única de Segnosaurus . Este ungueal era muy curvado, muy puntiagudo y comprimido de lado a lado. El tubérculo inferior, donde se unían los tendones flexores al ungueal, era grueso y robusto. [1] [4] [5] [12]

Pelvis holotipo reconstruida en vista lateral izquierda y metatarso en vista superior

La pelvis de Segnosaurus era robusta y tenía lóbulos dirigidos lateralmente en la parte delantera. La pelvis estaba acortada en la parte delantera, una característica que se encuentra entre los terópodos parecidos a las aves pero que es poco común entre los terópodos en general. [1] El hueso púbico estaba dirigido hacia atrás y hacia abajo en paralelo con el isquion; esta orientación hacia atrás del hueso púbico se conoce como condición opistopúbica . Esta característica solo se conoce en las aves y sus parientes celurosaurios más cercanos, mientras que otros dinosaurios terópodos tenían huesos púbicos dirigidos hacia adelante. [13] [12] El hueso púbico era alargado, aplanado lateralmente y tenía una proyección elipsoide o "bota" en la parte delantera de su extremo inferior. [5] [12] La pelvis se diferenciaba de las de otros terizinosáuridos en que el margen superior del íleon tenía un saliente pronunciado en el lado inferior y que el proceso que se proyectaba hacia atrás del isquion era extenso, casi el 50 por ciento de la longitud de adelante hacia atrás del proceso obturador . Algunas características de la pelvis eran similares a las de Nothronychus , particularmente los isquiones, pero no está claro si estas similitudes se debían a que tenían un ancestro común con exclusión de otros terizinosáuridos derivados, o porque conservaban características basales que se perdieron en otros parientes. El isquion de Segnosaurus se diferenciaba del de Nothronychus en que tenía un proceso obturador casi rectangular y un foramen obturador casi circular. La pelvis se diferenciaba de la de Enigmosaurus por su profundo proceso obturador que no se fusionaba con su contraparte en el medio, por su bota púbica no fusionada y porque la parte inferior del eje púbico era ancha de adelante hacia atrás. Segnosaurus se diferenciaba tanto de Nothronychus como de Enigmosaurus por tener una fosa corta profunda (un surco donde se originaba el músculo caudofemoralis brevis de la cola) y porque su bota púbica carecía de una proyección posterior bien desarrollada. [4]

El fémur era recto con una sección transversal ovalada y tenía 840 mm (33 pulgadas) de longitud. La cabeza del fémur estaba colocada sobre un "cuello" largo y los cóndilos inferiores estaban bien definidos. La tibia era recta, ligeramente más corta que el fémur y torcida a lo largo de su eje. El peroné era largo y se estrechaba hacia su extremo inferior. El metatarso del pie era corto, macizo y constaba de cinco huesos, cuatro de los cuales funcionaban como elementos de soporte y terminaban en cuatro dedos. Funcionalmente, los pies tetradáctilos (con cuatro dedos) eran exclusivos de los terizinosaurios derivados; los terizinosaurios basales y todos los demás terópodos tenían pies tridáctilos en los que el primer dedo era corto y no llegaba al suelo. Externamente, el metatarso era similar, aunque proporcionalmente más grande, al de los prosaurópodos , un grado evolutivo temprano de sauropodomorfos . Las epífisis de los metatarsianos superiores estaban hipertrofiadas (agrandadas), una característica distintiva del género. El primer dedo era más corto que los otros, pero tenía la misma importancia funcional; el segundo y el tercer dedo eran igualmente largos, mientras que el cuarto era más delgado. El ungueal del dedo era robusto, muy curvado, plano en el lado y más puntiagudo que los de los prosaurópodos. El tubérculo inferior donde se unían los ligamentos flexores era robusto. Si bien la falta de una fuerte compresión de los ungueales del dedo distinguía a Segnosaurus de Erlikosaurus de la misma formación, la falta de compresión era común entre los terizinosaurios y, por lo tanto, no era exclusiva de Segnosaurus . [1] [4] [5] Las vértebras cervicales eran platicoelosas y tenían centros (cuerpos) grandes y masivos y arcos neurales bajos. El sacro constaba de seis vértebras firmemente fusionadas; los centros de estas vértebras estaban ensanchados y relativamente alargados, y cada centro era ligeramente más largo que su ancho. Las espinas neurales no eran muy largas, pero sobrepasaban el nivel de los ilíacos. Las vértebras caudales (de la cola) más cercanas al cuerpo eran macizas, altas y algo comprimidas de lado a lado. El arco neural era bajo con un pequeño canal neural. Las vértebras caudales más cercanas a la punta de la cola eran platicófilas y tenían centros cortos y macizos. Los procesos transversales de las vértebras caudales y las costillas eran robustos y alargados. [1] [5]

Clasificación

Cráneo y huesos del pie de Erlikosaurus , que junto con Segnosaurus (ambos de Mongolia) se convirtieron en la base del nuevo infraorden Segnosauria; este grupo es ahora un sinónimo menor de Therizinosauria .

Segnosaurus y sus parientes, que ahora se reconocen como terizinosaurios ("reptiles con guadaña"), fueron considerados durante mucho tiempo un grupo enigmático. Su mosaico de características que se asemejaban a las de diferentes grupos de dinosaurios y la escasez de sus fósiles llevaron a una controversia sobre sus relaciones evolutivas durante décadas después de su descubrimiento inicial (los elementos de las extremidades anteriores del propio Therizinosaurus se identificaron originalmente como pertenecientes a una tortuga gigante cuando se describió en 1954). [14] [15] [12] En 1979, Perle señaló que los fósiles de Segnosaurus posiblemente eran representativos de una nueva familia de dinosaurios, a la que llamó Segnosauridae, siendo Segnosaurus el género tipo y el único miembro. Clasificó tentativamente a Segnosauridae como terópodos, tradicionalmente considerados como los dinosaurios "carnívoros", señalando similitudes en la mandíbula y sus dientes frontales. Utilizando características de sus húmeros y garras en las manos, distinguió a Segnosauridae de las familias de terópodos Deinocheiridae y Therizinosauridae, que entonces solo se conocían a partir de los géneros Deinocheirus y Therizinosaurus , respectivamente, representados principalmente por grandes extremidades anteriores encontradas en Mongolia. [1] Más tarde, en 1979, Barsbold y Perle encontraron que las características pélvicas de los segnosáuridos y dromeosáuridos eran tan diferentes de las de los terópodos "verdaderos" que deberían separarse en tres taxones del mismo rango, posiblemente a nivel de infraorden dentro de Saurischia , una de las dos divisiones principales de los dinosaurios (la otra es Ornithischia ) . [16]

En 1980, Barsbold y Perle nombraron al nuevo infraorden de terópodos Segnosauria, que contiene solo Segnosauridae. En el mismo artículo, nombraron al nuevo género Erlikosaurus (conocido a partir de un cráneo bien conservado y un esqueleto parcial) —al que tentativamente consideraron un segnosáurido— e informaron sobre una pelvis parcial de un segnosaurio indeterminado, ambos de la misma formación que Segnosaurus . Los especímenes proporcionaron datos relativamente completos sobre este grupo; estaban unidos por su pelvis opistopúbica, mandíbula delgada y la parte frontal desdentada de sus mandíbulas. Barsbold y Perle afirmaron que, aunque algunas de sus características se parecían a las de los ornitisquios y los saurópodos, estas similitudes eran superficiales y distintivas cuando se examinaban en detalle. Si bien eran esencialmente diferentes de otros terópodos —quizás debido a que divergieron de ellos relativamente temprano— y justificaban un nuevo infraorden, mostraron similitudes con los terópodos. Como el espécimen de Erlikosaurus carecía de pelvis, los autores no estaban seguros de que el segnosaurio indeterminado pudiera pertenecer al mismo género, en cuyo caso lo considerarían parte de una familia separada. [5] Aunque Erlikosaurus era difícil de comparar directamente con Segnosaurus porque sus restos estaban incompletos, Perle declaró en 1981 que no había justificación para separarlo en otra familia. [17]

Therizinosaurus , el primer terizinosaurio conocido, originalmente era conocido solo a partir de huesos de las extremidades anteriores de Mongolia (el molde se muestra aquí, en el Museo de Dinosaurios Aathal ), lo que creó confusión sobre sus afinidades con otros terópodos .

