Rusuláceas
Familia de hongos del orden Russulales

Rusuláceas
"Russula emetica"
Russula emetica
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Hongos
División:Basidiomycota
Clase:Agaricomicetos
Orden:Russulales
Familia:Russulaceae
Lotsy (1907) [1]
Tipo género
Rúsula
Pers. (1796)
Géneros

1 incluyendo Arcangeliella , Gastrolactarius y Zelleromyces
2 incluyendo Cystangium , Gymnomyces , Elasmomyces , Martellia y Macowanites

Sinónimos [2] [3]

Las russuláceas son una familia diversa de hongos del orden Russulales , con aproximadamente 1900 especies conocidas y una distribución mundial. Comprenden los hongos de agallas frágiles y los níscalos , hongos formadores de hongos muy conocidos que incluyen algunas especies comestibles . Estos hongos de agallas se caracterizan por la pulpa quebradiza de sus cuerpos fructíferos .

Además de estas formas típicas de agaricoides , la familia contiene especies con cuerpos fructíferos que tienen estrías laterales ( pleurotoides ), están cerrados ( secotioides o gasteroides ) o tienen forma de corteza ( corticioides ). La filogenética molecular ha demostrado afinidades cercanas entre especies con tipos de cuerpos fructíferos muy diferentes y ha descubierto linajes nuevos y distintos .

Un grupo importante de hongos ectomicorrízicos simbióticos con raíces en bosques y matorrales de todo el mundo incluye a Lactifluus , Multifurca , Russula y Lactarius . Los géneros formadores de costra Boidinia , Gloeopeniophorella y Pseudoxenasma , todos hongos de descomposición de la madera , tienen posiciones basales en la familia.

Sistemática y taxonomía

La familia Russulaceae fue nombrada válidamente por primera vez en 1907 por el botánico holandés Johannes Paulus Lotsy , [4] quien incluyó tres géneros: Russula , Lactarius y Russulina (ahora considerado un sinónimo de Russula ). Enfatizó características como la carne granular , branquias gruesas, esporas espinosas e hifas lechosas y células redondeadas (esferocitos). [1] Un uso anterior de " Russulariées " por parte del micólogo francés Ernst Roze en 1876 [5] no se considera una publicación válida, ya que no se utilizó la terminación latina adecuada para el rango de familia especificado en el artículo 18.4 del código de nomenclatura . [4] [6]

Los sinónimos de Russulaceae incluyen: Lactariaceae de Ernst Albert Gäumann (1926), Asterosporaceae de Fernand Moreau (1953), [2] y Elasmomycetaceae de David Pegler y Thomas Young (1979). Se propuso que esta última familia contuviera especies con esporas estatismospóricas (descarga no forzada) y simétricas, incluidos los géneros gasteroides Elasmomyces , Gymnomyces , Martellia y Zelleromyces . Calonge y Martín redujeron las Elasmomycetaceae a sinonimia con las Russulaceae cuando el análisis molecular confirmó la estrecha relación genética entre los géneros gasteroides y agaricoides. [3]

Ubicación de la familia

Históricamente, los hongos con branquias de la familia Russulaceae se clasificaron con otras especies con branquias en el orden Agaricales , [7] pero los estudios microscópicos de las características de las esporas y la pulpa del cuerpo fructífero plantearon la posibilidad de que estuvieran más estrechamente relacionados con ciertos "hongos inferiores" que presentan cuerpos fructíferos sin branquias y con forma de corteza . [2] [8] [9] El uso de la filogenética molecular confirmó que estos hongos morfológicamente diversos forman un linaje distinto, primero denominado " clado russuloideo " [10] [11] y hoy clasificado como orden Russulales en la clase Agaricomycetes . [12] El grupo hermano de la familia dentro del orden parece ser Gloeocystidiellaceae con forma de corteza . [13]

Sistemática interna

Filogenia de las Russulaceae; las líneas discontinuas indican una ubicación incierta. [10] [13] [14] [15]

Un estudio filogenético molecular de 2008 aclaró las relaciones entre las especies formadoras de hongos de la familia. [15] Los autores demostraron la existencia de cuatro linajes distintos de hongos con branquias, lo que llevó a la descripción de Multifurca como un nuevo género separado de Russula [15] y a la segregación de Lactifluus de Lactarius . [16] [17]