En 1982, Perle informó del descubrimiento de fragmentos de miembros posteriores similares a los de Segnosaurus y los asignó a Therizinosaurus , cuyas extremidades anteriores se habían encontrado casi en el mismo lugar. Concluyó que Therizinosauridae, Deinocheiridae y Segnosauridae, que tenían miembros anteriores agrandados, representaban el mismo grupo taxonómico. Segnosaurus y Therizinosaurus eran particularmente similares, lo que llevó a Perle a sugerir que pertenecían a una familia con exclusión de Deinocheiridae (hoy, Deinocheirus se reconoce como un ornitomimosaurio ). [18] [19] Barsbold mantuvo a Segnosaurus y Erlikosaurus en la familia Segnosauridae en 1983 y nombró al nuevo género Enigmosaurus basándose en la pelvis segnosauria previamente indeterminada. La estructura de la pelvis de Erlikosaurus era desconocida, pero Barsbold consideró improbable que la pelvis de Enigmosaurus perteneciera a él porque Erlikosaurus y Segnosaurus eran muy similares en otros aspectos, mientras que la pelvis de Enigmosaurus era muy diferente de la de Segnosaurus . Barsbold descubrió que los segnosáuridos eran tan peculiares en comparación con los terópodos más típicos que eran una desviación muy significativa en la evolución de los terópodos o posiblemente estaban fuera del grupo; sin embargo, los mantuvo dentro de Theropoda. [3] Más tarde, en 1983, Barsbold afirmó que la pelvis de los segnosáuridos se desviaba significativamente de la norma de los terópodos y encontró que la configuración de sus ilíacos era generalmente similar a la de los saurópodos . [20]

Restauración obsoleta de un Erlikosaurus cuadrúpedo, parecido a un prosaurópodo . Los "segnosaurios" solían representarse así hasta que se los identificó definitivamente como terópodos.

En 1984 , Gregory S. Paul concluyó que los segnosaurios no tenían características de terópodos, sino que eran prosaurópodos derivados del Cretácico tardío supervivientes con adaptaciones similares a las de los ornitisquios. Encontró que los segnosaurios eran similares a los prosaurópodos en la morfología de su hocico, mandíbula y pata trasera; a los ornitisquios en su mejilla, paladar, pubis y tobillo; y a los dinosaurios primitivos en otros aspectos. Propuso que los ornitisquios descendían de los prosaurópodos y que los segnosaurios eran una reliquia intermedia de esta transición, que supuestamente tuvo lugar durante el período Triásico . De esta manera, consideró que los segnosaurios tenían una posición comparable a los dinosaurios herbívoros en general, como los monotremas a los mamíferos. Le pareció poco probable, pero no descartó que los segnosaurios pudieran haber derivado de los terópodos o que los segnosaurios, prosaurópodos y ornitisquios derivaran cada uno independientemente de los dinosaurios primitivos. [21] David B. Norman consideró la idea de Paul polémica y "seguramente provocaría mucha discusión" en 1985. [22] En 1988, Paul sostuvo que los segnosaurios eran prosaurópodos supervivientes tardíos, similares a los ornitisquios, y propuso una identidad segnosauria para Therizinosaurus . También colocó a los segnosauria dentro de Phytodinosauria , un superorden que Robert Bakker había creado en 1985 para contener a todos los dinosaurios herbívoros. [23] En un estudio de 1986 sobre las interrelaciones de los dinosaurios saurisquios, Jacques Gauthier concluyó que los segnosaurios eran prosaurópodos. Aunque admitió que tenían similitudes con los ornitisquios y los terópodos, propuso que estas características habían evolucionado independientemente. [24] En un resumen de una conferencia de 1989 sobre las interrelaciones de los sauropodomorfos, Paul Sereno también consideró que los segnosaurios eran prosaurópodos, basándose en las características del cráneo. [25]

Esqueleto reconstruido de Alxasaurus de China en el Museo Royal Tyrrell , cuya integridad confirmó que los terizinosaurios eran terópodos

En un artículo de revisión de 1990 , Barsbold y Teresa Maryańska encontraron que Segnosauria era un grupo raro y aberrante de saurisquios en una posición no resuelta entre los sauropodomorfos y los terópodos, y probablemente más cerca de los primeros. En consecuencia, los clasificaron como Saurischia sedis mutabilis (posición sujeta a cambios). Estuvieron de acuerdo en que las extremidades traseras asignadas a Therizinosaurus en 1982 eran segnosaurias, pero no consideraron que esto fuera una justificación suficiente para que Therizinosaurus en sí fuera un segnosaurio porque solo se conocía por las extremidades delanteras. [26] En 1993, Dale A. Russell y Dong Zhi-Ming describieron el nuevo género Alxasaurus de China; en ese momento, este era el terópodo grande más completo de su tiempo y lugar. Si bien Alxasaurus era similar en algunos aspectos a los prosaurópodos, la morfología detallada de sus extremidades lo vinculaba con Therizinosaurus y los segnosaurios. Debido a que sus extremidades anteriores y posteriores se conservaron, Alxasaurus demostró que la asignación de Perle de las extremidades posteriores de los segnosaurios a Therizinosaurus probablemente era correcta. Por lo tanto, Russell y Dong propusieron que Segnosauridae era un sinónimo menor del nombre más antiguo Therizinosauridae, y que Alxasaurus era el representante más completamente conocido hasta ahora. También nombraron al nuevo rango taxonómico superior Therizinosauroidea para que contuviera a Alxasaurus y Therizinosauridae porque el nuevo género era algo diferente de sus parientes. Concluyeron que los terizinosaurios eran terópodos tetanuros, más estrechamente relacionados con los ornitomímidos, troodóntidos y oviraptóridos, que colocaron juntos en el grupo Oviraptorosauria (porque encontraron que Maniraptora —la agrupación convencional de estos— no era válida, y la taxonomía de nivel superior de los terópodos estaba en cambio). [27] [28]

Extremidad anterior parcial del terizinosaurio basal Beipiaosaurus con impresiones de estructuras similares a plumas , Museo Paleozoológico de China