Los géneros con cuerpos fructíferos cerrados dentro de la familia forman taxones en lugar de grupos naturales: Arcangeliella , Gastrolactarius y Zelleromyces son filogenéticamente parte de Lactarius , mientras que Cystangium , Elasmomyces , Gymnomyces , Macowanites y Martellia pertenecen a Russula . [3] [16] Sin embargo, algunos de estos nombres de género todavía están en uso, ya que muchas de las especies en cuestión aún no han sido formalmente sinonimizadas con Lactarius o Russula . [18]

Los géneros de corteza similar a Boidinia , Gloeopeniophorella y Pseudoxenasma , anteriormente ubicados en Corticiaceae o Gloeocystidiellaceae, ahora se clasifican en Russulaceae y son basales al clado de especies formadoras de hongos descrito anteriormente. [13] [18] Los estudios hasta ahora no han logrado circunscribir y ubicar claramente estos géneros dentro de la familia. [10] [13] [14] Boidinia en su extensión actual es polifilética , y algunas especies no caen en Russulaceae. [10]

Diversidad de especies

En total, las Russulaceae comprenden alrededor de 1.900 especies aceptadas. [18] Russula es por lejos el género más grande con c. 1100 especies, Lactarius tiene c. 550, Lactifluus c. 120, Boidinia 13, Multifurca 6, Gloeopeniophorella 6 y Pseudoxenasma 1 especie. [18] [19] Las especies de cuerpo fructífero cerrado aún no sinonimizadas con Lactarius o Russula ( ver arriba ) representan unas 150 especies. [18]

Se siguen describiendo nuevas especies de Russulaceae en varias regiones, como Estados Unidos, [20] Guyana, [21] Brasil, [22] Patagonia, [23] Togo, [24] Sri Lanka, [25] o Tailandia. [25] Se ha estimado que el número real de especies de Russula solo en América del Norte (actualmente alrededor de 400 descritas) podría ser tan alto como 2000. [26] Las especies crípticas pueden aumentar la diversidad real: se ha demostrado que algunas especies morfológicamente bien definidas, especialmente en Lactifluus , en realidad abarcan varias especies filogenéticas. [27] [28] [29]

Descripción

Características macroscópicas

Comparación de la textura de la pulpa quebradiza de las Russulaceae y la pulpa más fibrosa que se encuentra en la mayoría de los demás hongos

En las Russulaceae se producen tres tipos principales de cuerpos fructíferos : formas agaricoides y pleurotoides con un sombrero , láminas y un estípite ; formas con cuerpos fructíferos cerrados ( gasteroides ) o parcialmente cerrados ( secotioides ) y formas corticioides , similares a una corteza.

Las especies agaricoides de Lactarius , Lactifluus , Multifurca y Russula se distinguen fácilmente de otros hongos con branquias por la consistencia de su pulpa, que es granular, quebradiza y se rompe fácilmente, algo así como un trozo de tiza. [1] [30] Las Russulaceae nunca tienen volva , [30] pero se puede encontrar un velo parcial en algunas especies tropicales. [31] [32] Las branquias son adnatas a decurrentes , y el color de la huella de esporas varía de blanco a ocre o naranja [15] [33] (con el Lactarius chromospermus de esporas marrones como excepción [34] ).

Los sombreros pueden ser opacos o muy coloridos, especialmente en Russula ; [33] su tamaño varía de 17 mm de diámetro o menos en Russula campinensis [35] a 30 cm (12 pulgadas) en Lactifluus vellereus . [33] Los sombreros con anillos concéntricos ( zonados ) se encuentran en todas las especies de Multifurca [15] y varias de Lactarius . [33] Los cuerpos fructíferos rayados lateralmente ( pleurotoides ) existen en algunas especies, principalmente tropicales de Lactifluus y Russula . [35] [36] [37] [38] El sabor es una característica distintiva en muchas especies, desde suave a muy acre. [33] Una característica llamativa de los "sombreros de leche" en Lactarius, Lactifluus y Multifurca furcata es el látex o "leche" que exudan sus cuerpos fructíferos cuando se golpean. [15] [30]