Perle y sus coautores de una redescripción de 1994 del cráneo de Erlikosaurus aceptaron la sinonimia de Segnosauridae con Therizinosauridae y consideraron que los terizinosaurios habían sido terópodos maniraptoranos, el grupo que también incluye a las aves modernas (porque encontraron que Maniraptora era válido a través de su análisis). También discutieron las hipótesis alternativas previas para las afinidades de los terizinosaurios y demostraron fallas en ellas. [29] En 1995, Lev A. Nessov rechazó la idea de que los terizinosaurios fueran terópodos; los consideró un grupo distinto dentro de Saurischia. [30] En 1996, Thomas R. Holtz Jr. encontró que los terizinosaurios se agrupaban con los oviraptorosaurios en un análisis filogenético de los terópodos celurosaurios. [31] Russell acuñó el nombre Therizinosauria para el grupo más amplio en 1997. [28] En 1999, Xing Xu y sus colegas describieron a Beipiaosaurus , un pequeño terizinosaurio basal de China, que confirmó que el grupo pertenecía a los terópodos celurosaurios, y que las similitudes con los prosaurópodos habían evolucionado de forma independiente. Publicaron el primer cladograma que mostraba las relaciones evolutivas de Therizinosauria y demostraron que Beipiaosaurus conservaba características de terópodos y celurosaurios más basales, lo que los vinculaba con los terizinosaurios. La preservación de estructuras similares a plumas en Beipiaosaurus también sugirió que esta característica estaba más ampliamente distribuida entre los terópodos de lo que se pensaba anteriormente. [10]

A principios del siglo XXI, se habían descubierto muchos más taxones de terizinosaurios, incluidos algunos fuera de Asia; el primero fue Nothronychus de América del Norte en 2001. También se habían descubierto taxones basales que ayudaron a iluminar la evolución temprana del grupo, como Falcarius en 2005. Los terizinosaurios ya no se consideraban raros o aberrantes, sino más diversos en características, incluido el tamaño, de lo que se pensaba anteriormente y su clasificación como terópodos maniraptores fue generalmente aceptada. [32] [33] [34] La ubicación de Therizinosauria dentro de Maniraptora siguió sin estar clara; en 2017, Alan H. Turner y sus colegas descubrieron que se agrupaban con los oviraptorosaurios, mientras que en 2009 Zanno y sus colegas descubrieron que eran el clado más basal dentro de Maniraptora, entretejido por Ornithomimosauria y Alvarezsauridae . [35] [36] A pesar del material fósil adicional, las interrelaciones dentro del grupo también eran todavía inciertas en 2010, cuando Zanno realizó el análisis filogenético más detallado de Therizinosauria hasta ese momento. Citó la inaccesibilidad, el daño, la posible pérdida de especímenes holotipo, la escasez de restos craneales y los especímenes fragmentarios con pocos elementos superpuestos como los obstáculos más significativos para resolver las relaciones evolutivas dentro del grupo. La posición de Segnosaurus y las de algunos otros terizinosáuridos asiáticos se vio afectada por estos factores; Zanno afirmó que serían necesarios más especímenes bien conservados y el redescubrimiento de elementos faltantes. Zanno también revisó Therizinosauroidea para excluir a Falcarius y lo mantuvo en el clado más amplio Therizinosauria, que se convirtió en el sinónimo principal de Segnosauria. [4] Para 2015, Segnosaurus seguía siendo uno de los terizinosáuridos más conocidos, según Christophe Hendrickx y colegas. [11]

El siguiente cladograma muestra las relaciones dentro de Therizinosauria según un estudio de 2013 de Hanyong Pu y colegas, que se basó en el análisis de Zanno de 2010, con la adición del género basal Jianchangosaurus : [37]

Elementos conocidos de varios terizinosaurios mostrados a escala, con Segnosaurus en la parte superior central.
Terinosauria

El terizinosaurio más basal definido es Falcarius del Cretácico Inferior de América del Norte; mostró que la pelvis y la dentición fueron las primeras características que se modificaron alejándose del plan maniraptorano más general en los terizinosaurios, probablemente reflejando su transición de carnívoro a herbivoro. [34] [38] Los terizinosaurios son conocidos principalmente del Cretácico de Asia y América del Norte, y los posibles restos de otras edades y lugares son controvertidos. Dado que se sabe que los terizinosaurios vivieron en el supercontinente Laurasia (que consistía en lo que ahora son América del Norte, Europa y Asia), Zanno sugirió dos escenarios para su distribución paleobiogeográfica en 2010. Una posibilidad es que se dispersaran a través de la vicarianza , por lo que los terizinosaurios estaban presentes en las áreas que se convirtieron en Asia y América del Norte antes del rifting que dividió estas áreas en el Triásico Tardío . La otra posibilidad es que los terizinosaurios basales se dispersaron entre Asia y América del Norte a través de Europa después del evento de rifting pero antes del Barremiano medio ; entre 132 y 138 millones de años atrás, un puente de tierra temporal conectó América del Norte y Europa, después de lo cual las masas de tierra volvieron a aislarse entre sí, lo que explica por qué los terizinosaurios basales Beipiaosaurus de Asia y Falcarius de América del Norte eran tan divergentes morfológicamente entre sí, aunque coetáneos. La presencia del terizinosáurido derivado Nothronychus , que estaba más estrechamente relacionado con los géneros asiáticos, en América del Norte durante la etapa Turoniana del Cretácico Superior temprano también muestra que habría habido un intercambio de fauna entre América del Norte y Asia a través de un puente de tierra del Cretácico Superior tardío antes de eso (durante el Aptiense / Albiano ), que también se ve en algunos otros grupos de dinosaurios. [4]

Paleobiología

Esqueletos reconstruidos de los terizinosaurios norteamericanos Nothronychus (grande) y Falcarius , en posturas bípedas modernas, Museo de Historia Natural de Utah

En 1979 y 1981, Barsbold y Perle dijeron que el metatarso corto y masivo y los dedos inusualmente grandes y separados indicaban que Segnosaurus y sus parientes no estaban adaptados para la locomoción rápida, tal vez porque no era requerido por su estilo de vida; Barsbold y Perle sugirieron que podrían haber sido anfibios . [16] [17] Barsbold y Maryańska estuvieron de acuerdo en 1990 en que los pies cortos y anchos y los troncos voluminosos del grupo indicaban que eran animales de movimientos lentos. [26] Paul representó un esqueleto de "segnosaurio" parecido a un prosaurópodo (un compuesto de varios géneros) en una postura cuadrúpeda en 1988. [23] Basándose en los restos más completos de Alxasaurus y la articulación de su columna vertebral, Russell concluyó en 1993 que la restauración esquelética de Paul era inexacta y que los brazos de los terizinosaurios se mantenían separados del suelo. [39] En 1995, Nessov sugirió que las garras alargadas de los terizinosaurios se usaban para defenderse de los depredadores y que sus crías podrían haber usado sus garras para la locomoción arbórea a lo largo de los troncos y en las copas de los árboles de manera similar a los perezosos . [30]

En un estudio de 2012 sobre la anatomía endocraneal de Erlikosaurus y otros terizinosaurios que conservan el cráneo , Stephan Lautenschlager y sus colegas descubrieron que estos dinosaurios tenían sentidos del olfato, la audición y el equilibrio bien desarrollados . Los dos primeros sentidos pueden haber desempeñado un papel en la búsqueda de alimento, la evasión de depredadores y el comportamiento social. Estos sentidos también estaban bien desarrollados en celurosaurios anteriores, por lo que los terizinosaurios pueden haber heredado estos rasgos de sus ancestros carnívoros y los han utilizado para diferentes propósitos dietéticos. [40] En un estudio de 2014 sobre la función de las garras de las manos de los terizinosaurios, Lautenschlager descubrió que estas no se habrían utilizado para cavar, lo que se habría hecho con las garras de los pies porque, como en otros maniraptores, las plumas de las extremidades anteriores habrían interferido con esta función. No pudo confirmar ni descartar que las garras de las manos pudieran haber sido utilizadas para defensa, combate, estabilización al agarrar troncos de árboles durante el ramoneo en altura , exhibición sexual o agarrar a sus parejas durante la cópula. Descartó en gran medida que cavaran madrigueras, debido a su tamaño. [41]

Nido atribuido a terizinosaurios, Museo de Fósiles de Dinosaurland

Los huevos de dinosaurio con embriones del tipo Dendroolithidae de la Formación Nanchao de China fueron identificados como pertenecientes a terizinosaurios y descritos por Martin Kundrát y colegas en 2007. El desarrollo de los embriones y el hecho de que no se encontraron adultos en asociación con los nidos indican que las crías de terizinosaurio eran precoces (capaces de locomoción desde el nacimiento) y capaces de abandonar sus nidos para alimentarse solas, independientemente de sus padres. [42] [12] En un resumen de una conferencia de 2013, Yoshitsugu Kobayashi y colegas informaron sobre una zona de anidación de dinosaurios terópodos de la Formación Javkhlant de Mongolia que contenía al menos 17 nidadas de huevos dentro de un área de 22 por 52 metros (72 pies × 171 pies). Cada nidada contenía ocho huevos esféricos con superficies rugosas; los huevos estaban en contacto entre sí y dispuestos en una estructura circular sin abertura central. Los investigadores identificaron los huevos como dendroolítidos y, por lo tanto, terizinosaurios. Aunque no se conocen terizinosaurios de la formación, se encuentra sobre la Formación Bayan Shireh donde se encontraron Segnosaurus , Erlikosaurus y Enigmosaurus . Las múltiples puestas indican que algunos terizinosaurios eran anidadores coloniales como hadrosaurios , prosaurópodos, titanosaurios y aves. Los huevos se encontraron en una sola capa estratigráfica , lo que sugiere que los dinosaurios anidaron en el sitio en una sola ocasión y no exhibieron fidelidad al sitio (siempre regresando al mismo sitio para reproducirse). [43]

Dieta y alimentación

La mitad derecha de la mandíbula del holotipo mostrada desde el lado interno (A), la parte superior (C) y la parte inferior (D), y la mitad izquierda mostrada desde el lado interno (B), comparadas con las mandíbulas de otros terizinosaurios (a escala en la parte inferior derecha).

Las características inusuales de los terizinosaurios han dado lugar a varias interpretaciones de su comportamiento alimentario; no hay evidencia directa de su dieta, como el contenido estomacal y los rastros de alimentación. En 1970, Anatoly K. Rozhdestvensky sugirió que Therizinosaurus —el único miembro del grupo conocido en ese momento— usaba sus grandes garras para abrir montículos de termitas o recolectar frutos de los árboles. [12] Barsbold y Perle señalaron en 1979 y 1980 que sus características peculiares probablemente reflejaban una dirección evolutiva diferente a la de los terópodos más típicos, muchos de los cuales se consideraban depredadores activos y efectivos. Sus delicadas mandíbulas, dientes y picos pequeños y débiles y pies cortos y compactos indicaban que no habrían usado el armamento de otros terópodos para conseguir alimento, sino que podrían haber cazado peces. [16] [5] En 1983, Barsbold dijo que el pico córneo en la parte delantera de las mandíbulas y los dientes debilitados en la parte posterior eran características comunes entre los dinosaurios herbívoros pero no de los terópodos carnívoros, y especuló que esto podría indicar que los segnosaurios habían pasado a la herbivoría. [3] En 1984, Paul sugirió que eran herbívoros debido a las similitudes de sus cráneos con los de los dinosaurios prosaurópodos y ornitisquios, que incluyen picos córneos, filas de dientes insertados y una plataforma a un lado de las mandíbulas que indicaba la presencia de mejillas. Al igual que los ornitisquios, podían, por lo tanto, cortar, manipular y masticar plantas de una manera sofisticada. También sugirió que los ilíacos de la pelvis tenían hojas que se ensanchaban lateralmente en la parte delantera similares a las de los saurópodos para sostener un intestino grande que se usaba para fermentar y procesar los alimentos. [21] Norman afirmó en 1985 que la posibilidad de que Segnosaurus fuera un comedor de peces acuáticos podría explicar sus dientes pequeños y puntiagudos y sus pies anchos y quizás palmeados, pero le pareció misterioso por qué tenía un pico córneo. [22]

Restauración que muestra una gran área detrás de las piernas causada por el hueso púbico dirigido hacia atrás ; los terizinosaurios pueden haberse "sentado" sobre sus pelvis durante la alimentación.

En 1993, Russell y Dong consideraron que el pequeño tamaño de la cabeza, los picos romos y los grandes pesos corporales de los terizinosaurios eran compatibles con la herbivoría. [27] En 1993 y 1997, Russell sugirió que los terizinosaurios se habrían "sentado" sobre sus pelvis y apoyado sus cuerpos en sus extremidades traseras mientras usaban sus brazos largos, garras y cuellos flexibles para alcanzar las hojas de los árboles y arbustos con sus picos. Podrían haber llegado incluso más alto mientras estaban de pie y ramoneaban de forma bípeda. Esto es paralelo a la forma en que algunos mamíferos herbívoros usan sus extremidades anteriores para manipular la vegetación; Russell consideró que los calicoterios extintos y los perezosos terrestres , así como los gorilas , convergen adaptativamente con los terizinosaurios. Debido a que los restos de terizinosaurios a menudo se encuentran en sedimentos depositados en entornos de ríos y lagos, Russell dijo que pueden haber ramoneado en arbustos y árboles ribereños . [28] [39] Basándose en el conjunto de fósiles de la Formación Bissekty de Uzbekistán, Nessov sugirió en 1995 que los terizinosaurios podrían haber sido parte de sus ecosistemas acuáticos ricos en nutrientes, aunque quizás indirectamente, al alimentarse de avispas que se habían alimentado de carroña de vertebrados acuáticos. Encontró que esto era consistente con la sugerencia de Rozhdestvensky de que los terizinosaurios podrían haberse alimentado de insectos sociales . [30] En un resumen de una conferencia de 2006, Sara Burch presentó el rango de movimiento inferido en los brazos del terizinosaurio Neimongosaurus y concluyó que el movimiento general en la articulación glenoidea -humeral en el hombro era aproximadamente circular y dirigido hacia los lados y ligeramente hacia abajo, lo que divergía de los rangos más ovalados, dirigidos hacia atrás y hacia abajo de otros terópodos. Esta capacidad de extender sus brazos considerablemente hacia adelante puede haber ayudado a los terizinosares a alcanzar y agarrar el follaje. [44]