Las especies secotioides y gasteroides de Lactarius y Russula se derivan de formas agaricoides. [15] [39] Las especies secotioides todavía tienen un estípite pero el sombrero no se abre completamente, mientras que en las especies gasteroides, los cuerpos fructíferos están completamente cerrados y el estípite se reduce; en ambos casos, la estructura portadora de esporas está formada por branquias contorneadas que están más o menos apiñadas y anastomosadas . [39] Estas especies de cuerpo fructífero cerrado representan un continuo de cuerpos fructíferos secotioides a gasteroides, sobre el suelo a subterráneos , con esporas descargadas a la fuerza o no. [25] [39] [40] Los Lactarius secotioides o gasteroides exudan látex al igual que sus parientes agaricoides. [3] [25] [40]

Las especies corticioides de Boidinia , Gloeopeniophorella y Pseudoxenasma desarrollan cuerpos fructíferos similares a una corteza con una superficie lisa, porosa o escamosa y crecen en troncos de árboles o ramas muertas. [10] [41] [42] [43]

Variedad morfológica de Russulaceae
*Estas especies pertenecen filogenéticamente a Lactarius .

Características microscópicas

Imagen microscópica que muestra formas redondas con texturas rugosas y estriadas de color azul oscuro.
Esporas de Lactarius rubidus , que muestran ornamentación con una reacción de tinción amiloide azul que es típica de las Russulaceae.

Todas las russuláceas, incluidas las especies corticioideas, se caracterizan por tener basidiosporas esféricas a elípticas con una ornamentación tenue a muy distintiva (por ejemplo, verrugosa, espinosa o crestada) que se tiñe de negro azulado con el reactivo de Melzer (una reacción de tinción amiloide ). [10] [30] Los basidios (células portadoras de esporas) suelen tener forma de maza y cuatro esporas. [44] Las especies de russuláceas no tienen conexiones de pinza . [45]

En el himenio se encuentran células características con un contenido aceitoso ( gloeocistidios ) . En las russuláceas, estas muestran una reacción de color positiva cuando se tratan con sulfoaldehídos ( la sulfovainillina es la más utilizada). [10] [30] También están presentes en la vaina hifal de las raíces ectomicorrízicas colonizadas por russuláceas. [14]

La característica responsable de la estructura frágil del cuerpo fructífero en las especies formadoras de hongos son las células globulares, llamadas esferocitos o esferocistos , que componen la pulpa ( trama ) junto con las hifas habituales . [30] A veces, estas células están agrupadas, y la posición y disposición de estos grupos difiere entre géneros. [30]

Otro tipo particular de célula de la trama son las hifas lactíferas (también lactifers ). Estas son hifas que llevan la "leche" o "látex" exudado por los casquetes lácteos ; reaccionan positivamente con sulfoaldehídos, forman un sistema abundantemente ramificado en la trama y terminan como pseudocistidios en el himenio. [30] En general, solo Lactarius , Lactifluus y Multifurca furcata poseen lactifers. [15] En Russula , a veces se pueden observar hifas similares en la trama, pero no son tan abundantemente ramificadas como las lactifers reales y no se extienden hacia el himenio como los pseudocistidios. [30] Esta línea de distinción tradicional entre los "casquetes lácteos" y Russula es, sin embargo, menos evidente en algunas especies tropicales que presentan estados intermedios. [36]

Distinción de géneros

Los sombreros zonados son una característica de varias especies de Russulaceae en Lactarius y Multifurca .

Algunas características de los géneros formadores de hongos (marcados con * a continuación) pueden ser menos obvias o estar ausentes en las especies tropicales. [15] [36] Distinguir entre Lactarius y Lactifluus basándose únicamente en la morfología es bastante difícil, ya que aún no se han identificado sinapomorfías claras para ambos géneros. [17] La ​​mayoría de las guías de campo tratan los dos géneros juntos, a menudo porque Lactifluus aún no se reconoce como un género separado. [33] [46]