En 2009, Zanno y sus colegas afirmaron que los terizinosaurios eran los candidatos más ampliamente considerados para la herbivoría entre los terópodos y enumeraron las características asociadas con esta dieta. Estas incluían dentaduras pequeñas, densas y gruesas; dientes lanceolados (con forma de lanza) con una baja tasa de reemplazo; un pico en la parte delantera de las mandíbulas; una hilera de dientes insertados que sugiere mejillas carnosas; un cuello alargado; un cráneo pequeño; una capacidad intestinal muy grande como lo indica la circunferencia de las costillas en el tronco y los procesos ensanchados hacia afuera de los ilíacos; y la pérdida de adaptaciones cursoriales (relacionadas con la carrera) en las extremidades traseras, incluido el desarrollo de pies funcionalmente tetradáctilos. Zanno y sus colegas encontraron que los clados en la base de Maniraptora—Ornithomimosauria, Therizinosauria y Oviraptorosauria—tenían evidencia directa o morfológica de herbivoría, lo que significaría que esta dieta evolucionó independientemente varias veces en los terópodos celurosaurios o que la condición primitiva del grupo era al menos herbivoría facultativa con carnivoría solo emergiendo en maniraptoranos más derivados. [36] Zanno y Peter J. Makovicky encontraron, en 2011, que los terizinosaurios y algunos otros grupos de dinosaurios herbívoros que tenían picos y dientes retenidos no podían perder sus dientes por completo porque carecían de molinos gástricos (mollejas) y necesitaban los dientes para procesar los alimentos, y que la dieta folívora ( basada en hojas) alta en fibra de los terizinosaurios y otros arcosaurios también puede haber impedido la evolución de un pico completo. [45] Lautenschlager descubrió en 2014 que las manos de los terizinosaurios habrían tenido que ser capaces de extender el alcance del animal hasta un punto que no podía ser alcanzado por la cabeza si se utilizaban para ramonear y derribar la vegetación. Sin embargo, en los géneros en los que se conservan tanto los elementos del cuello como de las extremidades anteriores, los cuellos tenían la misma longitud o más que las extremidades anteriores, por lo que tirar de la vegetación solo tendría sentido si se derribaran las partes inferiores de las ramas largas para acceder a partes fuera del alcance de los árboles. [41]

Dientes dentarios posteriores que muestran el tercer borde cortante (lc), exclusivo de Segnosaurus entre los terópodos

Zanno y sus colegas afirmaron en 2016 que se aceptaba generalmente que los terizinosaurios caían dentro del espectro de omnívoros y herbívoros, con una tendencia hacia la herbivoría intensificada. Si bien se han utilizado varias características anatómicas para respaldar esta idea, la morfología de los dientes se había considerado relativamente simplista y con pocas especializaciones únicas en comparación con otros dinosaurios herbívoros. Las pocas modificaciones incluyen la mayor simetría en los dientes de Erlikosaurus y el agrandamiento de los dentículos en Segnosaurus . Zanno y sus colegas identificaron características nuevas y complejas en los dientes dentarios de Segnosaurus , incluida la presencia de carinas adicionales y carinas plegadas con bordes frontales denticulados, que indican que Segnosaurus tenía un mayor grado de procesamiento oral de alimentos que otros terizinosaurios. Estos rasgos juntos crearon una superficie rugosa y triturada cerca de la base de las coronas de los dientes que era exclusiva de Segnosaurus y sugieren que consumía recursos alimenticios únicos o usaba estrategias de alimentación altamente especializadas. Debido a que múltiples formaciones geológicas muestran evidencia de especies simpátricas de terizinosaurios (especies relacionadas que vivieron en la misma área al mismo tiempo), es posible que la partición de nichos entre ellas haya jugado un papel en el éxito evolutivo del grupo. Esto es apoyado por Segnosaurus con su dentición altamente especializada siendo un contemporáneo de Erlikosaurus con sus dientes relativamente indistintos, lo que indica su partición en la adquisición de alimentos, procesamiento o recursos. Esta conclusión también se ve reforzada por la gran diferencia en las masas corporales estimadas de los terizinosaurios simpátricos en la Formación Bayan Shireh, que fue de hasta el 500%. [6]

En un estudio de 2017 sobre la partición de nichos en los terizinosaurios a través de simulaciones digitales, Lautenschlager descubrió que los dentarios de Segnosaurus experimentaron una de las magnitudes de estrés más bajas durante los escenarios de alimentación extrínseca. Segnosaurus y Erlikosaurus se vieron ayudados por la punta hacia abajo de las mandíbulas inferiores y las regiones sinfisarias, y probablemente también por los picos, que se sabe que mitigan el estrés y la tensión. Por el contrario, los dentarios más rectos y alargados de los terizinosaurios basales, típicos de sus ancestros celurosaurios, tuvieron las magnitudes más altas de estrés y tensión. Un movimiento de tracción hacia abajo de la cabeza mientras agarraba vegetación era más probable que un movimiento lateral o hacia arriba, aunque tal comportamiento sería más probable en Segnosaurus y Erlikosaurus con sus mandíbulas que mitigan el estrés. La diferencia en la fuerza relativa de la mordida entre los simpátricos Segnosaurus y Erlikosaurus muestra que el primero habría sido capaz de alimentarse de vegetación más dura, mientras que la robustez general del segundo sugiere una mayor flexibilidad en su forma de alimentarse, porque los niveles de estrés se mantuvieron bajos en las simulaciones de alimentación. Lautenschlager estuvo de acuerdo en que los dos taxones estaban adaptados a diferentes modos de alimentación y selección de alimentos; Segnosaurus estaba más adaptado a usar su dentadura para obtener o procesar alimentos, mientras que Erlikosaurus usaba principalmente su pico para cortar y la musculatura de su cuello mientras buscaba comida. La diferencia de tamaño entre Segnosaurus y Erlikosaurus (se estima que el primero pesaba más que el segundo) indica que estos efectos se incrementaron y que hubo otros mecanismos que repartían sus recursos, como diferentes alturas. Debido a que otros taxones de terizinosaurios estaban más divididos en el tiempo y el espacio, otros factores además de la competencia dentro de su grupo también pueden haber contribuido a su variación, como las adaptaciones a una flora diferente y la competencia con otros tipos de herbívoros. [46]

En 2018, Loredana Macaluso y sus colegas señalaron que las caderas de los terizinosaurios eran peculiares porque el eje del hueso púbico estaba rotado hacia atrás, mientras que la bota púbica se proyectaba fuertemente hacia adelante. Si bien el intestino más grande asociado con la herbivoría podía empujar el eje hacia atrás, sugirieron que la bota púbica estaba restringida por músculos ventilatorios que eran cruciales para la ventilación coraza (respiración con sacos de aire adicionales ), lo que demuestra la importancia de este modo de respiración. [47] En un estudio de 2019 sobre la musculatura de la mandíbula, Ali Nabavizadeh concluyó que los terizinosaurios se alimentaban principalmente por vía ortal (movían sus mandíbulas hacia arriba y hacia abajo) y levantaban sus mandíbulas de manera isognática, por lo que los dientes superiores e inferiores de cada lado se ocluían (entraban en contacto entre sí) a la vez. Los sitios de origen e inserción de sus músculos mandibulares también agregaron fuerza al cierre de su mandíbula. [48] ​​David J. Button y Zanno encontraron en 2019 que los dinosaurios herbívoros seguían principalmente dos modos distintos de alimentación, ya sea procesando los alimentos en el intestino, caracterizado por cráneos gráciles y fuerzas de mordida bajas, o en la boca, caracterizada por características asociadas con un procesamiento extensivo. Segnosaurus , junto con los saurópodos diplodocoideos y titanosaurios, los ornitomimosaurios deinoqueíridos y ornitomímidos y los caenagnátidos , se encontraba en la primera categoría, mientras que Erlikosaurus era más similar a algunos taxones sauropodomorfos y ornitisquios, lo que indica que estos dos terizinosaurios estaban funcionalmente separados y ocupaban nichos diferentes. [49]

Paleoambiente

Dinosaurios de la Formación Bayan Shireh comparados en tamaño ( Segnosaurus quinto desde la derecha, en rojo oscuro)

Se han recuperado fósiles de Segnosaurus de la Formación Bayan Shireh en Mongolia, que se ha datado en unos 102–86 millones de años durante las etapas Cenomaniana a Turoniana del período Cretácico Superior, basándose en análisis paleomagnéticos y mediciones de calcita U–Pb . [50] [51] Los restos se encontraron en arenas grises mal cementadas que contenían conglomerados intraformacionales , grava y arcilla gris. [26] La Formación Bayan Shireh se superpone a la Formación Baruunbayan y se encuentra debajo de la Formación Javkhlant. Los sedimentos de estas formaciones fueron depositados por ríos serpenteantes y lagos en una llanura aluvial (tierra plana que consiste en sedimentos depositados por ríos de tierras altas) con un clima semiárido . [52] [53]

Los terizinosaurios fueron los terópodos más abundantes en la Formación Bayan Shireh en términos de biodiversidad ; además de Segnosaurus , los miembros del grupo incluyeron a Erlikosaurus , Enigmosaurus y posiblemente un cuarto tipo. [53] [54] Otros terópodos incluyeron al tiranosaurio Alectrosaurus , el ornitomímido Garudimimus y el dromaeosaurio Achillobator . [50] [55] Otros dinosaurios incluyeron al anquilosaurio Talarurus , [50] el hadrosaurio Gobihadros , [56] el saurópodo Erketu , [57] y el ceratopsiano Graciliceratops . [58] También se han encontrado huevos de dinosaurio, algunos de los cuales fueron identificados como Dendroolithidae, así como huellas de dinosaurios y crocodiliformes . La formación se distingue por su variedad y abundancia de tortugas, y los invertebrados incluyen ostrácodos y moluscos de agua dulce. [50] [26] [53] La Formación Bayan Shireh es posiblemente coetánea de la Formación Iren Dabasu de la región de Mongolia Interior de China, donde también se han encontrado fósiles de terizinosaurios similares a los de Segnosaurus y Erlikosaurus . [59]