  • Boidinia : corticioide; textura suelta; superficie lisa, con poros o escamosa; esporas esféricas con ornamentación espinosa a verrugosa. [10] [41] Nótese que el género es polifilético y necesita ser redefinido. [10]
  • Gloeopeniophorella : corticioide; superficie casi lisa; hifas sin conexiones de pinza; cistidios de paredes gruesas ( metuloides ) y gloeocistidios presentes; esporas con ornamentación arrugada (rugosa). [43]
  • Lactarius : agaricoide o gasteroide; exuda látex*; sombreros a veces zonados, viscosos o glutinosos, pero nunca anulados; rara vez células de paredes gruesas en las cutículas del sombrero ( pileipellis ) y el estípite ( stipitipellis ) y esferocitos en las branquias. [15] [17]
  • Lactifluus : agaricoide o pleurotoide; exuda látex*; sombreros nunca zonados, viscosos o glutinosos, pero a veces anulados; células de paredes gruesas en las cutículas del sombrero y del estípite; a menudo esferocitos en el trama branquial. [15] [17]
  • Multifurca : agaricoide; sombreros zonados (también visibles en la trama cortada); láminas regularmente bifurcadas; sólo M. furcata exuda látex; huella de esporas anaranjada; esporas muy pequeñas; características microscópicas de la trama y el himenio muy variables. [15]
  • Pseudoxenasma : corticioide; textura similar a la cera; gloeocistidios con apéndices apicales esféricos; basidios que se desarrollan lateralmente en las hifas ( pleurobasidia ); esporas ampliamente elipsoides a aproximadamente esféricas, con ornamentación verrugosa. [42]
  • Russula : agaricoide, gasteroide o pleurotoide; nunca exuda látex; sombreros a menudo de colores brillantes con estípite y láminas mucho más pálidos; sombreros no zonados*; impresión de esporas blanca, crema, ocre o naranja; sin hifas lactíferas verdaderas*; esferocitos abundantes en las branquias, el sombrero y el estípite. [15] [30]

Distribución

Las Russulaceae en su conjunto tienen una distribución mundial, pero los patrones difieren entre géneros. Russula es la más extendida, encontrándose en América del Norte, [47] [48] Central [49] [50] y del Sur, [32] [51] Europa, [33] Asia templada [52] [53] y tropical, [54] [55] África, [56] y Australasia. [36] [57] [58] Es el único género de Russulaceae que se encuentra en la zona Nothofagus de América del Sur templada. [59]

Lactarius se conoce principalmente de la zona templada del norte, pero algunas especies también se encuentran en Asia tropical y África. [17] Lactifluus tiene una distribución más tropical que Lactarius , con la mayoría de las especies conocidas de África tropical, Asia, América del Sur y Australasia, pero algunas también se encuentran en la zona templada del norte. [17] Multifurca es el más raro entre los cuatro géneros de hongos, conocido solo a partir de algunos registros puntuales en América del Norte y Central, Asia y Australasia. [15] [19]

Se han introducido repetidamente especies de Lactarius , Lactifluus y Russula con árboles fuera de su área de distribución nativa: un artículo general enumera las introducciones en Chile, Argentina, Uruguay, Brasil, Estados Unidos, Gran Bretaña, las Islas Feroe, Sudáfrica, China, Tailandia y Nueva Zelanda. [60]

Entre los géneros corticioideos, Pseudoxenasma sólo se conoce en Europa. [61] En contraste, las especies de Boidinia se han encontrado en Europa, [62] Taiwán, [63] y Japón, [41] y las especies de Gloeopeniophorella en América del Norte, [64] América del Sur, [43] [65] Europa, [66] África Occidental, [65] Taiwán, [63] Australia, [43] y Nueva Zelanda. [43]

Ecología

Simbiosis ectomicorrícica

Las Russulaceae ectomicorrízicas se encuentran en una amplia variedad de hábitats que van desde latitudes altas hasta los trópicos.

Los géneros Lactarius , Lactifluus , Multifurca y Russula forman una simbiosis de raíces ectomicorrízicas mutualistas con árboles y arbustos, intercambiando nutrientes minerales por azúcar fotosintético . Son uno de los varios linajes de hongos que han desarrollado este estilo de vida y a veces se los denomina clado "/russula-lactarius" en la literatura científica. [67] En todo el mundo, son uno de los linajes que se encuentran con mayor frecuencia en raíces ectomicorrízicas. [68] Si bien inicialmente se creyó que algunas especies tropicales eran parásitas, la observación de que las especies que fructifican en los troncos de los árboles forman ectomicorrizas en la Guyana tropical respalda la visión de un linaje exclusivamente simbiótico. [35]

Se conocen asociaciones con varias familias de plantas. En el hemisferio norte, estos son esencialmente los conocidos árboles y arbustos ectomicorrízicos de Betulaceae , Fagaceae , Pinaceae y Salicaceae , [33] [46] pero en los hábitats árticos y alpinos, Russulaceae también se asocia con Bistorta vivipara (Polygonaceae), [69] Kobresia (Cyperaceae), [70] y Dryas octopetala (Rosaceae), [71] plantas ectomicorrízicas atípicas en sus respectivas familias. En los trópicos, las plantas asociadas conocidas incluyen Dipterocarpaceae , [55] [72] Fabaceae , [35] [72] Nyctaginaceae , [73] [74] Phyllanthaceae , [72] Polygonaceae ( Coccoloba ), [74] Sarcolaenaceae , [75] y la gimnosperma Gnetum gnemon , [76] y en el hemisferio sur, Nothofagaceae , [58] [59] [77] Myrtaceae ( Eucalyptus [57] y Leptospermum [58] [77] ), y Rhamnaceae ( Pomaderris ). [78] Algunas Russulaceae están bastante especializadas en su simbiosis ectomicorrízica, como las especies Lactarius y Russula que solo crecen con arbustos de Cistus en la cuenca mediterránea. [79]

Los diferentes socios vegetales se reflejan en la amplia variedad de hábitats en todo el mundo. [80] Las Russulaceae ectomicorrízicas se han observado en la tundra ártica y alpina , [69] bosque boreal y alpino, [52] [81] bosque templado del norte , [33] [46] turberas , [82] bosques y matorrales mediterráneos ( maquis ), [79] [83] bosque de miombo , [56] bosque tropical de tierras bajas , [55] [74] bosque nuboso tropical , [84] bosque seco tropical , [85] bosques de eucaliptos australianos , [86] y bosques templados del sur. [59] [77] [78] Donde se introducen, normalmente crecen en plantaciones de sus especies hospedantes nativas, por ejemplo, con pino en Sudáfrica, [87] eucalipto en Tailandia, [88] o abedul en Nueva Zelanda. [77]

Otros tipos de micorrizas

Puntas de raíces apiñadas y en forma de maza de una planta con su tallo violeta emergiendo en el medio
Puntas de las raíces de la planta micoheterótrofa Monotropa uniflora , con una vaina micorrízica formada por Russula brevipes

Algunas de las Russulaceae ectomicorrízicas también participan en otros tipos de simbiosis de raíces con plantas.

Una asociación mutualista similar a la ectomicorriza pero con algunas hifas penetrando en las células de la raíz de la planta, denominada micorriza arbutoide , [89] está formada por Russulaceae con arbustos de los géneros Arbutus [83] y Arctostaphylos [90] , ambos en la subfamilia Arbutoideae de Ericaceae . [83] [90]

Algunas Russulaceae están asociadas con plantas micoheterótrofas de la subfamilia Monotropoideae de las Ericaceae , formando micorrizas monotropoides . [91] [92] Esta es una relación epiparasitaria , donde la planta heterótrofa finalmente obtiene su carbono de la planta ectomicorrízica primaria asociada del hongo. [92] La asociación es a menudo muy específica, y las plantas heterótrofas solo se asocian con hongos socios seleccionados, incluidas las Russulaceae. [91] [93]

Las russuláceas también son un grupo importante de hongos micorrízicos de orquídeas . [94] Esta simbiosis es mutualista en el caso de las orquídeas verdes, [89] pero una relación parcial o totalmente epiparasitaria en el caso de las orquídeas micoheterotróficas [95] [96] y mixotróficas [97] , respectivamente. En algunos casos, la asociación con las russuláceas es, como en las micorrizas monotropoides, muy específica: la orquídea mediterránea Limodorum abortivum se asocia predominantemente con Russula delica y especies estrechamente relacionadas; [97] en Corallorhiza maculata , diferentes genotipos de la misma especie tienen parejas de russula distintas . [95]