Véase también

Referencias

  1. ^ abcdefghijkl Perle, A. (1979). "Segnosauridae - el terópodo novoe semeistvo es posdnego mela Mongolii" [Segnosauridae - una nueva familia de terópodos del Cretácico Inferior de Mongolia] (PDF) . Trudy - Sovmestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontologicheskaya Ekspeditsiya (en ruso). 8 . Traducido por Siskron, C.; Welles, SP: 45–55. Archivado (PDF) desde el original el 28 de noviembre de 2012.
  2. ^ Glut, DF (1997). Dinosaurios: La enciclopedia . Jefferson: McFarland & Co., págs. 806-807. ISBN 978-0-89950-917-4.
  3. ^ abcd Barsbold, R. (1983). "Khishchnye dinosavry mela Mongoliy" [Dinosaurios carnívoros del Cretácico de Mongolia] (PDF) . Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition (en ruso). 19. Traducido por Siskron, C.; Welles, SP: 51–52, 76, 108–109. Archivado (PDF) desde el original el 13 de marzo de 2016. Consultado el 21 de septiembre de 2019 .
  4. ^ abcdefghij Zanno, LE (2010). "Una reevaluación taxonómica y filogenética de Therizinosauria (Dinosauria: Maniraptora)". Revista de Paleontología Sistemática . 8 (4): 507–508, 512–515, 522–524, 527, 533, 538–539. doi :10.1080/14772019.2010.488045. S2CID  53405097.
  5. ^ abcdefg Barsbold, R.; Perlé, A. (1980). "Segnosauria, un nuevo infraorden de dinosaurios carnívoros". Acta Paleontológica Polonica . 25 (2): 187-195. Archivado desde el original el 21 de septiembre de 2019.
  6. ^ abcdefghij Zanno, LE ; Tsogtbaatar, K.; Chinzorig, T.; Gates, TA (2016). "Especializaciones de la anatomía mandibular y dentición de Segnosaurus galbinensis (Theropoda: Therizinosauria)". PeerJ . 4 . e1885. doi : 10.7717/peerj.1885 . PMC 4824891 . PMID  27069815. 
  7. ^ de Paul, GS (2016). Guía de campo de Princeton sobre dinosaurios (2.ª edición). Princeton: Princeton University Press. pp. 162, 166–167. ISBN 978-0-691-16766-4.
  8. ^ Holtz, TR Jr. (2012). Dinosaurios: la enciclopedia más completa y actualizada para los amantes de los dinosaurios de todas las edades. Nueva York: Random House. pág. 382. ISBN 978-0-375-82419-7.
  9. ^ Campione, Nicolás E.; Evans, David C. (2020). "La exactitud y precisión de la estimación de la masa corporal en dinosaurios no aviares". Biological Reviews . 95 (6): 1759–1797. doi : 10.1111/brv.12638 . ISSN  1469-185X. PMID  32869488. S2CID  221404013.
  10. ^ ab Xu, X.; Tang, Z.; Wang, X. (1999). "Un dinosaurio terizinosáurido con estructuras tegumentarias de China". Nature . 399 (6734): 350–354. Bibcode :1999Natur.399..350X. doi :10.1038/20670. S2CID  204993327.
  11. ^ ab Hendrickx, C.; Hartman, SA; Mateus, O. (2015). "Una visión general de los descubrimientos y la clasificación de terópodos no aviares". PalArch's Journal of Vertebrate Paleontology . 12 (1): 27–29. Archivado desde el original el 22 de junio de 2018.
  12. ^ abcdef Clark, JM; Maryańska, T.; Barsbold, R. (2004). "Therizinosauroidea". En Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmolska, H. (eds.). The Dinosauria (2.ª ed.). Berkeley: University of California Press. págs. 151–164. ISBN 978-0-520-24209-8.
  13. ^ Barsbold, R. (1979). "Pelvis opistopúbica en los dinosaurios carnívoros". Nature . 279 (5716): 792–793. Bibcode :1979Natur.279..792B. doi :10.1038/279792a0. S2CID  4348297.
  14. ^ Zanno, LE (2006). "La cintura escapular y la extremidad anterior del terizinosáuroide primitivo Falcarius utahensis (Theropoda, Maniraptora): análisis de las tendencias evolutivas dentro de Therizinosauroidea". Revista de Paleontología de Vertebrados . 26 (3): 636. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[636:TPGAFO]2.0.CO;2. S2CID  86166623.
  15. ^ Holtz, TR (2000). "Terópodos". En Farlow, JO; Brett-Surman, MK (eds.). El dinosaurio completo . Bloomington: Indiana University Press. pág. 404. ISBN 978-0-253-21313-6.
  16. ^ abc Barsbold, R.; Perle, A. (1979). "Modiphikatsiy tasa sayrisziy i parallelinoe rasvitie zishchnich dinosavrov" [Modificación en la pelvis de los saurisquios y el desarrollo paralelo de los dinosaurios depredadores] (PDF) . Transacciones de la Expedición Paleontológica Soviética Conjunta de Mongolia (en ruso). 8. Traducido por Welsh, WR: 39–44.
  17. ^ ab Perle, A. (1981). "Noviy segnozavrid iz verchnego mela Mongolii" [Nuevos Segnosauridae del Cretácico Superior de Mongolia] (PDF) . Trudy - Sovmestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontologicheskaya Ekspeditsiya (en ruso). 15 . Traducido por Siskron, C.; Welles, SP: 50–59.
  18. ^ Perle, A. (1982). "Una extremidad posterior de Therizinosaurus del Cretácico Superior de Mongolia" (PDF) . Problemas en la geología de Mongolia (en ruso). 5. Traducido por Welsh, WR: 94–98.
  19. ^ Lee, YN; Barbold, R.; Currie, PJ; Kobayashi, Y.; Lee, HJ; Godefroit, P.; Escuillié, FO; Chinzorig, T. (2014). "Resolviendo los viejos enigmas de un ornitomimosaurio gigante Deinocheirus mirificus ". Naturaleza . 515 (7526): 257–260. Código Bib :2014Natur.515..257L. doi : 10.1038/naturaleza13874. PMID  25337880. S2CID  2986017.
  20. ^ Barsbold, R. (1983). "O ptich'ikh chertakh v stroyenii khishchnykh dinozavrov" [Características “aviares” en la morfología de los dinosaurios depredadores] (PDF) . Transacciones de la expedición paleontológica conjunta soviética a Mongolia (en ruso). 24 . Traducido al galés, WR: 96–103.
  21. ^ ab Paul, GS (1984). "Los dinosaurios segnosaurios: ¿reliquias de la transición prosaurópodo-ornitisquio?". Journal of Vertebrate Paleontology . 4 (4): 507–515. Bibcode :1984JVPal...4..507P. doi :10.1080/02724634.1984.10012026. ISSN  0272-4634. JSTOR  4523011.
  22. ^ ab Norman, DB (1985). "Terópodos misceláneos". La enciclopedia ilustrada de los dinosaurios: una perspectiva original y convincente sobre la vida en el reino de los dinosaurios . Nueva York: Crescent Books. págs. 52-53. ISBN 978-0-517-46890-6.
  23. ^ ab Paul, GS (1988). Dinosaurios depredadores del mundo . Nueva York: Simon & Schuster. pp. 185, 283. ISBN 978-0-671-61946-6.
  24. ^ Gauthier, J. (1986). «Monofilia saurisquiana y el origen de las aves». Memorias de la Academia de Ciencias de California . 8 : 45. Archivado desde el original el 16 de agosto de 2019.
  25. ^ Sereno, P. (1989). "Monofilia de prosaurópodos y filogenia de sauropodomorfos basales". Resumen de artículos. Cuadragésima novena reunión anual de la Society of Vertebrate Paleontology . Journal of Vertebrate Paleontology . Vol. 9, núm. 3, suplemento. pág. 39A. ISSN  0272-4634. JSTOR  4523276.
  26. ^ abcd Barsbold, R.; Maryańska, T. (1990). "Saurischia Sedis Mutabilis: Segnosauria". En Weishampel, DB; Osmolska, H.; Dodson, P. (eds.). The Dinosauria (1.ª ed.). Berkeley: University of California Press. págs. 408–415. ISBN 978-0-520-06727-1.
  27. ^ ab Russell, DA; Dong, Z.-M. (1993). "Las afinidades de un nuevo terópodo del desierto de Alxa, Mongolia Interior, República Popular de China". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 30 (10): 2107–2127. Código Bibliográfico :1993CaJES..30.2107R. doi :10.1139/e93-183.
  28. ^ abc Russell, DA (1997). "Therizinosauria". En Currie, Philip J .; Padian, Kevin (eds.). Enciclopedia de dinosaurios . San Diego: Academic Press. págs. 729–730. ISBN 978-0-12-226810-6.
  29. ^ Clark, JM; Altangerel, P.; Norell, M. (1994). "El cráneo de Erlicosaurus andrewsi , un "segnosaurio" del Cretácico tardío (Theropoda, Therizinosauridae) de Mongolia". American Museum Novitates (3115): 2, 32–36. hdl :2246/3712.
  30. ^ abc Nessov, LA (1995). Dinosaurios del norte de Eurasia: nuevos datos sobre conjuntos, ecología y paleobiogeografía (PDF) . Traducido por Platonova, T. San Petersburgo: Universidad Estatal de San Petersburgo. pp. 13, 18, 45–46.
  31. ^ Holtz, TR (1996). "Taxonomía filogenética de Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)". Revista de Paleontología . 70 (3): 536–538. Código Bibliográfico :1996JPal...70..536H. doi :10.1017/S0022336000038506. ISSN  0022-3360. JSTOR  1306452. S2CID  87599102.
  32. ^ Kirkland, James I.; Wolfe, Douglas G. (2001). "Primer terizinosáurido definitivo (Dinosauria; Theropoda) de América del Norte". Revista de Paleontología de Vertebrados . 21 (3): 410–414. doi :10.1671/0272-4634(2001)021[0410:FDTDTF]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. JSTOR  20061971. S2CID  85705529.