Especies de madera en descomposición

Las especies corticioideas de Boidinia , Gloeopeniophorella y Pseudoxenasma son hongos saprotróficos que degradan la madera y se desarrollan en madera muerta . [10] Sus posiciones de ramificación temprana en la filogenia sugieren que este ha sido el modo trófico ancestral de las Russulaceae, y que el estilo de vida micorrízico (ver arriba) evolucionó más tarde. [10] La naturaleza saprotrófica de estas especies ha sido cuestionada, basándose en la observación de que otros hongos formadores de costra poco visibles son ectomicorrízicos; [14] un autor posterior reafirma, sin embargo, que "[n]inguna de las especies corticioideas de la familia muestra ningún signo de actividad micorrízica". [13]

Fructificación hipogea

Los cuerpos fructíferos hipogeos, o cuerpos fructíferos que se desarrollan bajo tierra, se encuentran en Lactarius y Russula y anteriormente se han considerado como géneros distintos (ver Sistemática y taxonomía: Sistemática interna ). Como tales especies son especialmente diversas en algunas regiones cálidas y secas, por ejemplo en España, [3] California, [98] o Australia, [57] la fructificación bajo tierra se ha interpretado como una adaptación a la sequía. [39] Sin embargo, también se conocen Russulaceae hipogeas de regiones templadas frías [23] [99] y selva tropical. [25] El hecho de que las especies hipogeas en Russulaceae no formen sus propios linajes sino que estén dispersas en Russula o Lactarius muestra que este tipo de fructificación evolucionó varias veces. [25] Se cree que estos cambios son evolutivamente bastante recientes. [25]

Parásitos

Una población de hongos pequeños, de color crema y con branquias que crecen sobre un hongo más grande, negro, viejo y parcialmente degradado.
Asterophora parasitica crece en cuerpos fructíferos podridos de Russulaceae.

Los cuerpos fructíferos de las Russulaceae están sujetos a parasitación por otros hongos. El género Asterophora se desarrolla en cuerpos fructíferos viejos de las especies de hongos de la familia, [46] al igual que Dendrocollybia racemosa en al menos Russula crassotunicata . [100] Los cuerpos fructíferos de las especies Lactifluus o Russula, que de otro modo serían picantes y desagradables al paladar, se consideran comestibles selectos en América del Norte cuando están infectados por el "hongo de langosta" Hypomyces lactifluorum . [46] Las plantas heterotróficas, incluidas las orquídeas o los monotropoides , también parasitan las Russulaceae ectomicorrízicas y sus plantas asociadas; consulte más arriba, Otros tipos de micorrizas .

Amenazas y conservación

Al igual que con la mayoría de los hongos, [101] hay poca información disponible sobre la amenaza de extinción de las especies de Russulaceae, y no han sido evaluadas en la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza . [102] Sin embargo, las listas nacionales contienen algunas especies de Lactarius , Lactifluus y Russula , lo que indica que tienen poblaciones pequeñas y están en peligro, por ejemplo, en Gran Bretaña, [103] Suiza, [104] la República Checa, [105] y Nueva Zelanda. [106]

Aunque los datos sobre las Russulaceae son escasos, se sabe más sobre los hábitats en los que se encuentran, especialmente para las especies ectomicorrízicas que dependen de sus plantas hospedantes: varios de estos hábitats se ven afectados por la pérdida o degradación, como las turberas, [107] los bosques y matorrales mediterráneos [108] o los bosques secos tropicales africanos. [109] De manera similar, la madera muerta, el hábitat de las Russulaceae corticioides, es rara en muchos bosques explotados y necesita una gestión especial. [110]

Estudios recientes han descubierto que algunas especies tradicionales de Russulaceae comprenden varias especies crípticas (véase Sistemática y taxonomía: Diversidad de especies ). Esto puede implicar que el rango de distribución y el tamaño de la población de cada una de esas especies distintas son menores de lo que se creía anteriormente. [111]

Comestibilidad

Los cuerpos fructíferos de dos especies de hongos, uno azul y otro naranja, se presentan en hojas grandes de plantas.
Lactarius indigo y otraespecie de Lactarius a la venta en un mercado de Guatemala