  33. ^ Zhang, X.-H.; Xu, X.; Zhao, Z.-J.; Sereno, P.; Kuang, X.-W.; Tan, L. (2001). "Un dinosaurio terizinosáurido de cuello largo de la Formación Iren Dabasu del Cretácico Superior de Nei Mongol, República Popular China" (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 39 (4): 282–290. Archivado (PDF) desde el original el 4 de marzo de 2016.
  34. ^ ab Kirkland, JI; Zanno, LE ; Sampson, SD; Clark, JM; DeBlieux, DD (2005). "Un dinosaurio terizinosáurido primitivo del Cretácico Inferior de Utah". Nature . 435 (7038): 84–87. Bibcode :2005Natur.435...84K. doi :10.1038/nature03468. PMID  15875020. S2CID  4428196.
  35. ^ Turner, AH; P., D.; Clarke, JA; Erickson, GM; Norell, MA (2007). "Un dromeosáurido basal y la evolución del tamaño que precede al vuelo aviar". Science . 317 (5843): 1378–1381. Bibcode :2007Sci...317.1378T. doi : 10.1126/science.1144066 . PMID  17823350.
  36. ^ ab Zanno, LE ; Gillette, DD; Albright, LB; Titus, AL (2009). "Un nuevo terizinosáurido norteamericano y el papel de la herbivoría en la evolución de los dinosaurios 'depredadores'". Actas: Ciencias Biológicas . 276 (1672): 3505–3511. doi :10.1098/rspb.2009.1029. ISSN  0962-8452. JSTOR  30244145. PMC 2817200 . PMID  19605396. 
  37. ^ Pu, H.; Kobayashi, Y.; Lü, J.; Xu, L.; Wu, Y.; Chang, H.; Zhang, J.; Jia, S. (2013). Claessens, Leon (ed.). "Un dinosaurio terizinosaurio basal inusual con una disposición dental ornitisquiana del noreste de China". PLOS ONE . ​​8 (5): e63423. Bibcode :2013PLoSO...863423P. doi : 10.1371/journal.pone.0063423 . PMC 3667168 . PMID  23734177. 
  38. ^ Zanno, LE (2010). "Osteología de Falcarius utahensis (Dinosauria: Theropoda): caracterización de la anatomía de los terizinosaurios basales". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 158 (1): 225. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00464.x .
  39. ^ ab Russell, DA; Russell, DE (1993). "Convergencia entre mamíferos y dinosaurios". National Geographic Research . 9 : 70–79. ISSN  8755-724X.
  40. ^ Lautenschlager, S.; Rayfield, EJ; Altangerel, P.; Zanno, LE ; Witmer, LM; Butler, RJ (2012). "La anatomía endocraneal de Therizinosauria y sus implicaciones para la función sensorial y cognitiva". PLOS ONE . ​​7 (12): e52289. Bibcode :2012PLoSO...752289L. doi : 10.1371/journal.pone.0052289 . PMC 3526574 . PMID  23284972. 
  41. ^ ab Lautenschlager, S. (2014). "Diversidad morfológica y funcional en las garras de los terizinosaurios y las implicaciones para la evolución de las garras de los terópodos". Actas de la Royal Society B: Biological Sciences . 281 (1785): 20140497. doi :10.1098/rspb.2014.0497. PMC 4024305 . PMID  24807260. 
  42. ^ Kundrát, M.; Cruickshank, ARI; Manning, TW; Nudds, J. (2007). "Embriones de terópodos terizinosáuridos del Cretácico Superior de China: diagnóstico y análisis de patrones de osificación". Acta Zoologica . 89 (3): 231–251. doi :10.1111/j.1463-6395.2007.00311.x.
  43. ^ "El primer registro de una colonia de anidación de dinosaurios en Mongolia revela el comportamiento de anidación de los terizinosáuridos". Universidad de Hokkaido . 2013. Archivado desde el original el 21 de diciembre de 2019. Consultado el 21 de diciembre de 2019 .
  44. ^ Burch, S. (2006). El rango de movimiento de la articulación glenohumeral del terizinosaurio Neimongosaurus yangi (Dinosauria: Theropoda) . Chicago Biological Investigator. Vol. 3. p. 20.
  45. ^ Zanno, LE ; Makovicky, PJ (2011). "Ecomorfología herbívora y patrones de especialización en la evolución de los dinosaurios terópodos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 108 (1): 232–237. Bibcode :2011PNAS..108..232Z. doi : 10.1073/pnas.1011924108 . PMC 3017133 . PMID  21173263. 
  46. ^ Lautenschlager, S. (2017). "La partición funcional del nicho en Therizinosauria proporciona nuevos conocimientos sobre la evolución de la herbivoría de los terópodos" (PDF) . Paleontología . 60 (3): 375–387. Bibcode :2017Palgy..60..375L. doi :10.1111/pala.12289. S2CID  90965431.
  47. ^ Macaluso, L.; Tschopp, E.; Mannion, P. (2018). "Los cambios evolutivos en la orientación púbica en los dinosaurios están más fuertemente correlacionados con el sistema de ventilación que con la herbivoría". Paleontología . 61 (5): 703–719. Bibcode :2018Palgy..61..703M. doi :10.1111/pala.12362. S2CID  133643430.
  48. ^ Nabavizadeh, A. (2019). "Musculatura craneal en dinosaurios herbívoros: un estudio de la diversidad anatómica reconstruida y los mecanismos de alimentación". The Anatomical Record . 303 (4): 1104–1145. doi : 10.1002/ar.24283 . PMID  31675182. S2CID  207815224.
  49. ^ Button, DJ; Zanno, LE (2019). "Evolución repetida de modos divergentes de herbivoría en dinosaurios no aviares". Current Biology . 30 (1): 158–168.e4. doi : 10.1016/j.cub.2019.10.050 . PMID  31813611. S2CID  208652510.
  50. ^ abcd Hicks, JF; Brinkman, DL; Nichols, DJ; Watabe, M. (1999). "Análisis paleomagnéticos y palinológicos de estratos del Albiano al Santoniano en Bayn Shireh, Burkhant y Khuren Dukh, desierto oriental de Gobi, Mongolia". Investigación cretácica . 20 (6): 829–850. Código Bibliográfico :1999CrRes..20..829H. doi :10.1006/cres.1999.0188.
  51. ^ Kurumada, Y.; Aoki, S.; Aoki, K.; Kato, D.; Saneyoshi, M.; Tsogtbaatar, K.; Windley, BF; Ishigaki, S. (2020). "Edad de calcita U-Pb de la formación Bayn Shire portadora de vertebrados del Cretácico en el desierto de Gobi oriental de Mongolia: utilidad del caliche para determinar la edad". Terra Nova . 32 (4): 246–252. Código Bib : 2020TeNov..32..246K. doi : 10.1111/ter.12456 .
  52. ^ Khand, Y.; Badamgarav, D.; Ariunchimeg, Y.; Barsbold, R. (2000). "Sistema cretácico en Mongolia y sus ambientes deposicionales". Desarrollos en paleontología y estratigrafía . 17 . Elsevier: 49–79. doi :10.1016/S0920-5446(00)80024-2. ISBN 9780444502766.
  53. ^ abc Lee, Yu.-N.; Lee, H.-J.; Kobayashi, Y.; Paulina-Carabajal, A.; Barsbold, R.; Fiorillo, AR; Tsogtbaatar, K. (2019). "Comportamiento de locomoción inusual preservado dentro de una pista crocodiliforme de la Formación Bayanshiree del Cretácico Superior de Mongolia y sus implicaciones paleobiológicas". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 533 : 109239. Bibcode :2019PPP...53309239L. doi :10.1016/j.palaeo.2019.109239. S2CID  197584839.
  54. ^ Kobayashi, Y.; Tsogtbaatar, C.; Tsogtbaatar, K.; Barsbold, R. (2015). Un nuevo terizinosaurio con manos funcionalmente didácticas de la Formación Bayanshiree (Cenomaniano-Turoniano), provincia de Omnogovi, sureste de Mongolia . Journal of Vertebrate Paleontology . Dallas. pág. 157.
  55. ^ Perle, A.; Norell, MA; Clark, J. (1999). "Un nuevo terópodo maniraptor – Achillobator giganticus (Dromaeosauridae) – del Cretácico Superior de Burkhant, Mongolia". Contribuciones de la Cátedra de Geología y Mineralogía, Museo Nacional de Mongolia (101): 1–105. OCLC  69865262.
  56. ^ Tsogtbaatar, K.; Weishampel, DB; Evans, DC; Watabe, M.; Mpodozis, JM (2019). "Un nuevo hadrosauroide (Dinosauria: Ornithopoda) de la Formación Baynshire del Cretácico Superior del desierto de Gobi (Mongolia)". PLOS ONE . ​​14 (4): e0208480. Bibcode :2019PLoSO..1408480T. doi : 10.1371/journal.pone.0208480 . PMC 6469754 . PMID  30995236. 
  57. ^ Ksepka, DT; Norell, M. (2006). "Erketu ellisoni, un saurópodo de cuello largo de Bor Guvé (Dornogov Aimag, Mongolia)". American Museum Novitates (3508): 1–16. doi :10.1206/0003-0082(2006)3508[1:EEALSF]2.0.CO;2. hdl :2246/5783. S2CID  86032547.
  58. ^ Sereno, ordenador personal (2000). "El registro fósil, sistemática y evolución de paquicefalosaurios y ceratopsianos de Asia". En Benton, MJ; Shishkin, MA; Unwin, DM; Kurochkin, EN (eds.). La era de los dinosaurios en Rusia y Mongolia . Cambridge: Prensa de la Universidad de Cambridge. págs. 480–516. ISBN 978-0-521-54582-2.
  59. ^ Currie, PJ; Eberth, DA (1993). "Paleontología, sedimentología y paleoecología de la Formación Iren Dabasu (Cretácico superior), Mongolia Interior, República Popular China". Cretaceous Research . 14 (2): 127–144. Bibcode :1993CrRes..14..127C. doi :10.1006/cres.1993.1011.
  • Medios relacionados con Segnosaurus en Wikimedia Commons
  • Datos relacionados con Segnosaurus en Wikispecies

Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Segnosaurus&oldid=1233796341"