Varias especies de Lactarius , Lactifluus y Russula son valoradas como excelentes hongos comestibles. Este es el caso, por ejemplo, de las especies templadas del norte Lactarius deliciosus , Lactifluus volemus o Russula vesca , y otras especies son populares en otras partes del mundo, por ejemplo, Lactarius indigo en México o Lactifluus edulis en África tropical. [112] Algunas especies, como Russula vesca , incluso se pueden comer crudas. [113] La textura quebradiza de los cuerpos fructíferos de Russula los hace diferentes de otros hongos y no es apreciada por algunos. [114]

Varias especies tienen un sabor picante a muy acre y pueden causar síntomas gastrointestinales . [115] A pesar de esto, estas especies se comen en algunas regiones, por ejemplo, Lactarius torminosus en Finlandia [116] o Rusia. [117] A menudo, se sancochan o se encurten para hacerlas más sabrosas, [118] y, a veces, se usan como especia, por ejemplo, Russula emetica en Europa del Este. [119] Sin embargo, algunas especies son verdaderamente venenosas : la Russula subnigricans del este de Asia y América del Norte causa rabdomiólisis y es potencialmente letal, [120] y Lactarius turpis de Eurasia contiene una sustancia mutagénica . [121]

El cultivo de las russuláceas comestibles, al igual que el de otros hongos ectomicorrízicos, es un desafío, ya que se requiere la presencia de árboles hospedantes. A pesar de esta dificultad, el Lactarius deliciosus europeo se ha cultivado con éxito en "huertos de hongos" en Nueva Zelanda. [122]

Química

El dedo de una mano sostiene un hongo de color azul claro. En la punta del pulgar hay una sustancia de color azul brillante que se parece un poco a la pintura. Dos áreas del tamaño de la punta de un dedo en la superficie inferior del hongo tienen una decoloración azul oscuro.
El Lactarius índigo contiene un llamativo pigmento azul.

Los cuerpos fructíferos de las Russulaceae han sido objeto de investigaciones sobre productos naturales y se han aislado de ellos diferentes clases de compuestos orgánicos.

Los compuestos aromáticos son responsables del olor o sabor particular en algunas especies, por ejemplo, el sotolon en el Lactarius helvus con olor a fenogreco , [123] o la quabalactona III similar en Lactarius rubidus que causa un olor similar al jarabe de arce en especímenes secos. [124] Se han aislado pigmentos de especies de colores brillantes, por ejemplo , (7-isopropenil-4-metilazulen-1-il)metil estearato del Lactarius índigo azul [125] o russulaflavidina y un derivado de la Russula flavida amarilla . [126] Algunas especies de Russula contienen derivados de pteridina pigmentados llamados russupteridinas que no se encuentran en los níscalos. [127] Los sesquiterpenos son metabolitos secundarios característicos de muchas Russulaceae, especialmente los níscalos que se han estudiado intensivamente. [128] [129] Se cree que son responsables del sabor picante en muchas especies y pueden tener funciones disuasorias y antialimentarias en la naturaleza. [128]

Otros metabolitos aislados de diferentes especies incluyen alcaloides de dibenzonaftiridinona , [128] fenoles prenilados , [128] benzofuranos , [128] cromenos , [128] caucho natural ( poliisopreno ), [130] esteroles , [131] y el alcohol de azúcar volemitol . [132] Entre las sustancias tóxicas, Lactarius turpis contiene el alcaloide mutagénico necatorina , [121] y el pequeño compuesto ácido carboxílico cicloprop-2-eno ha sido identificado como el agente tóxico en Russula subnigricans . [133] Algunos metabolitos secundarios mostraron propiedades antibióticas en pruebas de laboratorio. [128] Un extracto etanólico de Russula delica fue antibacteriano, [134] y una lectina de Russula rosea mostró actividad antitumoral. [135]

Referencias

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Wikispecies tiene información relacionada con Russulaceae .
  • Noticias de Russulales: Base de datos, literatura, identificación Archivado el 20 de septiembre de 2017 en Wayback Machine.
  • Turberas y pantanos Russulaceae
  • Universidad de Gante, Micología: un enfoque integrado de la filogenia y filogeografía de las Russulaceae (Basidiomycota)
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